吉陶单极虫的研究

陈鸿真

（重庆师范大学生命科学学院，重庆 401331）

黏孢子虫是一类个体微小、结构简单、种类繁多和分布广泛的后生动物寄生虫[1]，其宿主主要为鱼类，也有少数寄生于两栖动物，爬行动物，鸟类和哺乳动物[2]。历史上对黏孢子虫的的起源存在诸多争议，近年来基于多基因及组学信息的相关研究，表明黏孢子虫可能为古代刺胞动物放弃自由生活发展到寄生生活且体型及结构极度退化的一个支系[3]。吉陶单极虫（Thelohanellus kitauei），是一种主要寄生于鲤（Cyprinus carpio）的病原黏孢子虫，危害严重、流行广泛，被认为是养殖鲤严重疾病的病原体之一[4-6]。本文对吉陶单极虫研究进展进行综述，以期更深入地了解吉陶单极虫这一重要病原寄生虫的生物学特征，为鲤吉陶单极虫病的防治积累基础资料。

1 吉陶单极虫的发现及分类地位

吉陶单极虫最初由Egusa和Nakajima[7]于1981在日本鲤的肠道中发现并报道，随后Fan（1985年）[8]和周丽等人（1998年）[9]在中国发现。自1988年以来，吉陶单极虫也成为韩国和以色列等国家鲤肠道中最重要的病原寄生虫[10]。最近，有报道称在鲤的皮肤上分离得到吉陶单极虫，由此鲤肠道不再作为吉陶单极虫的唯一感染部位[5]。受吉陶单极虫感染的鱼体往往表现为腹部异常膨大、柔软，腹腔积水；剖开病鱼腹部，肠道严重肿胀。受感染的鲤鱼由于肠道被巨大的孢囊堵塞而引起鱼体消瘦，最终往往死于由此引起的肠炎[7]。

吉陶单极虫最初隶属于单极虫科（Thelohanellidae）单极虫属（Thelohanellus）[9,11]。Lom和Dykovà于1992将单极虫属归并于碘泡虫科，由此吉陶单极虫在分类上为黏体门（Myxozoa）双壳目（Bivalvulida）碘泡科（Myxobolidae）单极虫属（Thelohanellus）。

2 吉陶单极虫的生活史

吉陶单极虫作为一种危害极大的病原寄生虫，主要流行于我国华北和东北地区。早期有一些学者对此病原寄生虫做过相关研究，但以往的研究仅仅基于镜检、病理以及传统形态学分类，所以进展缓慢。最初，黏孢子虫的生命周期研究基于实验感染，然而，这些研究大多只复制了黏孢子虫的部分生命周期（通常是鱼到蚯蚓的传播）。基于对吉陶单极虫的充分研究以及分子手段的介入，利用SSU rRNA鉴定宿主为苏氏尾鳃蚓（Branchiura sowerbyi）的放射孢子虫为吉陶单极虫的系统发育分析提供了支持。由此将吉陶单极虫孢子体分为两种类型：放射孢子体1型和放射孢子体2型。生活史大体为：吉陶单极虫在无脊椎动物苏氏尾鳃蚓体内形成感染性放射孢子体，感染鲤等脊椎动物后，在鱼体内发育为成虫，随后成熟的营养体破溃后经鱼体排出成虫，成虫再次在无脊椎动物苏氏尾鳃蚓体内形成为感染性放射孢子体[12]。一些学者曾在1996年和2002年采用基因探针和PCR技术对吉陶单极虫进行检测，以期填补其在分子生物学方面的空白，为了解其生活史提供实验方法和依据[13]。随着分子技术在寄生虫学研究中的广泛应用，SSU rRNA已被用来构建系统发育树[14]，越来越多的学者对吉陶单极虫的系统发育进行了研究[5]。

3 吉陶单极虫的免疫学研究

鲤吉陶单极虫病的发生对鱼类养殖业造成了严重的经济损失，因此对其发病机制中免疫学的研究显得极为迫切。有学者对患有吉陶单极虫病的鲤的免疫学进行了初步研究。结果表明，在病鱼外周血中未见“未明血液生物体”，吉陶单极虫进入鲤体内可能不经过血液[15]。随后，又一学者采用B淋巴细胞杂交瘤融合技术，以吉陶单极虫孢子的可溶性抗原制备了4A8、6B8、7B93株杂交瘤细胞，并用该抗原免疫新西兰白兔制备了高免血清，实验表明病鱼血清不与虫体抗原发生反应，基本厘清了有关黏孢子虫的免疫原性问题。

4 吉陶单极虫的组学

随着分子技术的迅猛发展，学者们对吉陶单极虫的基因组和转录组进行了研究，不仅证明了黏孢子虫为后生动物，还揭示了吉陶单极虫强大的寄主（鲤）营养剥夺能力。提出了利用营养阻断策略防治吉陶单极虫及其它黏孢子虫病的方案[16-17]。

5 展望

在中国北方，鲤是最常见的养殖鱼类之一，产量大、经济价值高。吉陶单极虫是鲤肠道巨囊病的病原体，有可能给华北地区养殖业带来灾难性的经济损失[18]。鲤吉陶单极虫病是慢性疾病，发病前期一般无明显的病症，容易漏诊；病原体一旦扩散，则难以控制。黏孢子虫部分种类同样能导致严重的鱼类疾病。目前，黏孢子虫病的防治主要以化学药物控制为主，这种防治措施不仅对鱼类危害较大，而且可能会存在药物残留，引起环境污染。因此，研发一种在鱼体内无残留、对人类安全性高、无环境污染的特效药物来防治鱼类黏孢子虫病已迫在眉睫。