水椰八角铁甲和椰心叶甲对椰子和银海枣的寄主选择性

苏 璐， 吕宝乾*， 彭正强， 周世豪， 符 舜， 潘铭河

1农业部热带作物有害生物综合治理重点实验室/中国热带农业科学院环境与植物保护研究所，海南 海口 571101； 2海南大学，海南 海口 570228； 3海南省白沙黎族自治县林业局，海南 白沙 572800

水椰八角铁甲OctodontanipaeMaulik和椰心叶甲BrontispalongissimaGestro都隶属于鞘翅目Coleoptera铁甲科Hispidae潜甲亚科Anisoderinae隐爪族Cryptonichini，且都是外来入侵害虫(梁琼超等，2002； 吕宝乾等，2005； 孙江华等，2003； 韦远华等，2017； 吴大军等，2007； 余凤玉等，2009a)，两者的外部形态、取食部位和危害特征相似(Gressitt,1960)，都以植物的幼嫩组织如嫰梢、幼茎及未展开心叶为食，受害叶片会出现褐色条斑并伴随皱缩、卷曲等，受害嫩梢会慢慢干枯直至死亡，严重时甚至整株植物枯萎死亡。2种害虫都偏好取食棕榈科植物，对各地观赏类棕榈科植物造成重大的经济损失(Hou & Weng,2010)。

目前，国内外学者已经对水椰八角铁甲和椰心叶甲的生物学特性、检疫及防治进行了详细研究(方剑锋等，2004； 华瑞香等，2014； 覃伟权等，2007； 钟义海等，2005； 周荣等，2004a,2004b； Bourke,1986； Voegele,1989)。如利用不同棕榈科寄主植物饲喂水椰八角铁甲和椰心叶甲，研究不同寄主对其取食、生长发育、繁殖的影响(陈智明等，2018； 李亚等，2007； 席博等，2013； 余凤玉等，2009b; 曾玲等，2003)。但尚未见对水椰八角铁甲和椰心叶甲这2种相似的入侵性害虫进行寄主选择性交叉实验。

经调查，海南地区水椰八角铁甲在椰树CocosnuciferaL.上的危害远不如椰心叶甲在椰树上的危害(梁琼超等，2002； 孙江华等，2003； 韦远华等，2017)。因此，用椰子和银海枣PhoenixsylvestrisRoxb.分别饲养水椰八角铁甲和椰心叶甲，研究在不同寄主植物上2种害虫的存活率、发育历期和产卵状况等，讨论取食不同寄主植物时2种害虫表现的寄主适应性及对种群的影响，可以为2种害虫的监测、综合防治方案的制定，以及为棕榈科植物的最大化安全推广提供参考。

1 材料与方法

1.1 实验材料

1.1.1 供试寄主植物 椰子叶和银海枣叶均采自海南省儋州市那大镇(19°31′N，109°34′E)。

1.1.2 供试虫源 水椰八角铁甲和椰心叶甲由中国热带农业科学院植物与环境保护研究所提供，水椰八角铁甲采自海南省定安县定海大桥(19°41′N，110°18′E)，在实验室饲养、繁殖，建立稳定种群后，选取新鲜卵粒进行实验；椰心叶甲选自椰心叶甲实验室新鲜卵粒。实验在温度(25±1) ℃、光周期12 L∶12 D、相对湿度(70±5)%的条件下进行。

1.1.3 实验材料 透明养虫盒(19 cm×12.5 cm×7.5 cm)、养虫瓶(85 mm×25 mm)、培养皿(半径12 cm)。

1.2 实验方法

1.2.1 不同寄主植物对水椰八角铁甲和椰心叶甲生长发育的影响 分别用椰子和银海枣的幼嫩心叶对初孵的水椰八角铁甲幼虫和椰心叶甲幼虫进行饲养，实验共分3组，每组30头虫，将幼虫放入养虫盒中，1～2 d换一次新鲜叶片。每天固定时间观察幼虫的脱皮状况，以蜕皮为标准记录幼虫的龄期，计算各虫态的发育历期、产卵前期和世代时间。

1.2.2 不同寄主植物对水椰八角铁甲和椰心叶甲繁殖力的影响 分别将已经配对好的30对刚羽化的水椰八角铁甲和椰心叶甲雌雄虫放入养虫瓶中，并用原寄主植物饲喂，观察每天的产卵数和产卵时间，计算卵期和产卵量。

1.2.3 不同寄主植物上水椰八角铁甲和椰心叶甲实验种群生命表 分别取实验1.2.2中水椰八角铁甲和椰心叶甲的卵各100粒，通过观察记录卵的孵化时间来计算卵的孵化率。用和实验1.2.1相同的方法饲养初孵幼虫，计算成虫雌雄性比和不同龄期幼虫的存活率、成虫产卵量和蛹的羽化率等，建立相关的实验种群生命表。

1.2.4 水椰八角铁甲和椰心叶甲对不同寄主植物的选择性 将水椰八角铁甲和椰心叶甲按照低龄(1、2龄)、中龄(3、4龄)、老熟(5龄)幼虫进行分类。在室温下,分别取10头相同龄期的虫态放置于培养皿中央，并将4～5片新鲜未展开的椰子叶和银海枣心叶整齐叠放在培养皿两端，每24 h检查一次每种叶片中各虫态的落虫数，以5 d为一个周期进行观察，实验重复5次。

1.3 数据处理

采用DPS软件处理数据，运用Duncan′s新复极差法对各组数值进行分析，计算生命表参数，组建实验种群生命表。参考庞雄飞(1990)的方法计算种群趋势指(I)：I=S1S2S3……Si-1SiP♀FPF。式中，S1、S2、S3……Si-1Si为生命表中各期致死因子作用后的平均成活率，P♀为雌虫比率，F为标准产卵量，PF为达到标准产卵量的百分率。

2 结果与分析

2.1 椰心叶甲在不同寄主植物上的发育历期

在取食椰子和银海枣这2种寄主植物心叶时，椰心叶甲其各虫态的发育历期差异显著(表1)。其中,取食椰子心叶的卵期短，为(3.76±0.18) d，取食银海枣心叶的卵期为(4.64±0.01) d；在幼虫期，取食不同的寄主植物的初、中龄幼虫无明显差异，但在老龄幼虫时差异显著。取食椰子心叶的4、5龄椰心叶甲幼虫的虫期明显长于取食银海枣心叶的幼虫虫期，其中4龄幼虫为(8.38±1.26) d，5龄幼虫为(10.57±1.26) d，取食银海枣心叶的4龄幼虫为(6.10±0.15) d，5龄幼虫为(6.00±0.10) d；蛹期以取食银海枣心叶时间更长，为(7.93±0.15) d，取食椰子心叶为(5.78±0.35) d，二者差异显著。椰心叶甲在不同寄主植物上完成一代所需时间也表现出明显的不同。在椰子心叶上的成虫产卵前期为(21.11±3.25) d，世代时间为(67.87±4.67) d，而取食银海枣心叶的椰心叶甲在羽化为成虫后不产卵，不能够完成整个世代。

表1 椰心叶甲在不同寄主植物上的发育历期Table 1 The developmental duration of B. longissima on C. nucifera and P. sylvestris

同行数据(平均值±标准误)后不同小写字母者表示在5%水平上差异显著。

The data (means±SD) in the same row with the different letters mean significant differences at 5% level.

2.2 椰心叶甲在不同寄主植物上的实验种群生命表

建立椰心叶甲的实验种群生命表(表2),其主要死亡因子为自然死亡。椰心叶甲取食椰子心叶后的卵孵化率、幼虫存活率、蛹羽化率都高于取食银海枣心叶，在椰子心叶上的实验种群趋势指数为66.55；而在银海枣心叶上不能正常产卵，无法得出实验种群趋势指数。实验表明，在没有天敌干扰的实验条件下，椰心叶甲在取食银海枣时不能继续繁衍下一代。

表2 椰心叶甲在不同寄主植物上的实验种群生命表Table 2 Life table of B. longissima on C. nucifera and P. sylvestris under laboratory conditions

2.3 水椰八角铁甲在寄主植物上的发育历期和存活率

从表3可见，水椰八角铁甲取食不同寄主时卵期差异不显著，分别为(4.67±0.17)、(4.55±0.25) d；整个幼虫期差异显著，其中除2龄幼虫差异不显著，分别为(4.24±0.27)、(4.74±0.12) d外，取食椰子心叶的1龄(3.69±0.20) d、3龄(4.86±0.09) d、4龄(9.17±0.12) d及5龄(9.48±0.12) d幼虫期都明显短于取食银海枣,取食银海枣的幼虫期分别为(4.87±0.11)、(5.56±0.17)、(9.48±0.42)、(10.35±0.02) d；取食椰子心叶的蛹的历期显著长于取食银海枣心叶。取食银海枣心叶的产卵前期较短且世代时间较长，而取食椰子心叶的死亡率高且不能产卵，无产卵前期，不能完成整个世代。水椰八角铁甲在取食椰子和银海枣这2种不同的寄主植物时，除了卵的孵化率和蛹的羽化率外，1～5龄幼虫在银海枣上的存活率明显高于在椰子上，其中2～5龄幼虫的存活率均保持在87%以上；在银海枣上，卵和各龄幼虫的存活率都有逐渐上升的趋势，而在椰子上，1龄幼虫存活率最低，为38%。

表3 水椰八角铁甲在椰子和银海枣上的发育历期及存活率Table 3 The developmental duration and the survival rate of O. nipae on C. nucifera and P. sylvestris

同行数据(平均值±标准误)后不同小写字母者表示在5%水平上差异显著。

The data (means±SD) in the same row with the different letters mean significant differences at 5% level.

2.4 水椰八角铁甲在银海枣上的实验种群生命表

在组建实验种群生命表时，水椰八角铁甲的主要死亡因子是自然死亡。水椰八角铁甲在实验条件下取食银海枣，没有任何天敌作用时，其实验种群趋势指数为12.55。因此，银海枣为水椰八角铁甲的适宜寄主，在此寄主植物上水椰八角铁甲种群数量有增加及暴发的趋势(表4)。

表4 水椰八角铁甲取食银海枣的实验种群生命表Table 4 Life table of O. nipae on P. sylvestris under laboratory conditions

2.5 水椰八角铁甲和椰心叶甲的选择性取食

除水椰八角铁甲中龄幼虫在2种寄主植物上选择趋向无显著差异外，低龄、老熟幼虫和成虫对银海枣趋向明显，尤其是老熟幼虫和成虫，更偏向选择取食银海枣，落虫数量分别为(9.23±0.43)、(9.10±0.46)头(表5)。椰心叶甲各龄幼虫和成虫对寄主的定向选择都具有显著性差别。在选择取食寄主时，椰心叶甲在椰子叶中的虫口数量都保持在7头以上，因此,椰心叶甲对取食椰子具有明显的趋向性，对银海枣的选择性较低。

3 讨论

植食性昆虫对寄主植物的选择性是指它对寄主植物的种类、取食和产卵部位等均有一定的偏好性，这包括取食选择性和产卵选择性(钦俊德，1985； 万宝荣和李传仁，2013)。本研究发现，银海枣为水椰八角铁甲的适宜寄主，其种群趋势指数为12.55，且取食银海枣时水椰八角铁甲各虫态存活率高，成虫寿命和产卵期较长；在椰子上水椰八角铁甲各虫态都难以存活且不产卵。椰子为椰心叶甲的适宜寄主，实验种群趋势指数为66.55，达标准卵量率为86%，而在银海枣上不产卵。因此，水椰八角铁甲、椰心叶甲在银海枣和椰子这2种不同的寄主植物中都具有明显的选择性取食,这可能是近几年水椰八角铁甲和椰心叶甲都入侵海南省，但椰心叶甲大量危害椰子等棕榈科植物且暴发严重，而水椰八角铁甲只在局部地区危害的原因之一。

此外，植物的营养物质是植食性昆虫寄主选择性的核心问题。席博等(2013)发现水椰八角铁甲在取食海枣PhoenixcanariensisHort.、刺葵P.hanceanaNaud、棕榈Trachycarpusfortunei(Hook.) H. Wendl.、蒲葵Livistonachinensis(Jacq.) R. Br. 这4种寄主植物心叶时，与其取食量和产卵量呈显著正相关的是游离氨基酸含量、可溶性糖和可溶性蛋白，却与粗脂肪含量呈现不明显的相关性。阎伟等(2015)发现，椰心叶甲喜爱取食栅栏组织较厚的棕榈科植物，可溶性糖含量的高低也会影响其蛹重，但没有明显影响椰心叶甲幼虫的存活率和发育历期，且椰心叶甲的生长发育与叶片中检测出的其他营养物质含量无明显的相关性。因此，也可以通过研究寄主植物的营养物质进一步了解水椰八角铁甲和椰心叶甲寄主选择性的具体原因，还可以从寄主植物挥发性物质方面进行深入研究。

表5 水椰八角铁甲和椰心叶甲各虫态对不同寄主植物的定向选择Table 5 Directional selection of insect states of O. nipae and B. longissima on C. nucifera and P. sylvestris

同列数据(平均值±标准误)后不同小写字母者表示在5%水平上差异显著。

The data (means±SD) in the same column with the different letters mean significant differences at 5% level.