福建柏种质资源的保护和利用研究进展

周成城, 徐文达, 陈凌艳, 何天友 ,荣俊冬, 郑郁善,

(1.福建农林大学园林学院;2.福建农林大学林学院,福建 福州 350002)

福建柏[Fokieniahodginsii(Dunn) Henry et Thomas]别名建柏，是我国柏科植物中特有属种，为柏科福建柏属[1]。福建柏是我国第一批二类重点保护的珍稀树种和第三纪孑遗珍贵速生用材树种，不仅在材用方面，还在园林绿化、改善生态环境等方面都具有开发利用价值[2]。目前福建柏的种质资源保存、利用以及可持续性开发研究仍处于萌芽阶段，尚未建立完善的体系[3]。因此，充分了解福建柏种质资源分布、种群结构、开发价值及遗传多样性等研究现状，对其种质资源保存、开发和利用有重要意义。

1 福建柏种质资源研究

1.1 分布

福建柏历史上的分布较现代广泛，分布范围北界达湖北西南恩施市(30°30′N)，较现代分布的北界重庆江津(28°30′N)北扩2°；东界分布达浙江东南温岭市(121°20′E)，较现代分布的东界福建连江(119°30′E)东扩近2°[4]

1.1.1 水平分布 水平自然分布在22°～28.5°N、 102°～120°E之间，分布中心在24.5°～26.5°N、110°～119°E之间，国内主要分布在广东、福建、云南、广西、江西、湖北、贵州、四川等南部省份[5]，国外越南、老挝也有分布。其中资源较多的地区为湖南永州都庞岭国家级自然保护区，福建柏散生林面积达4 130 hm2，纯林面积42 hm2，立木总株数9.35万株，蓄积量20 000 m3[1]。Ding et al[6]和Xu et al[7]研究表明，福建柏国内主要种源地有26个，此外，越南2个(越南沙贝市和和平市)、老挝1个(老挝芙蓉山)。

1.1.2 垂直分布 福建柏的垂直分布和经度、地貌有关,一般分布在海拔500～1 800 m，往西、往北垂直分布海拔较高、范围较窄，往东、往南垂直分布海拔较低、范围较广，且海拔越高分布越少[8]。林贤山[9]研究表明，由于福建柏具有一定的耐荫性和较强适应性，在福建闽南瘠薄、酸性较强的黄壤和红黄壤地上仍能造林，在不同海拔高度和较差立地条件上可根据不同混交模式达到较好的造林效果。福建柏国内主要分布地的地理概况见表 1。

表1 福建柏国内主要种源地分布地理概况Table 1 Geographical distribution of main provenances of F.hodginsii

1.2 群落结构特征

种群是群落的基本组分，种群结构的变化对群落特征产生直接影响，能客观地表征群落的发展和演变趋势[10]。

1.2.1 水平结构 水平结构影响种群或群落的形态、功能以及动态演替[11]。骆强等[12]在贵州大方保护区的研究表明，福建柏种子重量较重，传播距离较短，主要以母株为中心扩散。陈芳等[13]研究显示，福建柏种群覆盖率中等，且差异较大，可能是由水平生态位差异造成。杨清培等[14]研究表明，生态位重叠导致福建柏种群出现集群效应。邓贤兰等[15]认为，福建柏间的林隙和成年个体的自疏现象产生了集群效应。以上研究表明，福建柏的种群水平结构主要以集群分布为主，但随着树龄的不断增长，水平结构会发生改变。在树龄较大的福建柏群落中，种群水平结构呈随机分布特征。

1.2.2 垂直结构 福建柏种群的群落物种多样性丰富,通常为复合型混交林[16]。在浙江凤阳山保护区[17]和贵州习水保护区[18]，以福建柏种群为代表的乔木层物种多样性指数、物种丰富度指数和群落均匀度均小于灌木层，但差异不显著。在越南黄连国家公园[19]，垂直结构分为乔、灌、草、层间层、更新层5个层次，乔木层除福建柏外，还有其他乔木种类，福建柏种群间竞争不显著，而同层次不同植物间竞争明显。福建柏种群在垂直生态位上的优势随着树龄增长呈现“高—低—高”趋势，这种趋势的产生与植物间竞争有显著关系[14]。总体而言，尽管福建柏群落的垂直结构复杂，但在群落中福建柏种群大体能保持生长优势，成为群落中的优势种。

1.3 遗传变异和多样性

1.3.1 表型变异 表型变异属于遗传变异中的一个类型，指植物体通过自交、杂交等方式导致基因突变，从而使植物体在表型上出现差异的现象[20]。1995年李兆丰等[21]在福建省沙县发现福建柏天然新变型——窄冠福建柏。窄冠福建柏比福建柏原种有更窄的树冠、小枝短细且为35°斜向上生长[22-23]。此外尚未见其他新变型的报道。沈秋水[24-25]对福建省内不同种源地的不同无性系福建柏研究发现，表型变异主要表现在球果上，果重变异值为32.41%，果宽和果长变异系数较小；李渊顺[26]对福建省和湖南省不同种源地的不同无性系研究也表明，果重变异值最大，为31.59%。种子形态是植物分类学上的重要指标，通常有较高的稳定性[27]，球果上的表型变异能够为不同种源地、不同无性系福建柏的遗传关系鉴定和良种选育提供依据。

1.3.2 遗传多样性 遗传多样性是长期进化的产物，居群遗传多样性越高或遗传变异越丰富，对环境变化的适应能力就越强。福建柏的遗传多样性研究起步较晚，张金玉等[28]在2013年建立了福建柏无性系ISSR-PCR反应体系，并利用ISSR和RAPD分子标记法对不同种源地无性系进行标记表明，福建柏在不同种源地间具有丰富的遗传多样性[29]。Yin et al[30]用SSR和EST-SSR[6]分子标记技术对福建柏遗传多样性进行分析，验证了福建柏具有丰富的遗传多样性。李单琦等[31]研究发现，福建省内的福建柏种群间分化水平较低，表明遗传变异主要存在于种群内，种群间存在一定遗传分化；基因流小于1，说明种群间的遗传分化是自然选择的主要原因。万娟等[32]研究表明，虽然不同种源地福建柏多态性百分率较高，但UPGMA聚类分析表明遗传多样性受地理因子影响较小，其原因可能是试验采用的福建柏苗木为1年生苗木，幼龄实生苗遗传不稳定。在遗传分析时建议选用成年苗木。

1.4 良种选育与经营管理

1.4.1 良种选育 目前福建柏主要的繁殖方式为种子繁殖和无性繁殖[33]。天然林中种子繁殖容易自然杂交，很难获得稳定遗传的优良品种，因此无性繁殖是福建柏优良品种培育的主要手段。

在优良家系的选育研究中，黄秀美[34]收集了福建省和湖南省129个福建柏家系，以树高、胸径、单株平均材积为选育指标，筛选出13个速生优良家系；邓德明等[35]经过10年的研究和培育，初步选育出适宜湖南不同环境造林地的优良种源7个、优良家系14个、优良家系单株239个；余格非等[36]通过福建柏19个地理种源和48个家系造林试验,初步选择出10个优良种源和14个家系，优良种源和家系材积遗传增益分别为17.45%～122.51%和3.30%～191.69%；黄德龙[37]在2年生福建柏中筛选出13个优良家系，从5年生的13个优良家系中选出5个优良家系，提高了优良家系的稳定性。林珠妹[38]以生长量和稳定性为指标，对福建省三明市尤溪国有林场的福建柏不同家系进行选优，筛选出5个生长量大、遗传稳定性好的家系。杨小忠[39]研究发现，不同优良单株半同胞子代家系的生物量差异较大，以遗传稳定性为指标进行二次优选，能够选出遗传特性较好的家系。从以上研究可以得出，福建柏不同家系的遗传稳定性差异较大，以生物量为指标进行一次优选存在较大弊端，以生物量和遗传力相结合为指标进行多次优选是较为可靠的良种选育模式。

1.4.2 经营管理 福建柏以混交林为主要的造林模式[40]，与桉树[41]、红锥[42]、马褂木[43]、杉木[44]、马尾松[44]、木荷[45]、火炬松[46]、卷斗青冈[47]等高大乔木混交效果优于纯林，混交后的福建柏林分生长量都有所提高。不同立地条件和管理模式下的福建柏生长状况差异明显[48]，刘帅成等[49]研究表明，福建柏林生长于下坡位较好，单位面积材积生长量为30.525 m3，比上坡位增长 95%；周宗哲[50]发现，中度间伐(保留密度为725株·hm-2)效果最好，林分单位面积达到211.42 m3·hm-2。陈元品[51]采用遮阳网处理，当遮荫程度为60%时能够使福建柏优级苗木率达到79.7%；黄云鹏等[52]使用遮阳网和杉木枝进行50%遮荫，合格苗木率达到90%以上；林庆富[53]发现，修剪枯枝配合2轮活枝使树高生长量提高55.14%、单株立木材积生长量提高72.37%、枝下高增长了5.62倍。以上研究均表明，与自然生长相比，经营管理的福建柏生长更好。说明在经营管理中，选择合适的立地条件进行造林和采用合适的栽培管理手段都有利于充分发挥福建柏的生长潜能。

2 保护现状和开发价值

单一地开发材用价值易导致过度砍伐，对福建柏种质资源保护极为不利[54]。因此，在适度利用材用价值的同时，合理开发福建柏的园林价值、药用和化工价值是更为科学、可持续的保护和利用方式。

2.1 保护现状

营建种子资源库是目前保护福建柏种质资源的主要手段。种子能耐受较恶劣的环境条件而较长时期保持活力，到环境条件适宜的时候再萌发生长，这有利于植物物种在环境趋于恶化时的保存和繁衍[55]。种子保存是传统种质资源保存的方法之一。福建柏在优良无性系种子园的营建方面取得了一定成果，以福建省和湖南省为主。刘敬灶[56]在福建尤溪国有林场营建了12 hm2的初级种子园，种子园平均产种量为10.93 kg·hm-2，增产效果明显，且发现春花球果当年采摘无生活力、秋花球果翌年采摘有生活力。2003—2016年沈秋水[57]在安溪国有林场营建种子园，种子保存率达95.6%、平均树高9.0 m、平均胸径8.4 cm，说明种子园保存效果较好。邓德明等[35]在湖南省邵阳市绥宁县建设15 hm2种子生产区，在第5年开始产种，产种量为18 kg·hm-2，第7年达到平稳期，年产种量达到45 kg·hm-2，实现显著增产。苏上真[58]、陈春成[59]对福建柏种子园的营建管理采取以下措施：采用石灰改良土壤、松土除草、分季节和不同方式进行施肥、修枝整形、人工辅育授粉、适时间伐以及预防以白蚂蚁为主的病虫害等，以实现科学营建、科学管理。以上研究表明,做好初期管理和产种管理，营建优良无性系初级种子园，有利于福建柏良种选育和种质资源保护。

2.2 开发价值

2.2.1 材用价值 福建柏树干通直，心材黄褐色、边材淡黄色，具有良好的木材物理力学性质，Wu et al[60]和肖祥希等[61]对福建柏木材物理力学性质、化学成分测定表明，福建柏材性好，结构细而均匀，节疤少，材质稳定，强度中偏低，加工性能良好，干燥质量好，不易产生变形、翘曲、开裂。福建柏作为纤维原料使用时比杉木好、比马尾松差，但易造成黑液污染。福建柏木材可溶物含量高，随着树龄增加，其木材各项力学性能指标均有提升，20年生达到工艺成熟。福建柏属于低强度木材，坚性小、荷重小，不可承重，是家装、雕刻的理想木材。除这些材质指标外，胸径、树高、材积等生物量指标也能影响木材利用价值。适宜的立地条件下，福建柏以20年为轮伐期，产材225 m3·hm-2[62]。福建柏不仅是国内主要木材之一，还出口欧洲及亚洲其他国家[63]。

2.2.2 园林价值 (1)景观。福建柏对环境的要求不高，喜温暖湿润的气候，在酸性土壤中也能够生长旺盛，抗病虫害能力较强，耐瘠薄干旱[64]，符合优良园林树种的基本条件。徐海兵等[65]研究表明，在0.4～0.5郁闭度条件下，作为路缘风景林下层的福建柏树高达5.0～6.0 m、胸径8.0～10.0 cm、树冠冠幅2.80～3.50 m，使得风景林景观层次丰富，具有下层冬季增绿的绿化效果。(2)生态。王茜等[66]研究表明，福建柏林缘和林内温度与市区相比低0.6～4.2 ℃，增湿5.28%～33.7%，具有良好的降温增湿功能。不同混交模式下的福建柏林，通过根系改良土壤结构、增大土壤孔隙度以及增强林下凋落物拦截雨水能力，林间蓄水量达200～1 400 t·hm-2，具有较好的涵养水源能力[67-69]。春季和夏季的福建柏林内外TSP、PM10、PM2.5、PM1.0空气颗粒物浓度均符合空气质量标准，对人体有益的烷烃类有机挥发物相对含量较高，有生态保健的功能[70-71]。

2.2.3 药用和化工价值 福建柏有较高的药用价值，具有行气止痛、降逆止呕的功效，用于治疗脘腹疼痛、噎膈、反胃、呃逆、恶心呕吐等症状[72]。丁林芬等[73]分析显示，福建柏含有桧脂素、双氢芝麻脂素、植醇、水杨醇、7-氧代扁柏脂内酯、香草醛、松柏醛等14种化学成分，其中桧脂素、水杨醇、香草醛、松柏醛是药用原料和工业原料的组分。福建柏精油成分中的α-蒎烯(α-pinene)、马鞭烯醇(bicyclo[3.1.1] hept-3-en-2-ol)、氧化石竹烯(caryophyllene oxide)等主要化学成分对蚊子有显著的杀虫活性，能够作为环保型植物源灭蚊剂的原料[74]。

3 存在的问题与展望

由于人为破坏严重，天然福建柏林已被毁殆尽，零星大树也很少见，仅边远地带存有星散状的群体[75]。陈芳等[18]调查表明，在贵州自然保护区内福建柏死亡严重、天然更新困难等。在越南，福建柏仅在自然保护核心区才能得到很好的保护，其余区域都遭到了很严重的破坏[76]。

3.1 现存问题

(1)收集、保存的种质资源数量较少。在国内没有专门的福建柏种质资源保存机构。经实地调研，目前仅福建省安溪县白濑国有林场收集国内不同种源地的无性系福建柏苗木，并进行了造林。多数种源地对当地天然林仅进行单纯保护，尚未对收集和保护种质资源更深入研究。

(2)种质资源保存方式比较单一。目前福建柏主要为种子保存，但福建柏种子繁殖的后代生长分化大、 林分质量不高。有关组织、器官水平上的保存方式(如离体快繁等)少有报道[77]，尚未开展细胞和分子水平上的保存研究。

(3)良种选育的体系不完善。福建柏在各个种源地和引种地的生长状况各不相同，各个地区的优良品种并未形成统一的体系。福建柏种子大多由生产企业自主经营，质量和品种的纯度得不到保证，也影响了育种者的收益和积极性。种子采集商未对采收的种子进行分级和评价，对福建柏的良种繁育不利。

3.2 展望

针对福建柏种质资源研究的不足，提出以下展望。

(1)加大种质资源的保护力度和加强保存技术研究。种质资源保护是指搜集、整理、鉴定、保护、保存和合理利用种质资源，而评价、鉴定是合理利用的依据。建议对国内不同地区的优良家系建立系统的种质资源库，对濒危优良家系福建柏进行重点保护。通过比较福建柏家系间苗期生长性状和生物量性状的相关系数、遗传力、遗传增益等指标，为福建柏优良育种方案的选择提供科学的理论依据。在营建优良无性系种子园和种子库时，为避免种子生活力下降和发生遗传变异，应进行种子生活力监测和不同贮藏条件下遗传完整性等技术研究。同时，建立遗传转化体系。有关福建柏的遗传转化体系尚未见报道，组培快繁体系也未建立。柏科植物在组织培养中存在繁殖系数低、不易生根等问题，这将是未来遗传转化体系研究的关键。建立遗传转化体系有利于种质资源保存和分子生物学的深入研究，为未来从分子和细胞层面上对福建柏种质资源进行保存(如建立基因文库、花粉冷冻保存和细胞克隆等)提供技术支撑。

(2)继续开展优良无性系福建柏的采种和栽培驯化工作。国内各福建柏种源地已陆续选育出优良福建柏无性系，在继续加强栽培驯化的基础上，对不同优良福建柏家系开展区域性中间试验和扩繁工作。继续开展优良野生种的采集和栽培驯化，逐步扩大种质保护利用范围。

(3)开展福建柏造林与生态可持续理念相结合的产业开发工作。伴随着观光农业兴起，充分发挥福建柏的园林生态价值，可以将福建柏开发为景观生态用林，与观光旅游业相结合，有利于当地经济效益的提高与生态环境的改善。