东北天然针阔混交林凋落物磷素空间异质性及其影响因素

秦倩倩,王海燕,*,李 翔,雷相东,解雅麟, 郑永林,耿 琦

1 北京林业大学林学院,北京 100083 2 中国林业科学研究院资源信息研究所,北京 100091

凋落物养分归还是森林生态系统最关键的过程之一,是森林植被向土壤输入养分的主要生物学途径[1]。磷作为植物生长发育不可缺少的营养元素,既是植物体内许多重要有机化合物的组分,又以多种方式参与植物体内各种代谢过程[2- 3]。凋落物中磷的浓度直接影响凋落物养分归还的质量及速率,并间接影响植物根系的吸收[4]。有研究表明,森林植物吸收的养分中,90%以上的磷来自于凋落物分解归还给土壤的养分[5- 6]。此外,凋落物中磷的利用效率大于其他元素,是植物生长的限制因子,控制着森林生态系统的生态过程[7-8]。由于凋落物受到地形、气候、取样和测量误差等因素的共同影响[9- 10],凋落物磷浓度、归还量及利用效率存在空间异质性。

空间异质性是存在于生态学系统中的一个普遍特性,反映了生态系统或其属性在空间上的复杂性和变异性[11-12]。森林生态系统中有关空间异质性的研究多集中于土壤养分[13-15],近年来,也有部分研究分析了凋落物性质的空间变异性[16-19]。Parsons等[20]在澳大利亚北皇后岛对凋落物进行了系统的研究,发现凋落物产量、氮和磷的浓度等存在显著的空间变异,但区域尺度(regional scale)和局域尺度(local scale)的变异性不同。温丁等[21]探讨全国尺度下森林凋落物现存量空间格局时发现,随经度和纬度的增加,凋落物现存量呈增加趋势。Wang等[22]在区域尺度上研究了台湾地区亚热带森林凋落物的时空变异,发现凋落物的年产量可能随海拔升高和植被类型的变化而逐渐降低。Fu等[23]研究了浙江省森林凋落物碳密度的空间格局,发现由于森林保护政策的实施,浙江省西部和西北部凋落物碳密度较高。但这些研究多集中在全国或区域尺度下森林凋落物的空间格局研究,而目前对小尺度(局域尺度)森林群落凋落物性质特别是磷素空间特征的认识非常有限。

我国东北地区森林类型多样,林分结构复杂,云冷杉(Piceajezoensisvar.microsperma(Lindl.) W.C.Cheng & L.K.Fu andAbiesnephrolepis(Trautv.) Maxim.)针阔混交林是该区典型的天然林类型之一。基于该区云冷杉针阔混交林的研究主要集中在林分结构、立地质量和天然更新等方面[24- 26],但有关凋落物的研究鲜有报道。通常来说,云、冷杉凋落量集中在秋季和冬季[27],云冷杉针阔混交林凋落高峰期为9—10月,而此前林地表面新鲜凋落物较少,光照和雨水等生态环境因子对半分解层凋落物影响最大。因此,本文以长白山天然云冷杉针阔混交林为研究对象,选取4块立地条件(海拔、坡度、坡向和温湿度等)相似的、面积为1 hm2的方形固定样地,收集8月末半分解层的凋落物,用于分析森林群落尺度上半分解层凋落物磷浓度、归还量及利用效率的空间变异特征,及其与地上植被、凋落物性质等因子的关系,以期揭示我国东北森林群落尺度上凋落物磷(P)空间格局特征,为评估森林凋落物的分解归还速率及其对植被和土壤的影响和森林的健康经营与管理提供科学依据。

1 研究区概况

研究地点位于吉林省汪清林业局金沟岭林场(43°17′—43°25′ N,130°05′—130°20′ E)。该林场属长白山系老爷岭山脉雪岭支脉,为低山丘陵地貌,海拔550—1100 m,平均坡度10°—25°。该区属温带大陆性季风气候,全年平均气温4℃,年降水量600—700 mm。土壤类型以暗棕壤为主,成土母质主要为花岗岩、片麻岩以及玄武岩的残积物和坡积物,部分地区为洪积物和冲积物,土壤垂直变化明显。地带性植被为针阔混交林,主要乔木树种有臭冷杉(Abiesnephrolepis(Trautv.) Maxim.)、鱼鳞云杉(Piceajezoensisvar.microsperma(Lindl.) W.C.Cheng & L.K.Fu)、红松(PinuskoraiensisSiebold et Zucc.)、红皮云杉(PiceakoraiensisNakai)、大青杨(PopulusussuriensisKom.)、紫椴(TiliaamurensisRupr.)、榆树(UlmuspumilaL.)、白桦(BetulaplatyphyllaSuk.)和水曲柳(FraxinusmandschuricaRupr.)等。

2 研究方法

2.1 样品采集与测定

2012年7月,在天然云冷杉针阔混交林中设置12块面积为1 hm2的方形固定样地,各样地立地条件相似(均为中龄林)。2015年1月,各样地按照采伐蓄积量确定择伐强度,共设置4种不同处理(含未采伐),每种处理重复3次。2017年8月,从各处理中选取具有代表性的1块样地,4块样地的基本概况见表1。每块样地按网格法设置100个10 m×10 m的样方,记录样方内胸径>5 cm的所有乔木植物种类并测量胸径。在样方中心处的50 cm×50 cm方形区域内对半分解层凋落物(分层标准为：叶片已经没有完整外观轮廓,大多数凋落物已经成碎末状,颜色为褐色)进行取样,并用Nikon的鱼眼镜头进行拍照获取林分冠层图像。将凋落物样品带回实验室在60℃烘箱中烘至恒重,测定其含水量[28],并以此估算单位面积上的凋落物现存量。凋落物粉碎过0.25 mm筛后分别采用外加热重铬酸钾氧化-容量法、凯氏定氮法和钼锑抗比色法测定全碳(C)、全氮(N)和全磷(P)[29]。

表1 样地基本概况

DBH: diameter at breast height

2.2 数据计算与统计分析

凋落物磷归还量用凋落物现存量和凋落物中磷浓度来计算[30],用凋落物现存量除以凋落物中的磷归还量的值来表示磷的利用效率[31]。用Excel软件计算云冷杉针阔混交林物种丰富度指数、多样性指数、均匀度指数、胸高断面积和针阔树种比例等林分特征指标[32],林分郁闭度采用Photoshop软件测定[33]。采用SPSS 21.0软件计算凋落物磷浓度、归还量及利用效率的平均值和变异系数(CV)等,根据变异程度分级：CV≤10%,为弱度变异性；10%

地统计分析和克里格插值图分别在GS+7.0和ArcGIS 10.2软件上计算和绘制。用半方差函数分析凋落物磷素的空间异质性特征[35],半方差函数计算公式：

(1)

式中,r(h)为半方差函数值,N(h)为间距为h的样本对总数；Z(xi)和Z(xi+h)指凋落物磷浓度、归还量及利用效率在xi和xi+h位置处的实测值。

对计算的r(h)和h用球状模型、指数模型、高斯模型和线性模型进行拟合[36],根据决定系数(R2)选择适合模型。其理论模型参数中的变程(Range,A)是使半变异函数达到平稳时的空间距离。基台值(C0+C),是半变异函数在变程处达到的平稳值,它反映数据的空间变异程度。块金值(C0)是空间尺度上(远小于最小抽样间距)存在的差异或测量误差[37]。结构比(structural variance ratio,C0/(C0+C))可度量空间自相关变异所占的比例,可用于估计随机因素在所研究的空间异质性中的相对重要性。结构比小于25%,表明区域化变量有强烈的空间相关性；在25%—75%之间,有中等的空间相关性；大于75%,则空间相关性微弱[38]。此外,分形维数(D)可以用于度量变量因子的复杂程度,D值越大,样本之间差异越小,即均一性越好[39-41]。

克里格插值法,是以空间相关性、变异函数理论和结构分析为基础,在有限区域内对区域化变量进行无偏最优估计,是地统计学中最常用的插值方法之一[42]。普通克里格的估计公式为：

(2)

式中,Z(x0)为待估点x0处凋落物磷浓度、归还量及利用效率的估测值；Z(xi)表示样地xi处凋落物磷浓度、归还量及利用效率的实测值；λi是每个实测值的权重；n为参与估测x0处实测样点数目。

3 结果与分析

3.1 凋落物磷素的统计特征

凋落物磷浓度、归还量和利用效率的描述性统计特征见表2。样地I—IV凋落物磷浓度平均值分别为1.30、1.49、1.12、1.12 g/kg,变化范围分别在0.67—1.86、0.53—2.41、0.69—1.67、0.57—2.35 g/kg,变异系数分别为16.15%、26.84%、17.86%和19.64%,表明4块样地磷浓度均为中等变异性。4块样地磷归还量均值在19.23—29.32 kg/hm2范围内波动,变异系数在42.38%—58.12%范围内,表现为中等变异性。4块大样地中,样地III的凋落物磷利用效率均值最大,达926.16,样地IV次之,为922.97,样地I和样地II较小,分别为793.22和724.62,但磷利用效率最值均出现在样地II,最大值为1886.79,最小值为425.53,变异系数在17.52%—31.03%,仍属于中等变异。表明云冷杉针阔混交林凋落物磷素的空间离散程度小,但同一样地,变异程度基本呈现出磷归还量>磷利用效率>磷浓度。

表2 凋落物磷浓度、归还量和利用效率的描述性统计特征(n=100)

3.2 凋落物磷素的空间变异及分布

从表3和图1可以看出,4块样地凋落物磷浓度、归还量和利用效率模拟的残差平方和RSS值均较低(1.366×10-7—2.902×10-5)。除样地II中凋落物磷浓度的最佳拟合模型为高斯模型外(R2=0.999),其他3块样地均为指数模型(R2=0.222—0.727)。样地I中凋落物磷归还量的最佳拟合模型为球状模型(R2=0.349),样地II为指数模型(R2=0.858),而样地III和IV均为线性模型(R2=0.001—0.149)。除样地I中凋落物磷利用效率的最佳拟合模型为球状模型外(R2=0.513),其他3块样地均为指数模型(R2=0.256—0.883)。表明用半方差函数理论模型能较好地反映云冷杉针阔混交林样地凋落物磷素的空间结构特征。

表3 凋落物磷浓度、归还量和利用效率空间分析的半方差函数的模型类型及参数(n=100)

*表示数据因不符合正态分布进行Box-Cox转换

从表3可以看出,各样地凋落物磷浓度、归还量和利用效率的块金值均接近于0,表明由试验误差和取样引起的随机变异小。各样地凋落物磷浓度、归还量和利用效率的基台值分别为0.0084—0.0310、0.0142—0.0334和0.0077—0.0154,同一样地磷利用效率的变异程度较磷浓度及归还量低。各样地凋落物磷浓度结构比为0.1%—45.8%,表明由随机因素引起的空间异质性占其总空间异质性的0.1%—45.8%,而由结构性因素引起的空间异质性占54.2%—99.9%,云冷杉针阔混交林样地凋落物磷浓度具有较强的空间自相关性,主要由结构性因素引起。样地I中凋落物磷归还量的结构比为0.3%,表明其具有强烈的空间自相关性,样地II中磷归还量的结构比为44.0%,具有中等强度的空间自相关性,但样地III和IV结构比大于75%,其空间相关性微弱,说明空间异质性主要由随机效应引起,不适合进行空间插值[34]。同样,各样地凋落物磷利用效率的结构比为0.1%—8.9%,具有强烈的空间自相关性。

图1 凋落物磷浓度、归还量和利用效率的半方差函数图Fig.1 Semivariograms of litter phosphorus concentration, return and use efficiency

从表3可以看出,云冷杉针阔混交林各样地凋落物磷浓度变程为9.9—40.5 m,磷归还量变程为11.9—52.9 m,磷利用效率变程为8.1—39.3 m,磷归还量较磷浓度和利用效率有较大的空间自相关性距离和空间连续性,说明其生态过程在较大尺度上起作用。各样地凋落物磷浓度、归还量和利用效率的分形维数分别为1.815—1.988、1.884—1.987和1.869—1.998。样地I和IV中凋落物磷利用效率的分形维数均高于磷浓度和归还量,表明其磷利用效率的均一性较好,而样地II和III中凋落物磷浓度的分形维数低于磷归还量和利用效率,表明其磷浓度均一性较差。如图2所示,各样地凋落物磷浓度、归还量(除样地III和IV)和利用效率呈明显的条带状和斑块状梯度性分布,且磷浓度和磷利用效率在同一样地内表现为相似的空间分布格局,在磷浓度高值出现的位置磷利用效率则相对较低,而磷归还量变化的规律不如磷浓度和利用效率明显。

图2 凋落物磷浓度、归还量和利用效率的空间分布格局Fig.2 Spatial pattern of litter phosphorus concentration, return and use efficiency

3.3 凋落物磷素空间变异的影响因子

凋落物磷浓度、归还量和利用效率与地上因子的相关系数见表4。凋落物磷浓度与郁闭度(样地II)呈极显著正相关(P<0.01),与物种数(样地III)、丰富度指数(样地III)和多样性指数(样地III和IV)呈显著正相关(P<0.05),说明丰富的树种组成有利于凋落物磷浓度的增加；凋落物磷归还量与物种数和丰富度指数(样地IV)呈极显著正相关,与多样性指数(样地IV)呈显著正相关,而与其他各指标的相关系数均较小且未达到显著水平；凋落物磷利用效率与郁闭度(样地II)呈极显著负相关,与物种数、丰富度指数和多样性指数(样地IV)呈显著负相关,表现出与凋落物磷浓度相反的特征关系。针叶树种比例和针叶株数比例对凋落物磷浓度、归还量和利用效率影响不大但具有相似性。凋落物磷浓度、归还量和利用效率与胸径和胸高断面积相关关系均不显著。

凋落物磷浓度、归还量和利用效率与凋落物因子的相关性(表5)表明,凋落物磷浓度与全氮(样地I、III和IV)呈显著正相关,与C/N比(样地I)呈显著负相关,与4块样地的C/P比和N/P比均呈极显著负相关；凋落物磷归还量与4块样地的凋落物现存量均呈极显著正相关,与C/P比(样地II和IV)和N/P比(样地II、III和IV)呈极显著负相关；凋落物磷利用效率与全氮(样地III和IV)呈极显著负相关,与4块样地的C/P比和N/P比均呈极显著正相关。凋落物磷浓度、归还量和利用效率与凋落物含水量和全碳浓度无显著相关性。

4 讨论与结论

4.1 天然针阔混交林凋落物磷素特征

凋落物的养分归还是土壤肥力的重要来源,而其利用效率可以反映植被的养分状况[43]。东北天然云冷杉针阔混交林4块大样地凋落物磷浓度平均值为1.26 g/kg,落入全国森林凋落物磷浓度范围内(0.2—1.8 g/kg)[44],高于青海高寒区华北落叶松天然林凋落物磷浓度(0.77 g/kg)[45],这可能是因为云冷杉针阔混交林群落优势树种与华北落叶松天然林不同,凋落物初始化学成分存在差异；凋落物的磷归还量均值为24.57 kg/hm2,高于亚热带的格氏栲天然林和巨桉人工林凋落物磷归还量[46-47],这是由于落叶是云冷杉凋落物的主要归还组分,而云冷杉针叶质地较硬,木质素类等较难分解的物质含量较高,使得分解速率减慢、现存量较多,进而导致归还量较大；凋落物磷利用效率均值为841.74,高于长白山高山冻原生态系统凋落物磷利用效率[9],略低于日本中部柳杉天然林凋落物磷利用效率[7],这可能是由于该区森林土壤磷浓度高于日本中部柳杉天然林,植物吸收和存留在枝叶中的磷浓度较高,导致凋落物磷利用效率较低。无论大尺度还是小尺度,由于森林类型、林龄、林分密度及立地条件和采样时间等存在差异,凋落物性质的空间变异普遍存在。本研究中,各样地凋落物磷浓度、归还量和利用效率均为中等强度变异,且同一样地,变异程度基本呈现出磷归还量>磷利用效率>磷浓度,可能与凋落物中磷素迁移特征和地上植被分布及其选择性吸收利用等有关。

表4 凋落物磷浓度、归还量和利用效率与地上因子的相关系数(n=100)

**表示影响极显著(P<0.01),*表示影响显著(P<0.05)

表5 凋落物磷浓度、归还量和利用效率与凋落物因子的相关系数(n=100)

4.2 天然针阔混交林凋落物磷素空间异质性

空间异质性是结构性因素和随机性因素共同作用的结果[11]。通常,结构性因素能促使空间相关性增强,而随机性因素会减弱空间相关性[48]。本研究中,各样地凋落物磷浓度、归还量及利用效率空间格局存在差异,同一样地磷利用效率的变异程度较磷浓度及归还量低。凋落物磷浓度、利用效率由结构性因素引起的空间异质性分别占系统总变异的54.2%—99.9%和91.9%—99.9%,说明其异质性在研究尺度上主要受结构性因素影响,即当成土母质和气候等条件基本一致时,地形、林分结构和土壤是凋落物磷素空间异质性产生的重要原因；而样地III和IV的凋落物磷归还量结构比大于75%,其空间相关性微弱,说明空间异质性主要由随机性因素(如采样和测定等随机误差)引起。变程指示空间相关范围大小,变量只有在变程内才具有空间自相关性[11]。云冷杉针阔混交林各样地凋落物磷浓度、归还量及利用效率变程分别为9.9—40.5 m、11.9—52.9 m和8.1—39.3 m,表明磷素具有较小的空间异质性尺度,因此,本研究采用10 m×10 m 样方收集凋落物样品,足以反映凋落物磷浓度、归还量及利用效率的总体变化情况。分形维数指随机因素引起的异质性占系统变异的比值大小,可反映磷素空间格局的复杂程度[11, 48]。本研究各样地凋落物磷浓度、归还量和利用效率的分形维数分别为1.815—1.988、1.884—1.987和1.869—1.998,尽管分维数差异不大,但磷利用效率的分形维数整体比磷浓度高0.010—0.054,表明磷浓度的空间依赖性更强,具有更好的结构性,空间分布简单。克里格插值图可直观地反映各样地凋落物的空间分布特征,各样地凋落物磷浓度、归还量(除样地III和IV)和利用效率呈明显的条带状和斑块状梯度性分布,且同一样地磷浓度和利用效率具有相似的空间分布格局,但变化趋势相反,而磷归还量变化的规律不如磷浓度和利用效率明显。本研究所选4块样地海拔差异不大,坡向均为东北坡向,坡度仅为3°—5°,而各样地凋落物磷浓度、归还量和利用效率高值区域各不相同则很可能是受天然林郁闭度和树种组成等地上因子和凋落物现存量和含水率等凋落物因子而非地形和气候等立地条件的影响。

4.3 天然针阔混交林凋落物磷素空间异质性的影响因素

采伐是森林经营的主要措施,直接或间接地影响了森林生态系统植物多样性和郁闭度等林分特征[49- 50],决定了太阳辐射和降水的空间分配。本研究中,4块样地的地形及土壤性质相似,但不同的采伐强度使局部生境的小气候条件产生一定的差异,进而影响了凋落物磷素的空间变异。研究得出,4块样地半分解层凋落物磷浓度、归还量和利用效率与地上植被和凋落物因子的相关关系存在差异,但总的来说,凋落物磷浓度、归还量和利用效率与郁闭度、物种数和生物多样性等指标呈现一定的相关性,而与胸径和胸高断面积相关性不大。齐泽民等[51]研究认为缺苞箭竹凋落物磷利用效率随密度增大而增高,而本研究中凋落物磷利用效率却与郁闭度呈负相关。郁闭度是反映林分密度的指标,郁闭度大,光照和降水对凋落物影响较小,凋落物分解减慢,覆盖在土壤表面,加上东北林区在采样时间节点,水热条件适宜,土壤蒸发相对减弱,影响了土壤通气性和土壤微生物的繁殖,加强了腐殖质的积累过程,因此土壤磷浓度增大,而相对的凋落物磷利用效率降低[52- 53]。凋落物磷归还量与凋落物现存量呈显著正相关,表明凋落物现存量增高,有利于磷归还土壤,这与薛达等[7]观点一致。凋落物磷浓度和利用效率与凋落物全氮、C/N比等呈显著相关,表明凋落物磷与碳、氮三者之间有着密切的耦合关系。肖银龙等[54]曾模拟氮沉降对华西苦竹林凋落物养分输入量的早期影响,发现氮能加速凋落物中养分的释放和循环,间接增加了生态系统地下部分对地上部分营养元素的供应量,从而有利于凋落物中磷浓度的增加,本研究得出凋落物磷浓度与全氮呈正相关的结果与此相吻合。

凋落物磷浓度、归还量和利用效率影响着陆地生态系统物质循环和能量转换,在维持土壤肥力、提高土壤质量等方面也发挥着重要的作用。东北天然云冷杉针阔混交林半分解层凋落物磷素的空间分布规律较复杂,与地上植被和凋落物等因子呈显著相关性但相关程度并不高。由于现阶段缺乏对于空间异质性的量化方法,只能通过模型拟合得到空间分布图,通过参数说明空间变量的自相关性与空间异质性。而本研究中个别指标模型拟合的决定系数较低,因此,为提高函数模型的拟合度,建议对于1 hm2大样地缩小取样距离至5 m及以下。此外,本文主要探究特定采样时间(凋落高峰期前)凋落物养分的空间格局及各生态因子对其作用,而各因素间协同作用、时空尺度、全球气候变化及长期定位监测下的凋落物养分变化规律等问题仍存在很大的不确定性。