云南迪庆州黄杯杜鹃资源现状调查和分析

彭绿春，李树发，宋 杰，解玮佳，蔡艳飞，张 露，李世峰，张 颢*

(1.云南省农业科学院花卉研究所，云南 昆明 650205；2.国家观赏园艺工程技术研究中心，云南 昆明 650205；3.云南省花卉育种重点实验室，云南 昆明 650205；4.云南花卉技术工程研究中心，云南 昆明 650205)

杜鹃花是世界名花，也是世界三大高山花卉之一[1,2]。我国野生杜鹃花种质资源丰富，云南、四川、西藏三省区的横断山脉一带是世界杜鹃花的发祥地和现代分布中心之一，而云南省又是其核心，这一地带被视作杜鹃花遗传育种的宝库。花色是杜鹃花最重要的观赏性状之一[3,4]。目前杜鹃花花色育种趋向于培育纯色花，尤其纯黄、纯蓝等杜鹃花中少有的颜色[5]。

黄杯杜鹃(RhododendronwardiiW. W. Smith)属常绿杜鹃亚属(Hymenanthes)弯果杜鹃亚组(Campylocarpum)，分布于云南西北部、四川西南部和西藏东南部3000～4000米的山坡，云杉及冷杉林缘、灌木丛中。为常绿灌木，叶革质，深绿色，长圆状椭圆形或卵圆状椭圆形，花冠杯状，鲜黄色[6]，花叶皆具有较高观赏价值，是许多黄色花杂交后代的亲本[7]。此外，黄杯杜鹃富含黄酮类成分，其枝叶粗提物中总黄酮含量高达4.9%[8]，具有医药开发价值。黄杯杜鹃兼具有观赏价值、遗传育种价值和医药价值，然而目前仅有种子生理学[9]和有效成分提取工艺[8]两篇研究报道，关于黄杯杜鹃从基本的资源调查研究到深入的遗传育种和医药开发研究均为空白。在保存于中国科学院昆明植物研究所的24份黄杯杜鹃标本中，21份采自云南迪庆州。2011年出版的《The Red List of Rhododendron》中黄杯杜鹃被评价为需引起关注的易危种[10]。在全球气候变化和人类活动对高山野生植物资源破坏性凸显的今天，更应首先对黄杯杜鹃资源现状进行调查分析，以确保对其引种驯化、育种应用、医药开发等研究的科学开展。

本研究选取黄杯杜鹃的核心分布区—云南省迪庆州开展实地调查研究，对其地理分布和资源现状进行调查，并对不同居群的生存状况进行比较和分析，调查结果为黄杯杜鹃资源的有效保护提供基础资料，为其引种驯化、优良性状利用、医药开发等深入研究提供科学依据。

1 调查内容和方法

1.1 调查内容

通过查阅文献资料和标本，以及走访咨询当地村民和向导，于2017年6月对云南迪庆州碧古天池、石卡雪山、仙人洞山、白马雪山、维西县、小中甸天宝雪山等地的黄杯杜鹃居群进行野外调查。调查内容包括居群大小和特征、分布地海拨和经纬度、生境特征、居群更新状况等。

1.2 调查方法

利用GPS测量调查面积，以10 m × 10 m作为一个样方，若调查对象群落的分布面积<100 m2，则调查群落内的所有个体；若分布面积在100～200 m2，则随机取一个样方，调查样方内的所有个体；若分布面积在200～500 m2，则随机取两个样方，调查样方内的所有个体；若分布面积在500～1000 m2，则随机取三个样方，调查样方内的所有个体；若分布面积在1000～2000 m2，则随机取四个样方，调查样方内的所有个体；若分布面积>2000 m2，则随机取五个样方，调查样方内的所有个体。

通过株高、开花程度、更新状况、单位面积内的株数(即植株密度)等来反映居群大小和特征。测量调查对象居群在某地分布的最低海拨和最高海拨。调查坡向、土壤类型、伴生植物等生境特征。

2 结果与分析

2.1 黄杯杜鹃生物学与生态学特性

黄杯杜鹃为常绿灌木，高约3 m；幼枝嫩绿色，平滑无毛，老枝灰白色，叶多密生于枝端，革质，长圆状椭圆形或卵状椭圆形，上面深绿色，下面淡绿色或灰绿色。总状伞形花序，有花5～14朵；花冠杯状，长3～4 cm，直径4～5 cm，鲜黄色，5裂，裂片近圆形。蒴果圆柱状，微弯曲，顶端渐尖成锥状，被腺毛。花期6～7月，果期8～10月。

黄杯杜鹃生于海拔3000～4000 m的阳面或半阳面山坡，云杉及冷杉林缘，灌木丛中。土壤主要为黑壤土，在其下层不同深度混合有石砾，导致只要立地条件稍有变动，就会对植物产生致命的影响。分布区域土壤较湿润，常有小溪流穿过，阴雨及雾气时间较多，空气湿度大。植株异花结实，种子数量多，主要借助蒴果开裂时的弹力和风传播，短距离的种子散播常导致黄杯杜鹃呈斑块状聚集分布。

2.2 黄杯杜鹃野生居群分布与群落特征

对6个调查地8个居群黄杯杜鹃野生资源的调查结果见表1。

碧古天池两个居群。香格里拉市小中甸镇联合村至碧古天池车路沿线，发现两个居群，第1个居群距天池约5 km(编号为BG)，居群内个体数为9株，平均覆盖密度较低，仅为2株/100 m2，其中8株分布较集中，距车行道约30 m，每株树下均有幼年植株，更新良好，花量大。与之相距约50 m处，单独分布有1株，距道路较近，周围无年幼植株。主要伴生植物为冷杉(Abiesfabri)、报春(Primulamalacoides)、蔷薇(Rosasp.)、多色杜鹃(Rhododendronrupicola)、橐吾(Ligulariasibirica)等。第2个居群位于车路旁索加牛场右面向阳坡(编号为BGSJ)，分布范围1.1 km2，量多，各年龄植株均有分布，大部分成年植株株高3 m左右，长势旺盛，花量大，当年新稍大量抽出，长度大于5 cm，群体繁荣有活力，平均覆盖密度5株/100 m2；主要伴生植物为冷杉、橐吾(Ligulariasibirica)等。坡上有溪流，水分充沛，分布区域内，冷杉被间隔砍伐，形成林间开阔，光照适宜的格局，碧沽天池两个居群相距约3 km。

石卡雪山两个居群。第1个居群位于石卡雪山索道沿线7～10号索道架下(编号为SKSD)，稀疏散布于林中上层无遮挡的空地，主要为株高1～5 m的成年植株，新稍抽出少，长度大约2 cm，林下几乎无幼苗，平均覆盖密度3株/100 m2。主要伴生植物为落叶松(Larixgmelinii)、扁刺蔷薇(Rosasweginzowii)、冷杉、香柏(Sabinapingiivar.wilsonii)、桃儿七(Sinopodophyllumhexandrum)、红桦(Betulaalbo-sinensis)、西南鸢尾(IrisbulleyanaDykes)、亮叶杜鹃(RhododendronvernicosumFranch)等。第2个居群位于亚那清波垭口(SKYN)东面山，居群内植株一部分分布在无上层植被的阳坡地带，有成年植株30株，株高约2 m，下无幼年植株，新稍抽出少，长度大约2 cm，叶片上可见病斑和大量日灼斑点；与此相距50 m，山的背阴面，分布的另一部分个体则叶色绿，少见病斑和日灼斑点，抽出新稍多，长度5 cm，植株下土壤上覆盖厚苔藓，并分布有各年龄小苗，平均覆盖密度4株/100 m2。主要伴生植物为落叶松(Larixgmelinii)、高山柳(Salixcupularis)、红桦(Betulaalbo-sinensis)、香柏(Sabinapingiivar.wilsonii)、高山栎(Quercussemecarpifolia)、扁刺蔷薇、亮叶杜鹃，且为调查中唯一一处伴生杜鹃株数最多的点。

表1 黄杯杜鹃地理分布与居群现状Table1 Geographic distribution and population status ofRhododendron wardii

注：更新能力以“+”表示，分4个等级，分别为强、一般、弱、无。

仙人洞居群(编号为XRD)分布在路边林缘，株高1.5～3 m，下无幼年植株，成年株开花，但花量少，平均覆盖密度3株/100 m2。主要伴生植物为花楸(Sorbuspohuashanensis)、丁香(Syringaoblata)、唐松草(Thalictrumaquilegifolium)、漏斗菜(Thalictrumaquilegifolium)、红桦、高山柳。

白马雪山居群位于香格里拉至德钦新老路交叉口(编号为BM)，个体植株间分布较分散，株高2～3 m，下无幼年植株，新稍抽出量中等，长度大约2 cm，花量大。居群间有小水流穿过，水源丰富，平均覆盖密度3株/100 m2。伴生植株主要为冷杉、西南鸢尾(Irisbulleyana)、桃儿七、香柏、落叶松、铁线莲(Clematisflorida)、小檗(Berberisthunbergii)、高山柳等。

南姐落村居群(编号为NJL)分布在村尾到碧罗雪山的山路旁，株高2～5 m，下无幼年植株，新稍抽出量中等，长度约2 cm，花量中，平均覆盖密度最小，覆盖密度小于1株/100 m2。伴生植物主要为冷杉、箭竹(Fargesiaspathacea)和红桦。

天宝雪山居群(编号为TB)，为分布面积较大和个体数量较多的一个居群，株高1.5～5 m，成年株附近分布有各种年龄层次的幼株，新稍抽出量大，长度约5 cm，花量大，平均覆盖密度最大，覆盖密度6株/100 m2。居群内有溪流穿过，水源丰富，土壤上覆盖有厚苔藓。伴生植物主要为冷杉、蔷薇、高山柳等。

2.3 不同居群黄杯杜鹃现状比较分析

调查的8个居群中，不同居群在生境、个体数量、更新状况、群落特征等指标上有较大差异，生存现状最好的是碧古天池两个居群和天宝雪山居群，最差的是仙人洞居群和南姐落村居群，植株近乎灭绝。

从生境条件来看，碧古天池两个居群和天宝雪山居群水源丰富，居群中间有溪流通过，土壤主要为黑壤土，并大部分区域覆盖有青苔，有利于种子的萌发、幼苗及其植株的生长；同时分布位置是冷杉林缘相对开阔的地带，光照适宜，有利于植株花芽分化、开花结实，为黄杯杜鹃的生长发育及繁衍创造良好的环境条件；而南姐落村居群和仙人洞居群土壤虽然也是黑壤，但其中夹杂大量石砾，一定程度上影响了其生长，并且因修路及修路引起的山体滑坡，植被及其赖以生存的环境受到一定程度的破坏，从而影响了其居群的生存。亚那清波垭口居群，位于阳面坡的植株，因无上层植被遮挡、土壤相对干燥，部分植株大部分叶片被日灼形成叶斑点，植株生长受到影响；又因土壤干燥落到土上的种子萌发和幼苗生长受到影响；而位于阴面坡的部分植株，土壤相对湿润，覆盖有厚青苔，为种子萌发和幼苗生长提供了良好条件。

从个体数量和更新状况来看，碧古天池两个居群和天宝雪山居群个体数量最多，各年龄层次幼株均有分布，花量最大、种子多，居群更新能力最强；而仙人洞居群和南姐落村居群的个体数量最少，居群内几乎没有幼年植株，更新能力最弱；石卡雪山索道居群和亚那清波垭口居群地处景区，是受人类活动影响最频繁的居群，前者居群内各植株之间分布较分散，几乎无幼年植株分布，后者各年龄层次幼株均有分布，自我更新良好。

3 讨论

3.1 黄杯杜鹃资源的易危原因分析

珍稀植物濒危的原因主要有生殖生物学障碍等内在原因和气候环境变化、人类活动等外在原因[11]。通过对迪庆州境内8个黄杯杜鹃居群的调查，发现导致黄杯杜鹃易危的原因主要是修路、景区开发等人类活动对生态环境尤其是立地条件的破坏。黄杯杜鹃适宜的生长环境是水分充足，土壤湿润，有一定遮阴的林缘，只有在其适宜的生长环境内，黄杯杜鹃才可以正常地自然更新，如索加牛场居群和天宝雪山居群；而南姐落村居群和仙人洞居群因修路一方面使黄杯杜鹃分布片段化，另一方面导致黄杯杜鹃生境遭到破环，两方面的原因共同促使了其居群内和居群附近未发现幼树或幼苗，居群进入演替绝境。

3.2 黄杯杜鹃资源的保护与利用

黄杯杜鹃是杜鹃属植物中为数不多的开黄色花的种，具有特别的观赏和应用价值，同时也是杜鹃黄色花育种重要的亲本材料，鉴于黄杯杜鹃的易危状况，应加强对其保护和利用。对黄杯杜鹃的保护应采取就地保护、迁地保护和回归引种相结合的措施才能使其得到最有效的保护。

针对黄杯杜鹃致危的原因，就地保护主要应做好减少修路、景区开发等人类活动对其居群本身及生境条件的影响。首先在黄杯杜鹃分布区内，宣传其重要价值，增强人们的保护意识；其次，合理施工，尽量保护其生境，保障其自然更新。黄杯杜鹃分布范围狭窄，主要为海拔3500～4000 m的地带，异地或迁地保护需循序渐进，将其逐步往低海拔地区迁移保护，并做好迁地后其适应性、繁殖特性等的调查评价工作，为保护生物学的基础研究和物种的回归引种、居群扩充及生境修复提供材料。

繁殖和栽培是对我国杜鹃资源最好的保护[12]。黄杯杜鹃具有特别的观赏价值和重要的药用价值，具有很好的开发和应用前景。因此，首先应开展繁殖技术研究，包括种子繁殖、扦插繁殖、组织培养繁殖等，为扩充群体数量奠定基础；同时开展引种驯化研究，包括仿原生态栽培、大棚设施栽培等为黄杯杜鹃创造最佳的生长环境；其次，以黄杯杜鹃为材料，开展杂交育种、生物技术育种等研究，改良利用其优良性状，通过以上途径实现多举措保护和利用黄杯杜鹃野生资源。