大兴安岭笃斯越桔与其伴生植物矿质元素特性分析

吴 燕，胡琦鹏，白永超，郝莎莎，唐仲秋，侯智霞

(1北京林业大学 省部共建森林培育与保护教育部重点实验室 蓝莓研究与发展中心，北京100083；2大兴安岭地区农业林业科学研究院，黑龙江 加格达奇165000)

笃斯越桔(Vacciniumuliginosum)为杜鹃花科(Ericaceae)越橘属(Vaccinium)多年生落叶灌木[1]，广泛分布于我国大小兴安岭及长白山地区，抗寒性极强，是有较高开发利用价值的天然寒地浆果资源。笃斯越桔富含花青素等抗氧化活性物质，在增强人体免疫力、保护视力等方面具有明显功效，因此相关产业发展十分迅速，消费量快速增长[2-5]。笃斯越桔喜酸性环境，土壤等环境因子对其生长发育有重要影响[6-7]。当前有关笃斯越桔在不同肥力特点土壤类型的生长[8-9]、林下土壤元素[10-11]、菌根侵染率[12]及枝条[13]、叶片、果实矿质养分相关关系[14-15]等的研究较多，但仍有较多问题尚未明确，使其难以进行大规模人工驯化栽培。矿质元素是植物生长发育及品质提高的物质基础，其在植物体内的吸收利用与植物本身的生理代谢以及调节机制关系密切[16-17]。野生环境中笃斯越桔与多种植物伴生，且在不同立地条件下伴生植物有所不同[18-19]。如山地类型中的伴生植物有桦木科(Betulaceae)桦木属(Betula)灌木柴桦(Betulafruticosa)和杜鹃花科杜香属(Ledum)具有药用、芳香等价值的资源植物灌木杜香(Ledumpalustre)，以及有极高开发利用价值的杜鹃花科越橘属小灌木红豆 (Vacciniumvitis-idaea)；水湿地冻土类型中的伴生植物有柴桦、杜香；而水湿地有土壤类型中的伴生植物仅有红豆[13]。自然条件下植物与其伴生植物的生长发育具有密切联系，且种内或种间普遍存在着相互促进或抑制等作用形式[20-21]，目前对笃斯越桔与其不同立地条件下伴生植物矿质养分间的关系尚不明确。因此，本研究拟通过分析不同立地条件下笃斯越桔与伴生植物(杜香、柴桦、红豆越橘)的矿质元素特点及相互关系，揭示伴生植物与笃斯越桔之间可能的相互作用，以期为进一步了解笃斯越桔与其伴生植物的生长特性以及进行合理抚育管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况及样品采集

研究区位于大兴安岭笃斯越桔分布集中地带，南自加格达奇(N50°17′,E124°07′)，北至漠河(N53°19′，E122°09′)，属寒温带大陆性季风气候。冬季寒冷漫长，夏季温热短暂，年温差较大，平均气温-1.2 ℃，年平均降雨量为494.8 mm，无霜期为85～130 d，样地海拔在480～873 m。植被类型丰富，乔木主要为落叶松(Larixgmelinii)，灌木有笃斯越桔(Vacciniumuliginosum)、柴桦(Betulafruticoas)、杜香(Ledumpalustre)、忍冬(Lonicerajaponica)、红豆(Vacciniumvitis-idaea)、杜鹃(Rhododendronsimsii)及山刺玫(Rosadavurica)等，草本植物大多为小叶章(Calamagrostisangustifolia)和苔草(Carex)。土壤为棕色针叶林土，腐殖质丰富，酸性强(pH 4～5)。选取大兴安岭水湿地有土壤、水湿地冻土和山地土坡3种立地类型为研究区[22]。在每种类型研究区域内随机布设3个20 m×20 m的样地，在每块样地的4个顶点及中心点共设5个1 m×1 m的标准样方进行调查并采集样品，同时记录各样地经纬度、海拔、主要伴生植物及分布等信息(表1)。采集样地中笃斯越桔植株周围紧密伴生植物的试验相关部分,带回实验室用于植株矿质元素测定。

表1 大兴安岭地区3种立地类型的基本信息

1.2 测定指标及方法

将土壤样品自然风干后，除杂过筛分级备用。土壤、伴生植物及笃斯越桔N元素含量采用凯氏定氮法测定，P元素含量采用NaOH熔融-钼锑抗比色法测定，K、Ca、Mg、Fe、Mn、Zn、Cu元素含量采用原子吸收火焰法测定,上述测定均参照文献[23]的方法进行。笃斯越桔原始数据采用Excel 2010进行处理，对伴生植物、笃斯越桔及土壤矿质元素含量不同量纲进行标准化处理，使用SAS 9.2软件对数据进行统计学分析，采用单因素方差分析差异显著性(P<0.05)，Duncan法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 3种立地类型土壤的矿质养分特性

大兴安岭地区不同立地条件下笃斯越桔根系集中分布层土壤养分如表2所示。表2显示，水湿地有类型土壤N、P、K有效态含量显著高于其他立地类型(P<0.05)；Ca含量以水湿地冻土类型最高；3种立地类型间Mg含量差异不显著。水湿地冻土类型土壤Cu有效态含量显著高于其他立地类型(P<0.05)；山地类型Fe含量显著高于水湿地冻土类型，Zn含量显著高于其他2种立地类型；而3种立地类型Mn含量间差异不显著。水湿地有土壤类型除K外的其他常量元素总量均显著高于另两种立地类型；K含量的分布情况则相反，以山地类型含量最高，水湿地有土壤类型含量最低。微量元素Mn、Zn总量在不同样地类型间均差异显著，其中Mn含量以水湿地有土壤类型最高，山地类型最低，仅为水湿地有土壤类型的44%；Zn含量则以山地类型最高，水湿地有土壤类型最低，仅为山地类型的55%。

表2 大兴安岭地区笃斯越桔根系集中分布层土壤矿质养分有效态与总量的分布

注:同列数据后标不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

Note:Different small letters indicate significant difference (P<0.05).

2.2 不同样地笃斯越桔与伴生植物矿质元素的分析

2.2.1 常量元素 由图1可见，笃斯越桔地上部常量元素含量均高于地下部，而水湿地冻土和水湿地有土壤类型中伴生植物的Ca、Mg含量与山地类型中伴生植物的K、Ca含量表现为地下部高于地上部。3种立地类型中笃斯越桔的N、P、Ca元素含量均高于其伴生植物，其中N、Ca含量差异显著(P<0.05)，是伴生植物的2～4倍；笃斯越桔与其伴生植物的地下部所有元素含量均差异显著，其中Mg含量均显著低于伴生植物(P<0.05)，K含量较低且均低于伴生植物。

植物1～4分别代表笃斯越桔、柴桦、杜香和红豆。不同小写字母表示同一元素间存在显著差异(P<0.05)。下同Plant 1-4 represent Vaccinium uliginosum,Betula fruticoas,Ledum palustre and Vaccinium vitis-idaea.Different small letters indicate significant difference at P<0.05 between same elements.The same below

2.2.2 微量元素 由图2可见，笃斯越桔植株地上部Fe、Zn、Cu元素中，除山地类型的Cu含量与伴生植物差异不显著外，山地类型的Fe、Zn含量及其他两种类型的Fe、Zn、Cu 3种元素含量均显著低于伴生植物(P<0.05)。Mn含量在山地和水湿地冻土类型中显著高于伴生植物，是伴生植物的1.08～1.28倍；在水湿地有土壤类型中显著低于伴生植物，约为伴生植物的77%。

地下部Zn、Cu含量表现为笃斯越桔均显著低于伴生植物(P<0.05)，其中笃斯越桔Zn含量仅为伴生植物的25%～52%。Fe、Mn含量的分布特征因立地类型而异，山地类型中，笃斯越桔Fe含量显著低于伴生植物，为伴生植物的71%～90%，Mn含量显著高于伴生植物(1.48～1.69倍)；水湿地冻土类型中Fe含量显著高于伴生植物(1.34～1.43倍)，Mn含量差异不显著；而水湿地有土壤类型中Fe含量差异不显著，Mn含量显著低于伴生植物，仅为其含量的78%。总体而言，伴生植物的Fe、Zn、Cu含量在山地类型中最高，Mn含量在水湿地有土壤类型中最高。

图2 笃斯越桔及其伴生植物地上部(A)和地下部(B)的微量元素含量

2.3 伴生植物矿质元素与土壤养分的相关性

大兴安岭地区笃斯越桔伴生植物地上部与地下部矿质元素与土壤养分间相关关系的分析结果见表3。

表3 大兴安岭地区笃斯越桔伴生植物矿质元素与土壤养分的相关性

注：“*”和“**”分别表示0.05和0.01显著水平。下同。

Note:“*” and “**” represent significance at 0.05 and 0.01 levels,respectively.The same below.

表3显示，笃斯越桔地上部Cu含量与土壤全N及pH呈显著正相关，与土壤全Zn呈显著负相关；N、K、Mg、Mn含量与土壤pH呈显著或极显著负相关。地下部Fe含量与土壤全N、全Mn呈显著正相关，而N含量与二者呈显著负相关；Cu含量与全Ca及pH呈显著正相关，而与土壤全Zn呈极显著负相关；Ca、Zn、Cu含量均与土壤pH呈显著或极显著正相关关系。

2.4 笃斯越桔与其伴生植物矿质元素间的相关性

大兴安岭地区笃斯越桔与其伴生植物矿质元素的相关关系显示，不同伴生植物对笃斯越桔矿质元素的影响不同，表4～6列出了一些相关性较高的分析结果。

表4 笃斯越桔与伴生植物杜香矿质元素的相关关系

注：下标“S”表示植物地上部分，“X”表示植物地下部分。下同。

Note:“S” and “X” represent the aboveground and underground parts of plants. The same below.

表5 笃斯越桔与伴生植物柴桦矿质元素间的相关关系

表6 笃斯越桔与伴生植物红豆矿质元素间的相关关系

从表4～6可见，总体而言，笃斯越桔矿质元素与杜香Mg、地下部N元素相关性较高，与杜香地下部K元素相关性较低；而与柴桦地上部Zn和Mg元素相关性较高；与红豆除地下部Ca元素相关性较弱外，与其余元素均有较强相关性。整体来看，笃斯越桔与其伴生植物常量元素间有较明显的拮抗关系，而与微量元素间有较明显的协同关系。

3 讨 论

3.1 伴生植物与笃斯越桔矿质养分的差异

研究表明，柴桦、杜香及红豆越橘在大兴安岭地区广泛分布，且杜香、红豆越橘微量元素含量较高，具有较大的开发利用价值[24-25]。矿质元素与植物的各种生理代谢过程密切相关，对其生长发育有重要作用，是植物生命活动中必不可少的因素[26-27]。本研究发现，笃斯越桔N含量(3.2～8.8 g/kg)显著高于其伴生植物(1.0～4.3 g/kg)；伴生植物地上部常量元素含量在山地与水湿地冻土类型之间差异不显著，地下部差异总体显著，而笃斯越桔2种立地类型的地上部常量元素含量间和地下部常量元素含量间均存在显著差异；笃斯越桔与伴生植物的微量元素含量在不同立地条件下差异较大，且不同立地条件下笃斯越桔的伴生植物不同。植物矿质元素主要来源于土壤，且根系对土壤养分的吸收为其生长发育提供了必要的矿质元素[17]。本研究中伴生植物与土壤养分因子的相关性主要集中在土壤pH上，且地上部矿质元素含量与土壤pH呈负相关，而地下部呈正相关。已有研究表明，笃斯越桔地上部主要受土壤有机质及pH的影响，地下部受土壤pH及全Mn含量的影响，且与土壤pH呈负相关[8,14]，说明笃斯越桔尽管与柴桦、杜香及红豆有分布的相容性，但仍有各自的适应特色[28]，需要继续进行深入的试验研究。

3.2 伴生植物与笃斯越桔矿质养分的相关关系

有研究指出，笃斯越桔矿质元素含量在水湿地冻土类型中较高(伴生植物为柴桦、杜香)，水湿地有土壤类型中较低(伴生植物为柴桦)[12]。本研究证明，笃斯越桔与其伴生植物的矿质元素含量存在明显的相关性，但相关性存在一定差异。其中杜香与笃斯越桔K含量呈正相关，且地下部K含量高于地上部，笃斯越桔中K含量与土壤有效K含量无明显关系，推测杜香能更有效地利用K元素，且与笃斯越桔的K元素有协同关系。Zn元素不仅影响植物生理生化反应，也是许多功能蛋白的重要组成，研究表明，菌根真菌侵染会抑制笃斯越桔对Zn的积累[12,14]，而本研究中柴桦、杜香及红豆Zn含量均与笃斯越桔Zn含量呈正相关，说明笃斯越桔与其伴生植物对Zn有协同作用，可以促进其对Zn的吸收。笃斯越桔Mg含量(0.7～2.0 g/kg)显著低于其伴生植物(1.6～5.0 g/kg)及其他植物(葡萄、常山胡柚、四季竹等，2.1～6.7 g/kg)[29-32]。研究表明，减少叶片Mg含量可增加笃斯越桔结果枝的新梢生长量[13]，本研究中笃斯越桔与柴桦、杜香Mg含量间有明显负相关关系，而自然种群格局大多服从聚集分布，主要优势植物由其生物学特性、生境异质性等因素决定，且随时间推移，种间关系逐渐稳定[33]，竞争关系逐渐减弱[34]，植物间趋于和谐共处，因此伴生植物对笃斯越桔的生长发育具有一定的促进作用。

3种立地条件下，笃斯越桔与伴生植物的Mn含量均较高，其中杜香含量相对较低(374.43～740.5 mg/kg)，但均高于其他植物(苹果、毛黄栌、苔藓等的Mn含量为80～200 mg/kg)[35-36]，除水湿地有土壤类型外，笃斯越桔Mn含量均高于伴生植物，且与土壤Mn含量无明显关联。研究表明，Mn含量过高可能会引起植物中毒[36-37]，危害植物叶片组织，阻碍蛋白质的合成利用，还会抑制Ca、Fe等元素的吸收[38-39]，但笃斯越桔(750～860 mg/kg)与其伴生植物(370～980 mg/kg)均可正常生长。大兴安岭地区土壤Mn含量与一般土壤差异较小[40]，说明本研究中几种大兴安岭地区植物表现出的高Mn特性可能与植物本身生长特性有关。在土壤有效态Mn含量较高的立地条件下，柴桦与杜香的Mn含量较高，而笃斯越桔Mn含量比较稳定。植物体内的Mn累积量随着环境Mn含量的提高而增加，一旦累积量达到上限，植物则通过一定的外排作用将多余的Mn排出体外, 从而降低Mn的毒害作用[41]，而Mn耐受性高的植物有抵御Mn毒害的相应防御机制，使其地上部虽积累高浓度的Mn但不影响正常生长发育[42]，因此推测笃斯越桔对Mn的耐受性更强，但具体作用方式仍需进一步研究。

4 结 论

大兴安岭地区笃斯越桔及其伴生植物柴桦、杜香和红豆越橘矿质养分存在较大差异，除Mg外，笃斯越桔的其他常量元素含量均显著高于其3种伴生植物，其中N、Ca元素含量达到伴生植物的2～4倍，但笃斯越桔的微量元素含量较低，Fe、Zn元素含量仅为伴生植物的1/2～1/3；不同立地条件下笃斯越桔与伴生植物矿质元素含量不同，在土壤元素有效态K含量较高的立地类型中，柴桦、杜香的K含量也较高，Mn含量则表现相反。笃斯越桔与其伴生植物的矿质元素存在明显的相互作用，且与不同伴生植物的相关关系不同，但二者的Zn元素含量间均呈正相关关系。笃斯越桔与伴生植物受土壤养分因子的影响存在差异，且主要与土壤pH相关明显。说明伴生植物对笃斯越桔的生长发育有一定的促进作用，所以在种植保护笃斯越桔的同时，应关注其周围的伴生植物，营造良好的小生态环境，以促进笃斯越桔的生长，从而提高其产量和品质。