10个饲用燕麦品种种子萌发期耐盐碱性的综合评价

3 张玉霞 朱爱民3

(1.内蒙古农业大学草原与资源环境学院， 呼和浩特 010011； 2.内蒙古民族大学农学院， 内蒙古 通辽 028043； 3.草地资源教育部重点实验室， 内蒙古 呼和浩特 010011)

我国耕地中盐渍化面积达到了920.9万hm2[1]，土壤盐渍化严重影响牧草及饲料作物生产[2]。培育抗盐碱品种是改良和利用盐碱地的重要措施之一[3]。目前对盐碱地改良和利用的主要措施是培育栽植耐盐碱作物。所以，耐盐碱性植物的发掘显得尤为重要，尤其是耐盐碱的优良牧草，不仅可以在当地发展畜牧业，又可以进行环境的美化、防风固沙，这也是耐盐碱研究中重要的一部分[4]。

饲用燕麦是重要的饲用作物[5]，叶片具有排盐机制，属于禾本科中耐盐性较强的植物，且不同品种燕麦间的耐盐碱性差别较大[6-9]，武俊英研究指出燕麦在种子萌发期对盐碱较敏感，表现出不同的适应性[10]。高战武认为由于植物在种子发芽阶段主要受水分的控制，而在盐碱胁迫下，水势主要由盐浓度决定，因此，盐浓度是复合盐碱胁迫下燕麦种子发芽的决定性因素[11]。白健慧等[12]认为，燕麦在早期进行耐盐碱性选择较好。目前，大部分研究多集中于燕麦，但对于裸燕麦、饲用燕麦研究报道较少[13-17]。

内蒙古科尔沁地区位于我国东北地区，土壤多为沙性，盐碱化程度严重且保水保肥能力差。通过改善作物本身的抗盐碱能力，降低盐碱地对饲用燕麦生产的影响，因此，选育优良的饲用燕麦品种尤为重要[18-19]。本研究对10个不同饲用燕麦品种进行复合盐碱胁迫，综合评价种子萌发期耐盐碱性，筛选具有较高耐盐碱性的饲用燕麦品种，为盐碱地种植饲用燕麦及饲用燕麦耐盐碱品种的选育提供理论依据[6]。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料选取了10个不同的燕麦品种，分别为贝勒、梦龙、枪手、莫妮卡、牧特力、骏马、甜燕1号、燕王、牧王、牧马人。

表1 供试饲用燕麦品种及来源

材料编号品种名称种子公司来源地SY01牧马人北京正道生态科技有限公司加拿大SY02骏马北京百斯特草业有限公司加拿大SY03甜燕1号北京佰青源畜牧科技有限公司加拿大SY04燕王北京正道生态科技有限公司加拿大SY05牧王北京正道生态科技有限公司加拿大SY06贝勒北京正道生态科技有限公司加拿大SY07梦龙北京百斯特草业有限公司加拿大SY08枪手百绿(天津)国际草业公司加拿大SY09莫妮卡北京百斯特草业有限公司加拿大SY10牧特力百绿(天津)国际草业公司澳大利亚

1.2 试验方法

采用盆栽试验。首先在花盆上套塑料袋，选择大小均匀一致、饱满无残缺、品质优良的10个饲用燕麦品种的种子，分别用70%的酒精消毒10 min，蒸馏水冲洗干净，盐碱浓度为 NaCl∶NaHCO3∶Na2CO3∶Na2SO4按1∶9∶9∶1 质量比混合[19]，处理盐碱浓度均为100 mmol·L-1，以蒸馏水处理为对照，共20个处理，每个处理均设3次重复，每次重复50粒种子，每盆加200 mL相应浓度的混合盐碱溶液和500 g沙土和蛭石按照容积比2∶1混合培养基质，覆土厚度3 cm。将花盆放置于光照充足，通风良好的环境中。每天定时记录发芽率。发芽试验结束后，随机选取每个处理20株测定胚根、胚芽长度及重量，后于105 ℃杀青10 min、75 ℃下24 h烘干至恒重。

1.3 测定指标及方法

种子发芽指标测定参照《国际种子检验规程》[19]，包括发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数、胚根及胚芽长度和重量。

发芽率(%)=(发芽种子数/供试种子总数)×100%；

发芽势(%)=(发芽达到高峰期时发芽种子数/供试种子总数)×100%；

发芽指数=∑(Gt/Dt)(Gt为在时间为t天的发芽个数，Dt为至t天的发芽天数[20])。

活力指数=GI×S(GI为发芽指数；S为平均芽长)。

1.4 数据统计及分析

用耐盐碱系数评价不同材料各性状的耐盐碱性：

耐盐碱系数=不同浓度处理下测定值数值/对照测定值。

用模糊隶属函数法[21]对10个饲用燕麦品种萌发期耐盐碱性进行综合评。耐盐碱隶属值计算公式参照田晓霞[22]等的方法。

数据处理和作图采用Microsoft Excel 2010软件进行，利用SAS 9.0软件对数据进行方差分析(p<0.05)及主成分分析等。

2 结果与分析

2.1 混合盐碱胁迫对不同饲用燕麦品种发芽率和发芽势的影响

在未经混合盐碱胁迫时，10个饲用燕麦品种的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数整体偏高。骏马发芽率最高达到98.87%，牧马人种子发芽率最低，但发芽率也达到87%，且与骏马、甜燕1号、燕王、牧王种子发芽率相比有显著差异(p<0.05)；经盐碱胁迫后，牧马人的发芽率仍最低，且与除牧特力外的其他品种均有显著差异。甜燕1号、燕王和莫妮卡品种内存在显著差异。未经混合盐碱胁迫时，梦龙发芽势最高，牧马人的发芽势最低为80%，且与其它品种的饲用燕麦有显著差异；经盐碱胁迫后，牧马人与骏马有显著性差异，且牧马人的发芽势仍最低。未经盐碱胁迫时，莫妮卡的发芽指数最高，牧马人的发芽指数最低，牧马人、莫妮卡、牧特力3个饲用燕麦品种之间存在显著差异；经盐碱胁迫后，甜燕1号发芽指数最高，牧马人发芽指数最低，且与其它品种燕麦均有显著差异。未经混合盐碱胁迫时，梦龙和枪手的活力指数有显著差异，经盐碱胁迫后，梦龙和枪手的活力指数仍有显著差异。10个饲用燕麦品种内发芽指数与活力指数均有显著差异。经混合盐碱胁迫的环境下，10个品种燕麦的萌发指标均呈下降趋势，整体燕麦种子对盐碱胁迫有较强的适应性，牧马人的各项萌发指标均较低，表现出对混合盐碱胁迫较弱的适应性(图1)。

2.2 混合盐碱胁迫对不同饲用燕麦品种根长和芽长的影响

在未经混合盐碱胁迫时，不同品种燕麦根长存在显著差异，其中牧特力的根最长，牧马人的根最短，两者有差异显著性(p<0.05)；牧王种子的胚芽最长，牧马人种子的胚芽最短，贝勒、梦龙、甜燕1号、牧特力4个品种芽长差异不显著。经过混合盐碱胁迫处理后，大部分品种燕麦的根长、芽长均比对照短，仅牧王的根长较对照长且胚根最长，牧马人种子的胚根最短，牧马人种子的根长与甜燕1号、牧王、梦龙有显著差异；牧马人的芽长与牧王、燕王、贝勒、梦龙的种子有显著差异，牧马人与莫妮卡的种子芽长无显著差异。10个饲用燕麦品种内均有显著差异(图2)。

2.3 混合盐碱胁迫对不同饲用燕麦品种根和茎叶干物质的影响

在未经混合盐碱胁迫时，不同饲用燕麦品种间根、茎重存在差异，茎重最大值为梦龙，最低值为枪手，且两者均有显著差异(p<0.05)；而根重最大的是牧王，最低值为枪手，牧王与梦龙之间也有显著差异。在混合盐碱胁迫下, 不同品种燕麦根重、茎重均有下降的趋势，但仍有个别品种出现上升或持平的趋势；牧王的茎重最大为0.17 g，较对照降低了5.2%，骏马的茎最轻为0.05 g；甜燕1号的根最重，梦龙的根最轻。牧王的茎重与其它品种有显著差异。牧王和甜燕1号种子的根重与其它品种有显著差异。其中，贝勒、枪手、莫妮卡的根重较对照有所增加。牧马人和骏马对照与处理间的茎重有显著差异，各品种内根重无显著差异(图3)。

注：不同小写字母表示品种间存在显著差异，不同大写字母表示品种内存在显著差异(p<0.05)，下同。图1 混合盐碱胁迫下不同饲用燕麦品种的萌发指标

图2 混合盐碱胁迫下不同饲用燕麦品种的根长(cm)及芽长(cm)

图3 混合盐碱胁迫下不同饲用燕麦品种的根重(g)及茎重(g)

2.4 不同饲用燕麦品种在混合盐碱胁迫下的耐盐碱系数

计算不同饲用燕麦品种不同指标的耐盐碱系数，饲用燕麦发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数耐盐碱系数较低的均为牧马人，但最大值表现为不同的品种；根长和芽长2个指标耐盐碱的分别为牧特力和莫妮卡；根和茎干物质的耐盐碱系数最大值分别为骏马、梦龙，最小值为莫妮卡和牧王(表2)。

表2 不同饲用燕麦品种的耐盐碱系数

品种指标发芽率发芽势发芽指数活力指数根长芽长根重茎重SY010.8590.1810.3920.2200.8560.5610.6950.545SY020.9160.4910.4280.4050.8330.5840.6250.457SY030.9500.8840.6750.5800.8750.6700.9680.952SY040.9350.9020.5020.5440.8290.6400.8010.848SY050.9530.9150.6190.5491.0670.7310.9370.965SY060.9430.8610.5700.4970.8730.7731.0910.951SY070.9470.8800.6930.6040.9080.7530.7340.357SY080.9170.8570.5730.4460.7660.6251.1680.965SY090.9570.6650.3940.2490.8110.4991.0640.757SY100.9500.5620.5550.3850.7040.6390.8070.820

表3 不同饲用燕麦品种在混合盐碱胁迫下的隶属函数及排序

品种指标发芽率发芽势发芽指数活力指数根长芽长根重茎重隶属函数平均值排序SY010.490.570.450.450.550.270.480.500.4708SY020.460.550.550.550.610.590.500.480.5363SY030.560.560.500.500.770.420.560.470.5392SY040.550.510.530.530.500.470.610.670.5451SY050.490.480.480.480.610.500.480.490.5017SY060.440.440.520.520.490.560.560.530.5085SY070.410.330.490.490.460.510.570.360.45110SY080.430.470.500.500.450.510.610.600.5094SY090.500.450.410.410.540.500.510.440.4699SY100.500.310.590.590.540.540.420.560.5076

表4 不同饲用燕麦品种在混合盐碱胁迫下的秩的相关性

指标发芽势发芽率发芽指数活力指数根重茎重根长芽长秩的相关性0.5270.2360.515-0.4300.7580.7210.4910.491

注：表中表示10个样本数大于0.564的为显著差异(α=0.05)，大于0.746表示差异极显著(α=0.01)。

2.5 不同饲用燕麦品种在混合盐碱胁迫下的隶属函数值及排序

通过对不同燕麦品种的生长指标的计算得出隶属函数值，对10个燕麦品种的抗盐碱性进行了评价。耐盐碱最强的燕麦品种是燕王，最弱的是梦龙。其耐盐碱性综合评价顺序为：燕王>甜燕1号>骏马>枪手>贝勒>牧特力>牧王>牧马人>莫妮卡>梦龙(表3)。

2.6 不同饲用燕麦品种在混合盐碱胁迫下秩的相关性分析

根据表4秩的相关性分析表明，耐盐碱性与根重呈极显著正相关，与茎叶重呈显著正相关，与发芽势、发芽率、发芽指数、根长、芽长呈不显著正相关，与活力指数呈非显著负相关。因此，可以将根重作为筛选指标进一步进行抗盐碱分析。

2.7 不同饲用燕麦品种在混合盐碱胁迫下各指标主成分分析

主成分分析是研究将多个存在一定关系的变量指标转化为较少且能表达原来信息的综合指标[22]。对10个饲用燕麦品种的8个单项指标的耐盐碱系数进行主成分分析，前4个主成分的贡献率分别为53.82%、22.01%、9.71%、6.81%，累计贡献率达到92.35%，这4个相互独立的综合指标基本代表了原始的8个单项指标(表4)。

第Ⅰ主成分的特征根λ 1=4.306，贡献率为53.82%，对应特征向量中，数量较大的性状为发芽率、发芽势，相关系数分别为0.428、0.451，主要反映的是饲用燕麦的发芽情况。

第Ⅱ主成分的特征根λ 2=1.76，贡献率为22.01%，对应特征向量中，数量较大的性状为根重、茎重，相关系数分别为0.603、0.544，主要反映的是饲用燕麦的根及茎叶的干物质积累的情况。

表5 不同饲用燕麦品种耐盐碱评价指标的主成分分析

主成分各指标特征向量发芽率发芽势发芽指数活力指数根长芽长根重茎重特征值贡献率/%累计贡献率/%Ⅰ0.4280.4510.4230.3470.2200.3930.2240.2474.30653.8253.82Ⅱ0.1680.108-0.182-0.258-0.343-0.2880.6030.5441.76022.0175.83Ⅲ-0.421-0.105-0.171-0.1550.7790.3060.2260.0870.7779.7185.84Ⅳ0.6800.160-0.318-0.1230.449-0.369-0.864-0.2230.5456.8192.35

第Ⅲ主成分的特征根λ 3=0.777，贡献率为9.71%，对应特征向量中，数量较大的性状为胚根及胚芽长度，相关系数是0.779、0.306，主要反映的是不同饲用燕麦品种的地上及地下部分生长最重要指标。

由于前4个主成分反映了原来8个单项指标92.35% 的信息，对饲用燕麦的耐盐碱性作用较大，因此发芽率、根长、根重这3个指标可以作为燕麦耐盐碱性筛选与评价。

3 讨 论

大量研究表明，不同植物在不同的生育期抗盐碱的能力也会有所不同。盐碱胁迫抑制植物的生长，浓度高时，造成植物代谢的紊乱，生长受阻，整个生育期都有不同程度的影响。植物在盐碱胁迫环境下，仍可以发育的前提是植物种子能够抵抗一定的盐碱性。本试验中，牧马人的各萌发指标均较低，饲用燕麦在盐碱环境下，虽发芽率、发芽势等指标降低，但仍可以发芽，其原因是由于盐碱胁迫，种子的吸水膨胀能力发生改变，种子中的水及离子平衡发生变化，从而降低了种子的发芽率[23]。孙仁国等[24]指出盐碱胁迫会影响植物的生长，最明显的表现在植物的发芽率、发芽势等萌发指标上。活力指数是体现种子萌发整齐度的指标，在相同盐胁迫强度下种子的活力指数越高，说明耐盐碱性越强[25]。本试验中，当种子受到盐碱胁迫时，活力指数呈下降趋势，说明当有盐碱胁迫时，种子生长受到严重抑制，而不同品种耐盐碱性有一定差异。

胚根和胚芽是植物萌发向苗期过渡的一个重要环节，同时也反映出能否在之后的盐碱环境中很好的生长。本试验中，在未经过盐碱胁迫的环境中，燕麦胚根、胚芽生长较好，经过盐碱胁迫后，燕麦的胚芽和胚根受到了明显的抑制作用。胚芽降低的更明显，说明地上部分受到的抑制程度较地下部分更大。这与高战武[11]的研究结果存在一定的差异，可能是由于本试验所选用的盐碱胁迫浓度单一的原因。

在盐碱胁迫下，生物量的积累会发生变化，从而最后会影响植物的产量。土壤中的根首先感受到盐胁迫, 并将信息传递到植物地上部分，经过一系列复杂的生理生化反应产生对盐胁迫的适应性, 最终在形态上表现出来。本试验中，经过盐碱胁迫后，根、茎叶的干物质的重量有所减少，但有个别品种的干物质量增加，这与谷艳芳关于盐胁迫对冬小麦干物质分配和生理研究结果一致[26-27]，是由于盐胁迫使植物根系吸水困难造成生理干旱。有研究表明，多于50%的光合产物通过根部呼吸被消耗掉，因次，根系庞大，是以消耗更多能量为代价的。适当减小根系干重，可以积累更多能量用于其它生物路径，例如：增产、抗逆等[28]。

植物的耐盐碱性是由多种因素共同作用的，多种复杂因素构成一个综合性状，因此，选择不同的耐盐碱指标可能得出不同的结果。通过不同燕麦的发芽指标及地上、地下部分的生长情况可直观的看出耐盐碱性的好坏。对10个燕麦品种的抗盐碱性进行了评价，耐盐碱最强的燕麦品种是燕王，最弱的是梦龙。综合评价顺序为：燕王>甜燕1号>骏马>枪手>贝勒>牧特力>牧王>牧马人>莫妮卡>梦龙。饲用燕麦在萌发期由于种子浸水后使种皮吸水膨胀，从而使更多的氧透过种皮进入种子内部，其原因是植物体抵抗渗透胁迫，这与前人的研究结果一致[29]。本研究仅对燕麦种子萌发期进行了初步的耐盐碱性筛选，若要继续进一步研究燕麦的耐盐碱性，还需进行全生育期田间指标的测定。

4 结 论

对10个饲用燕麦品种的萌发期采用NaCl∶NaHCO3∶Na2CO3∶Na2SO4质量比为1∶9∶9∶1的混合盐碱溶液，于种子萌发期对燕麦进行100 mmol·L-1浓度盐碱胁迫处理，对其进行耐盐碱性综合评价。通过对各指标进行隶属函数和主成分分析，结果表明，盐碱胁迫下发芽率、发芽势是评价耐盐性强弱最主要的因素，其次是地上部分及地下部分干物质量积累。耐盐碱最强的燕麦品种是燕王，最弱的是梦龙，这些材料萌发后期的耐盐碱性及生产性能还需后续进一步的研究确定。