大气CO2浓度增加与温度升高对水稻生育影响的模拟研究进展

杨海龙 蔡金洋

摘   要  大气CO2浓度增加和温度升高是未来气候变化的2个主要特征，它们通过影响水稻的生长发育而影响其产量。水稻生长模型是预测未来气候变化对水稻生产影响的有效手段。通过对在大气CO2浓度增加和温度升高条件下水稻生育期、光合作用和产量的模拟研究进展进行综述，分析不同模型模拟的优缺点，并提出未来的发展方向。

关键词   大气CO2浓度;温度;水稻;生长模型

中图分类号：S511    文献标志码：A    DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2019.31.021

水稻是我国主要的粮食作物，2017年我国水稻播种面积占农作物总播种面积的18.49%，产量占粮食总产量的32.15%[1]。但水稻产量受到气候变化的影响可能被低估，模型模拟结果指出近几十年来长江中下游单季稻、四川盆地单季稻、南方地区的双季稻减产显著[2]。2013年IPCC评估报告指出2011年大气平均CO2浓度已升高到391 mg·L-1;地表平均温度比1961—1999年平均温度增加了0.5～1.0 ℃，预计到21世纪末全球大气CO2平均浓度将会增加到936 mg·L-1，平均温度将比1986—2005年的平均温度升高1 ℃左右[3]。因此，未来气候变化以大气CO2浓度增加和温度升高为主要特征[4]。

水稻生长模拟模型能系统分析未来气候变化对水稻生产影响[5]。其借助植株生理生态数据、栽培管理数据和气象数据来预测水稻在大气CO2浓度增加和温度升高条件下的响应特征，能为制订水稻栽培管理措施和生产决策提供理论依据和模型参考[6]。本文主要对大气CO2浓度增加和温度升高对水稻生长和产量的模拟研究进行综述，并对未来水稻生长模型的发展方向提出建议。

1 水稻生育模拟研究进展

水稻生长模拟模型是将水稻栽培管理和生长环境作为一个整体的系统，对水稻整个生育期的发育过程进行模拟，通过对发育速率、光合同化、器官建成、干物质积累和分配，以及产量的形成等生理生态过程、环境因子和栽培管理技术关系等进行综合概述和量化分析，进而建立的动态生物数学模型[6]。

为了更好地预测水稻生长发育动态，国内外学者开始进行作物生长模型研究，其中美国、荷兰与菲律宾、中国研发的水稻生长模型具有良好的代表性，分别是美国的CERES-RICE模型、荷兰与菲律宾的ORYZA2000模型、中国的RCSODS模型[7]。

美国科学家们以实用性为基础，以稳定、方便、简洁为建模准则，来构建水稻生长模型[8]。例如CERES-RICE模型具有很好的综合性和实用性，该模型不但能够较好地模拟水肥不足情况下水稻的光合作用，还能模拟植物根系动态、水分平衡（降雨、蒸发、径流、蒸腾、土壤水分渗透等）和土壤养分平衡（硝化、矿化、反硝化、固氮、利用、吸收等）。同时，模型的运用不受时间、空间、栽培管理及品种等因素的影响，在发展中国家应用较多，具有较强的实用性[7]。

荷兰与菲律宾研发的水稻生长模型主要以水稻生理生态机制为建模基础，偏重模型模拟假设和水稻生长机理研究。20世纪90年代荷兰瓦赫宁根大学（Wageningen）与菲律宾国际水稻所（IRRI）以SUCROS和MACROS为基础共同研发的ORYZA模型能較好地模拟水稻生长发育过程。最新的ORYZA2000增加了氮胁迫模式、水分胁迫模式和潜在模式3个模块用于模拟水稻在不同生长环境下的发育过程，其中潜在模式是指不受水肥等栽培管理因素的影响。现在该模型又增加了种植管理的决策功能，提高了模型的普适性和应用性，在东南亚地区应用较多[6-8]。

中国水稻生长模型从20世纪80年代开始迅速发展，在水稻生育模拟和决策优化上取得了很大的进步[8]。例如黄策等人以作物生理学为基础构建的水稻干物质生产模型[9];冯定原以单株水稻为研究对象，然后研发出群体水稻生长模型[6];高亮之等人将计算机水稻栽培决策优化管理与水稻模型相结合构建了水稻栽培计算机优化决策管理系统（RCSODS）[10]。曹卫星等人对水稻模型的发育过程模拟进行改善开发出Rice-Grow模型，能很好地预测水稻生长发育过程，在国内外影响较大[7]。

2 大气CO2浓度增加与温度升高对水稻生育影响的模拟研究

大气CO2浓度增加与温度升高会影响水稻的生长发育过程[11]。大气CO2浓度增加会增加光合作用，降低叶分配指数、增加干物质生产和产量。温度升高会缩短生育期、抑制光合速率、增强呼吸作用和蒸腾作用、增加茎鞘分配指数、影响结实率和降低产量。大气CO2浓度增加和温度升高会对光合参数产生影响，改变各器官分配指数[11]。现在水稻模型主要从生育期、光合作用和产量上来模拟大气CO2浓度增加和温度升高对其生产的影响[6]。

2.1 大气CO2浓度增加与温度升高对水稻生育期影响的模拟研究

水稻生育期的模拟从传统的积温法、线性函数、指数函数发展到二次曲线函数和BETA函数[12]。积温法、线性函数、指数函数和二次曲线函数的生育期预测精度存在一定的误差，BETA函数能较好地模拟发育速率与环境之间的关系，提高了模拟预测的精确性[13]，本文主要讨论基于BETA函数计算发育进程的模型在大气CO2浓度增加和温度升高下生育期的模拟情况。

大气CO2浓度增加会缩短粳稻生育期[14]，延长籼稻生育期[10， 15]。目前，水稻模型大多以作物生理发育时间（PDT）理论基础，通过分析三基点温度、光周期（日长）、水稻光敏感和温敏感等品种特性的影响来模拟生育期[7]。BETA函数是通过设置不同环境下的发育参数来模拟预测其生育期。例如ORYZA2000基于BETA函数模拟大气CO2浓度增加下的生育期需要输入水稻基本营养生长阶段、光敏感阶段、开花成穗阶段和灌浆阶段的发育速率[7]。

温度升高会影响水稻生育期。研究发现气候变暖使我国水稻基本营养生长期、生殖生长期和全生育期分别缩短0.4～2.8 d/10 a、0.1～1.3 d/10 a和2.9～4.1 d/10 a[2]。Liu等人研究也表明温度升高会缩短我国单双季稻的生育期[6]。田间试验发现温度升高1.5 ℃会使得水稻抽穗期缩短3 d[11]。但温度升高对以BETA函数来计算发育速率的模型生育期模拟偏长[16]。这是因为BETA函数计算发育速率受到水稻生长最适温度和环境温度的影响，当水稻生长最适温度低于环境温度时，发育速率会降低，生育期模拟会延长[16]。Van Oort和TAO等人用不同的水稻模型来模拟不同地域、时间的水稻生长发育，模拟结果发现不同地点的水稻生育期模拟效果的准确性不同，研究认为这与不同地域的环境温度有关[17-18]。

在大气CO2浓度增加和温度升高互作环境下对水稻生育期影响的研究结果并不一致。有文献发现大气CO2浓度增加和温度升高对水稻生育期有协同促进作用，但也有不少研究没有观测到这种协同关系[19]。笔者曾利用ORYZA2000模型模拟大气CO2浓度增加和温度升高对水稻生育期的影响，结果发现播种期至抽穗期模拟值比实测值大2～6 d，抽穗期至成熟期模拟值比实测值小2～3 d[6]，该模型在大气CO2浓度增加和温度升高互作环境下水稻生育期的模拟还存在改善空间。由于现在很少有人利用模型模拟水稻生育期对大气CO2浓度增加和温度升高的响应，因此未来可以在考虑不同水稻品种生物学机制的基础上，评估不同的水稻发育模型模拟大气CO2浓度增加和温度升高对生育期的影响。

2.2 大气CO2浓度增加与温度升高对水稻光合作用影响的模拟研究

目前模拟水稻光合作用的主要模型有RUE模型（基于冠层水平的光能利用率的作物模型）[20]、经验性光响应模型[21]和FvCB（机理性光合生化模型）[22]。

试验发现冠层光能利用率（RUE）会随着大气CO2浓度增加而增加[11]，基于RUE的水稻生长模型因此会根据大气CO2浓度增加来经验性地调整RUE的值[6]。田间数据表明大气CO2浓度增加能够增加水稻叶片光合速率[22-23]，但长期处于高CO2浓度下，光合作用会不再增加或出现下调现象（即光适应现象）。如公式（1）、公式（2）所示经验型光响应方程是分析光合有效辐射（Ia）、初始光能利用率（ε）和最大光合速率（Amax）的关系。光响应模型在模拟大气CO2浓度增加下的最大光合速率，需要将模型在最适环境下的Aomax校订值与温度影响因子f（T）、CO2浓度影响因子f（CO2）进行相乘[6-7]。但试验表明大气CO2浓度增加使ε和Amax的比值随着生育期推进而降低[14]，如果不考虑这一现象的发生即不对模型原有光合方程进行参数（Amax和ε）校订，会出现最大光合速率模拟偏大现象[6]。而FvCB模型是根据Rubisco酶的最大羧化速率（Vcmax）和最大电子传递速率（Jmax）下降来模拟大气CO2浓度增加下发生的光合适应现象[6]。

AL=Amax×（1-exp（ε×Ia/Amax）                          （1）

Amax=Aomax×f（T） ×f（CO2）                               （2）

温度升高会影响光合参数的变化[24]。有文献认为冠层光能利用率（RUE）不受温度的影响[25]，但大田試验结果表明温度升高会使水稻拔节期、抽穗期和灌浆期的RUE显著降低[11]。根据RUE的水稻生长模型在模拟温度升高对冠层光能利用率的影响时，需要量化温度对RUE的影响。温度升高会降低ε、Amax、增加光合最适温度[6]、降低水稻Jmax和Vcmax的比值[25]，目前经验型光响应模型和FvCB模型并没有考虑温度升高对这些光合参数的影响，这可能会高估温度升高下水稻光合速率。

目前，大气CO2浓度增加和温度升高交互环境下的光合作用相关研究较少。光响应模型模拟在交互环境下光合速率模拟值会偏高[6]。这主要是因为模型没有考虑水稻叶片ε在大气CO2浓度增加下随温度升高的线性下降幅度比在仅温度增加下降的幅度更大[26]。Cai使用FvCB模型模拟发现根据当前气候环境条件下的水稻生化参数，不会影响预测未来全球气候变化下的水稻光合生产力[24]，但未来气候变化下出现高温的情况会影响水稻叶片蒸腾作用，而叶片气孔导度（gs）是模型模拟的关键因素[24]。因此gs对大气CO2浓度增加和温度升高的适应性反应对水稻模型模拟未来气候变化的水稻水分利用和冠层小气候至关重要。FvCB模型参数如何与气孔导度模型耦合以便更好地模拟未来气候变化对水稻光合生产的影响，这方面还需要进一步研究。

2.3 大气CO2浓度增加与温度升高对水稻产量影响的模拟研究

大气CO2浓度增加会增加水稻的产量[27]。现有的模型会高估大气CO2浓度增加对产量的影响，这是因为大多数水稻生长模型没有考虑其叶片在大气CO2浓度增加条件下会改变水稻干物质分配及出现的光适应现象[11， 26]。例如：试验发现大气CO2浓度增加会改变水稻分配系数，尤其会降低水稻穗分配系数，基于分配系数或分配指数的水稻生长模型不校订模型分配参数会高估水稻产量[6， 11];基于经验性光响应方程的模型在未校订大气CO2浓度增加下光合参数的产量模拟值会比校订后的产量模拟值高[6]。温度升高会降低产量[11]。不同水稻模型对模拟高温情况下的产量差异较大，这主要是因为不同模型下水稻对温度敏感性即结实率模拟差异不同[25]。水稻生长模型模拟温度升高下产量和结实率的模拟值都比观测值大[6]。因为现有的水稻生长模型用于量化高温引起的小穗不育的算法过于简单，未考虑作物器官蒸腾冷却和开花时间等因素。水稻结实率对穗温度的响应要比空气温度大，器官蒸腾冷却是造成空气温度和穗温差异的主要因素[28]。报道指出在相对湿度80%的环境下，穗温会比空气温度高0～4 ℃[28-29]。Van Oort等人将穗温、蒸腾冷却和开花时间整合到模型中，能简单快捷地模拟水稻结实率[28]。利用经验型的结实率量化公式来模拟大气CO2浓度增加和温度升高互作环境下的水稻产量，也会出现产量和结实率模拟偏高的现象[6]。为了更好地模拟未来气候环境下的水稻产量，需要进一步建立穗温和结实率的量化关系。

3 展望

大气CO2浓度增加和温度升高对水稻生长习性和产量造成一定的影响。目前，利用作物生长模型评估气候变化对水稻生长发育的影响是新的手段和有益的探索，能更好地预测大气CO2浓度增加和温度升高对水稻生产的影响，但未来还有很多问题需要解决。

3.1 加强大气CO2浓度增加和温度升高对水稻生理生态的模拟研究

水稻生理生态过程对大气CO2浓度增加和温度升高的响应是多方面的。前人在大气CO2浓度增加或者温度升高单因素对水稻生长发育模拟研究较多，对大气CO2浓度增加和温度升高交互环境下生长发育模拟研究较少;对光合作用模拟研究较多，对呼吸蒸腾、干物质分配和生产模拟研究较少;对成熟期产量模拟研究较多，对每667 m2穗数、落粒数、实粒数、空瘪粒和千粒重等产量构成因素的模拟研究较少;对生理生态表现型模拟研究较多，对遗传育种模型研究较少。同时，目前水稻模型基于气候变化的植株生物学研究远落后于模型本身机制研究[30]。未来需要将水稻生长对环境适应性过程整合到模型中，以提高模型预测的准确性。

3.2 改善大气CO2浓度增加和温度升高对水稻生产影响的评估方法

水稻模型按照不同功能可分为过程模型和统计模型[7]。基于过程模型的评估需要注意作物发育、光合作用、比叶面积和分配系数等模型参数与作物地域、时间和空间的匹配性。基于统计模型的评估需要注意气候因素与非气候因素的影响，以及气候要素之间的自相关性[2， 31-32]。同时，对多种模型的有机结合是改进评估大气CO2浓度增加和温度升高对水稻生产影响的重要方向。例如：气候模型、病虫害模型与作物生长模拟模型的有机耦合，无人机的应用、地理信息系统（GIS）和大数据网络应用与作物生长模型的结合等都有助于提高模型预测的应用性和可信度[2]。

3.3 提高水稻生长模拟系统的简捷性和扩展性

当前水稻生长模型注重机理性、解释性和预测性，模型中输入的作物参数数据较为复杂，未来可以建立操作简单的计算机生物系统，同时做到模型显示信息快捷易懂。

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（责任编辑：敬廷桃）