盐度对牡蛎“华南1号”早期发育与生长的影响❋

赵乃乾， 肖 述， 刘浩翔， 潘 英❋❋， 张跃环， 喻子牛

(1. 广西大学动物科学技术学院， 广西 南宁 530004； 2. 中国科学院南海海洋研究所， 广东 广州 510301)

香港牡蛎(Crassostreahongkongensis)属于软体动物门(Mollusca)瓣鳃纲(Lamellibranchia)翼形亚纲(Pterimorpjia)珍珠目(Pterioida)牡蛎科(Ostreidae)巨蛎属(Crassostrea)，俗称大蚝[1-2]。香港牡蛎之前也称作近江牡蛎(Crassostrearivularis)，中国近江牡蛎的俗称有“红肉牡蛎”、“白肉牡蛎”等[3-4]。后来香港学者Lam等[5]通过基因遗传学的方法将珠江三角洲养殖的“白肉牡蛎”定为一个新种，命名为香港牡蛎。该命名也得到国内外学者的认同[6-9]。中国已有2000多年的牡蛎养殖历史，其中广西的钦州、北海、防城港，广东的阳江、湛江、珠海等地均是中国传统的牡蛎养殖区[10]。广西香港牡蛎养殖已有700多年的历史[11]，在香港牡蛎养殖产业中，经常出现抗病抗逆性差、个体小型化、单位产量降低等不良现象。中科院南海海洋研究所喻子牛等[12]从2006年开始，对香港牡蛎进行了长达10年的杂交育种研究，以牡蛎种间杂交(香港牡蛎♀×长牡蛎(Crassostreagigas)♂)个体与香港牡蛎速生品系(F4)个体回交获得的回交一代为基础群体，通过表型性状与分子标记协同筛选获得适合在中国华南沿海养殖的牡蛎“华南1号”，具有生长快、产量高、耐高盐等优点，且遗传稳定性达96.7%，并可在盐度12～30的沿海河口水域中养殖，拓宽了盐度适应范围，适当扩大了现有养殖区域。

近年来，学者对香港牡蛎的遗传改良[13]、杂交效应[14-15]、人工育苗与养殖[16-17]等方面进行了研究，而关于盐度对牡蛎“华南1号”胚胎发育、幼虫和稚贝生长的研究尚未见报道。本研究对牡蛎“华南1号”与香港牡蛎养殖群体在不同盐度下的幼虫发育和稚贝生长进行了比较，旨在探究牡蛎“华南1号”在胚胎发育、幼虫期的盐度适应性及为广西北部湾海域的引进推广养殖提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 实验材料

实验于2017年6～9月在中科院南海海洋研究所湛江市东海岛东南实验场进行。牡蛎“华南1号”为养殖在广西合浦大坡的F2群体，对照组为目前北部湾海域的香港牡蛎养殖群体。实验所用牡蛎“华南1号”与对照组香港牡蛎的亲贝均为2016年6月实验场同一批次人工育苗所得。

1.2 实验方法

1.2.1 亲贝的处理 挑选性腺发育良好、活力强、贝壳完整的牡蛎“华南1号”与香港牡蛎养殖群体(对照组)亲贝各30个，清除贝壳表面附着物并用过滤海水清洗贝壳，用数显游标卡尺测量每个牡蛎的壳长、壳宽和壳高，精确度为0.01 mm，并用电子天平测量每个牡蛎的个体质量、软体质量等生长指标，精确到0.01 g(见表1)。亲贝按不同群体分别放入浮篮，在水温28～29 ℃、盐度25的海水中连续充气暂养，每天投喂扁藻(Platymonassp.)3次。

表1 香港牡蛎实验用亲贝的生物学参数Table 1 The traits of C. hongkongensis for spawning

1.2.2 盐度调节 通过混合淡水和海水调节盐度，使用手动折光仪(型号K52-100)、TY10便携式pH计(型号PHB-4ZX21)和水温计(型号MITIR系列TP377)测量盐度、pH和水温。

1.2.3 产卵、受精与孵化 本实验所用育苗桶的规格为容积60 L的蓝色塑料桶。盐度设置8个梯度(3、8、13、15、18、23、28和33)，其中盐度15作为对照，为香港牡蛎常规人工育苗的盐度。每个梯度均设3个重复组，水温保持在28～29 ℃，pH为8.1～8.2。

解剖暂养的牡蛎“华南1号”与对照组，挑选性腺较好的雌贝各6个，雄贝各3个。将解剖获取的精子和卵子分别放置于装有海水盐度为15的1 000 mL烧杯中，待精子、卵子取完后，将卵子分别加入到调节好盐度梯度的桶中进行体外促熟，卵子密度控制在30～50个/mL。体外促熟后，将精子溶液加入到每个盐度梯度的桶中，每个桶中通过每10 min添加10 mL精子溶液，共添加3次，持续时间30 min，使精卵混合均匀，每个卵子周围有4～6个精子。从第一次添加精子溶液开始计算受精，每5 min取样在Olympus光学显微镜下观察不同盐度组的受精情况。连续观察并拍照记录牡蛎“华南1号”与对照组的胚胎和幼虫发育情况。每次随机取样观察30个。受精后24 h，通过计数每个实验桶中1 mL的样品来定量孵化的D形幼虫、畸形幼虫和未受精卵的数量。孵化期间保持微充气。

1.2.4 浮游幼虫的培育 在水温28～29 ℃、pH为8.1～8.2条件下，不同盐度组的牡蛎“华南1号”与对照组受精卵经过13～16 h发育，约有30%的受精卵达到D形幼虫。受精后24 h，每个盐度组进行选优，选优后每个桶D形幼虫以8～15个/mL为宜，每桶投喂湛江等鞭金藻(Isochrysiszhanjiangensis)100 mL。之后每天上午07:00～09:00换水1次，前期换水量为原桶的1/3，后期逐渐增加到1/2，每隔5 d将桶中的水全换。每天投喂人工培育的单细胞藻类3次，主要以湛江等鞭金藻、云微藻(Nannochloropsissp.)和角毛藻(Chaetoceroscalcitrans)为主。在每次换水后每桶投放约5 mg/L EDTA以螯合水中重金属。在浮游幼虫培育阶段，每3 d用带目微尺的Olympus光学显微镜测量每个盐度组30个幼虫的壳高数据，直到变态附着期。

1.2.5 变态附着及稚贝培育 经过18～27 d 培育出现眼点，到达附着期。当幼虫30 %左右出现眼点即向每个育苗桶中悬挂2吊蚝壳附着基。本实验所用的蚝壳附着基，蚝壳壳高约为15 cm、壳长约为10 cm，用细线将60片蚝壳叠串吊挂桶中。附着基预先用50 mg/L KMnO4溶液浸泡消毒10 h并用淡水清洗干净使用。变态附着后的贝苗前期投喂角毛藻，投喂3次/d。

在此期间，持续测量不同盐度组的牡蛎“华南1号”与对照组早期稚贝的生长情况，每4 d用带目微尺的Olympus光学显微镜和数显游标卡尺各测量30个个体的壳长和壳高等数据，直至稚贝出池。

1.3 数据处理

2 结果

2.1 不同盐度条件对牡蛎“华南1号”与对照组的胚胎发育速度影响

在水温28～29 ℃、pH为8.1～8.2条件下，不同盐度条件下牡蛎“华南1号”从受精卵发育至早期稚贝历时21～23 d，对照组为28～30 d。不同盐度梯度组中，牡蛎“华南1号”与对照组的胚胎发育过程及各时期特征见表2、3、4和图1。

表2 牡蛎“华南1号”与对照组的胚胎和幼虫发育时期特征(盐度15、水温28～29 ℃)Table 2 Characteristics of embryonic and larval development stages of oyster “South China No.1” and control group (salinity 15, temperature 28～29 ℃)

续表2

表4 不同盐度下对照组胚胎和幼虫发育进程(28～29 ℃)Table 4 Embryonic and larval development of oyster C. hongkongensis under different salinities (28～29 ℃)

由表3和4可知，在水温28～29 ℃、pH为8.1～8.2条件下，牡蛎“华南1号”在设置的盐度组中均能正常受精。在盐度8、13、15、18和23时，受精后1 h 5 min培育桶中约有30%的受精卵开始第一次卵裂；盐度13、15和18时，受精后13 h 50 min约有30%的受精卵发育为D形幼虫；盐度23时经过14 h 5 min约有30%的受精卵发育至D形幼虫；发育最慢的是盐度3和33，经过15 d约有30%的D形幼虫发育至壳顶幼虫后期；盐度13、15和18时，经过18 d发育至眼点幼虫。对照组在盐度33时未能受精，在盐度13、15和18时，受精后55 min培育桶中约有30%的受精卵开始第一次卵裂，经过15 h 15 min约有30%的受精卵发育至D形幼虫，而发育至眼点幼虫需25 d。在同一盐度下，对照组幼虫发育较牡蛎“华南1号”慢。

表3 不同盐度下牡蛎“华南1号”的胚胎和幼虫发育进程(28～29 ℃)Table 3 Embryonic and larval development of oyster “South China No.1” under different salinity(28～29 ℃)

在水温28～29 ℃、pH 8.1～8.2实验条件下，牡蛎“华南1号”与对照组受精卵在不同盐度下经过不同的时间发育成D形幼虫。随着幼虫发育，在盐度3和33时牡蛎“华南1号”幼虫发育最慢，发育至第13天时开始大量死亡，直至第15天时已全部死亡。

2.2 牡蛎“华南1号”与对照组的受精率、孵化率和D形幼虫畸形率比较

由图2和3可知，不同盐度条件下牡蛎“华南1号”和对照组的受精率在盐度13～18时较高，孵化率在盐度15时最高，差异显著(P<0.05)；牡蛎“华南1号”D形幼虫畸形率在盐度13～23时较低，对照组D形幼虫畸形率在盐度13～18时较低。相同盐度，牡蛎“华南1号”的受精率和孵化率均高于对照组，且差异显著(P<0.05)。牡蛎“华南1号”的D形幼虫畸形率均低于对照组，差异明显(P<0.05)，表明牡蛎“华南1号”的适宜受精盐度为13～23，对照组的适宜受精盐度为13～18。

(1: 卵; 2: 受精卵; 3: 第一极体; 4: 第二极体; 5: 第一次卵裂，第一极叶伸出; 6: 4细胞期; 7: 8细胞期; 8: 16细胞期; 9:囊胚期; 10: 原肠期; 11: 担轮幼虫; 12: D形幼虫;13: 壳顶幼虫初期; 14: 壳顶幼虫中期; 15、16: 壳顶幼虫后期; 17: 匍匐幼虫初期; 18: 匍匐幼虫; 19: 眼点幼虫; 20: 稚贝。1: Egg; 2: Fertilized egg; 3: First polar body; 4: Second polar body; 5: First cleavage, first pole extension; 6: Four-cell stage; 7: Eight-cell stage; 8: Sixteen-cell stage; 9: Blastula stage; 10: Primal period; 11: Trochophore; 12: D-shaped larvae; 13: Early umbo-larvae;14:Middle umbo-larvae; 15、16: Late umbo-larvae; 17: Early creeping larvae; 18: Creeping larvae; 19: Eye larva; 20: Spat.)

图2 不同盐度下牡蛎“华南1号”与对照组的受精率与孵化率比较Fig.2 Comparison of fertilization and hatching rate in the oyster of “South China No.1” and control group under different salinities

图3 不同盐度下牡蛎“华南1号”与对照组的D形幼虫畸形率比较Fig.3 Comparison of D-shaped larva deformity rate in the oyster of “South China No.1” and control group under different salinities

2.3 不同盐度条件下牡蛎“华南1号”与对照组浮游幼虫的生长发育比较

在水温28～29 ℃、pH 8.1～8.2实验条件下，牡蛎“华南1号”受精卵经过13 h 50 min左右发育成D形幼虫，在盐度3时壳高最小为(60.25±3.63)μm，在盐度15时壳高最大为(61.67±3.26)μm；对照组在盐度33时未能受精，其余盐度下受精卵经过15 h 20 min左右发育成D形幼虫，在盐度3时壳高最小为(53.65±5.49)μm，盐度15时壳高最大为(59.29±2.89)μm，牡蛎“华南1号”与对照组的壳高在盐度13、15和18时不存在显著性差异(P>0.05)，其余盐度组差异显著(P<0.05)。第3天开始，相同盐度组，牡蛎“华南1号”与对照组的壳高均存在差异显著(P<0.05)。

经19 d发育，牡蛎“华南1号”达到附着变态期，该时期牡蛎“华南1号”在盐度8时幼虫壳高最小为(320.58±2.02)μm，在盐度15时幼虫壳高最大为(348.26±2.46)μm；对照组在盐度15时幼虫壳高最大为(267.39±2.57)μm，还远未达到附着变态期，牡蛎“华南1号”与对照组之间的差异显著(P<0.05)。牡蛎“华南1号”不同盐度组间差异显著(P<0.05)，对照组除盐度8和28差异不显著外(P>0.05)，其余各盐度组间差异显著(P<0.05)。

由表5可知，牡蛎“华南1号”浮游幼虫在盐度8～28时生长较快，对照组在盐度8～23时生长较快。结果表明，牡蛎“华南1号”浮游幼虫生长的适宜盐度为8～28，最适生长盐度为13～23；对照组浮游幼虫生长的适宜盐度为8～23，最适生长盐度为13～18。因此，盐度过高或过低均不适宜牡蛎幼虫的生长发育。

2. 4 不同盐度条件下牡蛎“华南1号”与对照组稚贝时期的生长发育比较

在不同盐度条件下，牡蛎“华南1号”与对照组分别经过18～19 d和25～27 d的生长发育，进入附着变态期，生长速度迅速增加，牡蛎“华南1号”的生长优势开始凸显。由图4可知，牡蛎“华南1号”早期稚贝的生长均大于对照组，且差异显著(P<0.05)。在盐度15时，牡蛎“华南1号”与对照组的壳长、壳高均最大，牡蛎“华南1号”壳长(5.61±0.33) mm，壳高(5.89±0.45) mm；对照组壳长(5.41±0.58) mm，壳高(5.66±0.44) mm。牡蛎“华南1号”早期稚贝的壳长在盐度8、28无显著差异(P>0.05)，其余各盐度组间均有显著差异(P<0.05)；壳高除盐度13、23差异不显著外(P>0.05)，其余各盐度组间均差异显著(P<0.05)。对照组早期稚贝的壳长在每个盐度组间均有显著差异(P<0.05)，壳高除了盐度8、28差异不显著外(P>0.05)，其余各盐度组差异显著(P<0.05)。

日龄Day/d群体Group浮游幼虫壳高Larvae shell height/mm盐度3Salinity 3盐度8Salinity 8盐度13Salinity 13盐度15Salinity 15盐度18Salinity 18盐度23Salinity 23盐度28Salinity 28盐度33Salinity 332华南1号① 60.25±3.63Aa60.86±2.81Aa61.49±2.98Aa61.67±3.26Aa61.59±4.16Aa61.53±3.27Aa61.25±4.50Aa60.89±3.15a对照组② 53.65±5.49Ba55.01±5.54Bb59.13±3.58Ac59.29±2.89Ac59.23±3.64Ac57.72±3.45Bd55.24±3.32Bb—3华南1号① 62.65±3.35Aa67.31±2.55Ab70.56±3.57Ac72.35±3.99Ad71.23±2.45Ac69.15±3.27Ac67.86±3.28Ab63.57±3.36a对照组② 58.26±3.34Ba60.30±3.25Bb66.45±4.09Bc68.82±3.34Bd67.53±2.60Bd63.13±4.28Be61.22±5.51Bb—6华南1号①77.11±7.09Aa84.78±3.64Ab88.11±3.05Ac93.81±3.99Ad90.22±2.64Ae86.18±2.31Af85.07±2.09Ab78.44±3.28a对照组②73.97±2.10Ba79.41±6.51Bb84.52±4.38Bc88.86±3.37Bd86.94±4.72Be82.89±5.08Bf80.18±4.74Bb—9华南1号①97.21±5.21Aa105.33±7.26Ab117.82±7.92Ac121.84±6.34Ad119.86±9.15Ac112.67±5.39Ae108.18±5.12Af99.10±5.70a对照组②81.56±4.07Ba88.45±3.97Bb94.32±6.43Bc99.38±5.97Bd96.89±4.87Be92.41±2.75Bc89.15±3.47Bb—13华南1号①203.13±3.30Aa213.28±3.28Ab226.39±4.21Ac232.38±5.42Ad229.45±4.48Ae225.82±6.32Ac218.23±3.62Af205.51±2.74a对照组②156.15±3.13Ba164.01±4.84Bb174.20±3.26Bc181.82±3.34Bd178.23±3.66Be170.93±3.59Bf167.36±2.61Bb—15华南1号①264.36±3.34a275.92±5.27Ab289.56±4.10Ac297.32±3.11Ad291.64±4.54Ac282.13±4.40Ae279.12±4.83Af—对照组②—200.50±2.24Ba214.53±3.90Bb223.04±3.37Bc219.18±4.41Bd211.34±4.59Bb204.11±3.97Be—17华南1号①—301.48±2.51Aa312.56±1.15Ab321.88±3.26Ac317.14±1.45Ad308.26±1.59Ae303.19±3.01Aa—对照组②—220.71±1.89Ba231.35±2.05Bb245.83±3.34Bc237.17±2.04Bd227.28±2.17Be223.49±2.27Bf—19华南1号①—320.58±2.02Aa337.47±3.41Ab348.26±2.46Ac342.23±3.02Ad328.37±2.56Ae323.15±1.85Af—对照组②—238.53±1.13Ba251.13±2.58Bb267.39±2.57Bc259.56±1.52Bd245.31±1.79Be240.42±3.14Ba—

(同一盐度，上标大写字母相同表示两个品种的差异性不显著(P>0.05)；上标大写字母不同则表示差异性显著(P<0.05)。同一品种，不同盐度，上标小写字母相同则表示差异性不显著(P> 0.05)；上标小写字母不同则表示差异性显著(P< 0.05)。For the same salinities, the same capitalization of the upper standard indicates that the difference between the two species is not significant (P> 0.05); the difference between the upper and upper capital letters indicates significant difference (P< 0.05). The same species, different salinities, and the same lowercase letters indicate that the difference is not significant (P> 0.05); the difference in the lowercase letters of the superscript indicates that the difference is significant (P< 0.05).)

2.5 不同盐度条件下牡蛎“华南1号”与对照组幼虫附着变态率、稚贝存活率比较

由图5可知，不同盐度下，牡蛎“华南1号”附着幼虫的附着变态率和稚贝存活率均高于对照组，且牡蛎“华南1号”在盐度15和18时附着变态率最高分别达到(85.58±2.89)%和(85.11±3.44)%，存活率分别为(95.88±7.24)%和(92.45±6.23)%；对照组在盐度13和15的附着变态率最高分别为(78.35±2.34)%和(76.41±2.59)%，存活率分别为(90.89±8.56)%和(86.23±6.48)%。牡蛎“华南1号”存活率远高于对照组，且两群体间存活率差异显著(P<0.05)。结果表明，牡蛎“华南1号”的附着变态率、存活率均表现出明显优势。

图5 不同盐度下牡蛎“华南1号”与对照组的幼虫附着变态率、稚贝存活率比较Fig. 5 Comparison of larva metamorphosis rate and spat survival rate of oyster “South China No. 1” and control group in different salinities

3 讨论

3.1 牡蛎“华南1号”的胚胎发育

在水温28～29 ℃、pH为8.1～8.2条件下，牡蛎“华南1号”的胚胎和胚后发育主要经历了早期胚胎发育期、担轮幼虫期、面盘幼虫期和稚贝4个时期，与太平洋牡蛎(Crassostreagigas)[18]、香港牡蛎(C.hongkongensis)[19]、等边浅蛤(Gomphinavenerformis)[20]、墨西哥湾扇贝(Argopectenirradiansconcentricus)[21]、偏顶蛤(Modiolusmodiolus)[22]等双壳贝类胚胎发育各阶段相似。香港牡蛎在结束浮游幼虫期即将进入附着变态时，鳃基部出现一对黑色眼点，标志着幼虫进入附着变态，这与扇贝、珍珠贝等许多双壳贝类的幼虫附着变态过程相一致。

盐度是决定海洋贝类分布并影响其生理代谢的重要环境因子之一。本研究发现不同盐度梯度下“华南1号”的受精率与孵化率均高于对照组，且差异显著(P<0.05)，牡蛎“华南1号”在盐度13、15和18时发育最快，其次是盐度8、23和28，盐度3和33组发育最慢；而对照组在盐度33时受精未成功，盐度15时发育最快，盐度3和28发育最慢。研究结果表明，盐度过高或过低对受精都存在不良影响，盐度过高或过低对精子和卵子的渗透压产生改变，使得精子活力低下，卵子质量变差，导致受精发育受阻。这与李琼珍等[23]研究盐度对大獭蛤(LutrariamaximaJanas)胚胎发育的影响，张炯明等[20]研究温度和盐度对等边浅蛤胚胎和幼虫生长发育的影响，Legat J.F.A等[24]研究盐度对太平洋牡蛎受精和幼贝培育影响的研究结果相似。本实验结果表明，牡蛎“华南1号”的适宜受精盐度在13～23，对照组的适宜受精盐度在13～18。

3.2 不同盐度下牡蛎“华南1号”的幼虫发育、稚贝生长

在相同环境条件下，不同盐度组牡蛎“华南1号”在幼虫生长发育前期比对照组生长速度快，且差异性显著(P<0.05)。牡蛎“华南1号”生长速率随盐度的增加“先增后减”，对照组也有类似的生长表现。在牡蛎幼虫生长的后期，最低盐度3和最高盐度33时，牡蛎“华南1号”与对照组皆出现幼虫死亡，表明盐度过高或过低都使幼虫新陈代谢和摄食无法正常进行，最终导致死亡。这一结果与杨鹏等[25]在翡翠贻贝(Pernaviridis)和林丽华等[26]在香港巨牡蛎(C.hongkongensis)研究中得到的结果一致。

进入附着变态期后，在不同盐度组、同一附着日龄下，牡蛎“华南1号”各生长指标均大于对照组，且牡蛎“华南1号”与对照组的壳长、壳高生长差异显著(P<0.05)。牡蛎“华南1号”在盐度8～28时都有较好的生长，且在盐度13、15和18时生长最快，其次是盐度8和23；对照组在盐度13～23生长较好，在盐度15时生长最快，其次是盐度13和18，牡蛎“华南1号”适养盐度较对照组由18提高到23。这与官俊良[27]在香港巨牡蛎人工育苗及其两个群体双列杂交的初步研究结果相似，进一步说明在附着变态后期牡蛎“华南1号”稚贝对盐度适应性和耐受力增强。

3.3 不同盐度下牡蛎“华南1号”早期发育阶段的生长规律

在水温28～29 ℃、pH 8.1～8.2，盐度相同时，牡蛎“华南1号”的发育在前期较对照组慢，后期发育快于对照组，发育速度的不同，表明牡蛎“华南1号”具有亲本香港牡蛎速生品系的快速生长特性。牡蛎“华南1号”与对照组在早期发育阶段幼虫的生长速率和存活率均随着盐度的增加表现出“先增后减”的特点，高盐33和低盐3条件下牡蛎幼虫生长缓慢且存活率较低。这在双壳贝类的研究中也有类似结果，叶乐等[28]对长肋日月贝(Amusiumpleuronectes)幼虫的研究发现，盐度低于20或高于40，D形幼虫3 d内全部死亡。王丹丽等[29]发现青蛤(Cyclinasinensis)幼虫的生长率和存活率均随盐度的升高先升高再降低。因此，在贝类人工育苗过程中，应将盐度控制在适宜范围内。牡蛎“华南1号”与对照组浮游幼虫和早期稚贝具有一定的适宜生长盐度与最适生长盐度范围。这一结果与Helm等[30]、Nell等[31]、刘海涛等[32]的研究结果相类似。本研究表明，牡蛎“华南1号”在浮游幼虫和早期稚贝阶段生长速度快于对照组，具有明显的耐高盐度适宜范围和生长优势。

今后还需进一步探究牡蛎“华南1号”在不同养殖阶段、不同养殖海域环境下的生长对比，为牡蛎“华南1号”在广西北部湾海域的引进及推广养殖提供科学参考。

4 结论

本文研究了盐度对牡蛎“华南1号”早期发育与生长的影响。研究结果表明，牡蛎“华南1号”在浮游幼虫和早期稚贝阶段生长速度快于对照组群体，牡蛎“华南1号”在幼虫发育阶段和早期稚贝的生长速率和存活率均随着盐度的增加“先升后降”，高盐33和低盐3条件下牡蛎幼虫生长缓慢且存活率较低。且牡蛎“华南1号”幼虫和稚贝生长的最适盐度为13～23；对照组幼虫和稚贝生长的最适盐度为13～18。与对照组群体相比，牡蛎“华南1号”的适宜盐度较对照组由18提高到23，盐度适应范围广，且具有明显的生长优势。