增施CO₂条件下施硒对温室黄瓜产量及硒吸收累积的影响

陈佳佳 李汛 吴沿友 段增强

摘要：在开顶式生长箱（OTCs）内，以津美3号黄瓜为试验材料，采用在营养液中添加硒肥的水培方式，研究增施CO2对不同施硒水平下黄瓜生长发育的影响及黄瓜对硒的吸收、累积与分配的影响。结果表明，无论是否增施CO2，随着营养液中施硒量的增加，黄瓜产量均呈现出先增加后降低的趋势，植株各部位的硒含量及硒累积量较未施硒对照显著提高，且均表现为根>茎>果实>叶片，增施CO2处理的黄瓜果实的硒转移系数随着施硒量的增加呈上升趋势。在相同硒水平下，增施CO2整体上能提高黄瓜株高、净光合速率及产量，但对果实硒含量、硒累积量和硒转移系数基本无显著影响。CO2与硒的交互作用还提高了黄瓜果实硒累积量占单株植株硒累积量的比例。当施硒量为0.125 mg/L、CO2浓度为1 200 μmol/mol时，黄瓜产量达到峰值，与对照（未施硒且不增施CO2）相比增幅达45.1%，黄瓜果实硒含量、硒累积量较对照（未施硒且不增施CO2）显著增加，且硒含量在安全食用范围内。

关键词：硒;增施CO2;黄瓜;转移系数

中图分类号：S627; Q948.11文献标识码：A文章编号：1000-4440（2020）06-1503-09

Abstract：In the open-top chambers （OTCs）， Jinmei No.3 cucumber was used as the experimental material， hydroponic culture method under different atmospheric CO2 concentrations and selenium （Se） application levels was adopted to investigate the growth of cucumber and the uptake， accumulation and distribution of Se. The results showed that the yield of cucumber increased first and then decreased with the increase of Se application in nutrient solution， the Se content and Se accumulation in all parts of the plant were significantly higher than those in the control， and the Se content followed the order of root > stem > fruit > leaf. The Se transfer coefficient of cucumber fruit increased with the increase of Se application rate under elevated CO2 condition. At the same selenium level， increasing CO2 improved plant height， net photosynthetic rate and yield of cucumber， but had no significant effect on Se content， Se accumulation and Se transfer coefficient of cucumber fruits. In addition， the interaction of CO2 and Se also increased the proportion of Se accumulation in fruit to that in the whole plant. When the Se mass concentration was 0.125 mg/L and CO2 concentration was 1 200 μmol/mol， the cucumber yield increased by 45.1% compared with the control group， and reached the peak value. Moreover， the Se content and Se accumulation in fruits increased significantly compared with the control， and the Se content was within the safe edible range.

Key words：selenium;elevated CO2;cucumber;transfer coefficient

硒是人体必需的微量元素之一[1]，具有防治克山病和大骨节病、预防癌症和心血管疾病、抗衰老、提高机体免疫能力、拮抗某些重金属元素等多种生物学功能[2-4]，与人体健康密切相关。中国是国际公认的缺硒大国，全国缺硒省份多达 22个，缺硒土壤面积占国土总面积的72% [3，5-6]。近年来，富硒作物的研究日益受到关注和重視，提高作物硒含量的方式主要包括叶面喷施硒、土壤施硒和水培施硒3种。王晋民等[7]对大蒜叶面喷硒的试验结果表明，适宜的硒浓度可以提高大蒜的硒含量、产量和品质。冶军等[8]研究发现，叶面喷施硒肥能够显著提高大豆的硒水平和品质，但是对大豆产量无显著影响。Keskinen等[9]通过土壤施硒试验得出，小麦单株硒含量随着生长期的推进呈先升后降的趋势。杜振宇等[10-12]对萝卜、茄子、小白菜等作物的施硒试验结果表明，作物可食用部分的含硒量随着土壤施硒量的提高而显著增加，随着生育期的延长，小白菜的含硒量逐渐增加，而萝卜的含硒量逐渐降低。土壤施硒或叶面喷施硒虽然可以促进作物各器官对硒的吸收，但是存在硒吸收利用率低、硒水平不易调控等问题[13]，而水培施硒能够克服这些缺点，是生产富硒蔬菜的有效途径。

2.4增施CO2和施硒处理对黄瓜植株各部位硒含量及硒累积量的影响

由图4可以看出，黄瓜各部位的硒含量随着施硒量的增加呈上升趋势，在各处理下，黄瓜各部位的硒含量均表现为根>茎>果实>叶片;在Se1处理下，与未增施CO2处理相比，增施CO2处理黄瓜各部位的硒含量均降低，其中茎部硒含量降低显著，降幅为45.1%，其他部位的硒含量在增施CO2后降低不显著;在Se2处理和Se3处理下，与未增施CO2处理相比，增施CO2处理黄瓜根部的硒含量有所提升，增幅分别为7.2%和2.0%，但差异不显著，增施CO2处理其他部位的硒含量均较未增施CO2处理下降。

由图5、图6、图7可以看出，无论是否增施CO2，在Se1处理和Se2处理下，黄瓜各部位的硒累积量及占比整体上表现为根>茎>果实>叶片，与各部位硒含量的表现一致。由图7还可看出，黄瓜果实硒累积量占整株硒累积量的比例随着施硒量的增加而减小，在Se1处理下，果实硒累积量占比较高，为19.46%（C0Se1）、21.89%（C1Se1）;在Se3处理下，果实硒累积量占比较低，为9.4%（C0Se3）、9.8%（C1Se3）;在各施硒量下，增施CO2可提高果实硒累积量占比，提高程度随着施硒质量浓度的增加而减小;在各施硒处理中，只有Se3处理在增施CO2后较未增施CO2處理提高了黄瓜的整株硒累积量，由1株688.73 μg（C0Se3）提高至1株703.05 μg（C1Se3）。

2.5增施CO2和施硒处理对黄瓜硒转移系数的影响

为了表征黄瓜各部位硒的分布情况，用黄瓜地上部各器官硒含量与根部硒含量的比值（即转移系数）来表示，转移系数越大，表明作物将硒元素从根部运输到地上部的能力越强[23]。从表4、表5可以看出，在不同处理下，黄瓜各部位的硒转移系数均表现为茎>果实>叶片，与硒含量的表现一致;在C0处理下，施硒量的增加对茎部硒转移系数无显著影响，叶片和果实的硒转移系数整体呈上升趋势;在C1处理下，茎和果实的硒转移系数均随着施硒量的增加而提高。在各施硒量下，增施CO2可显著降低茎部的硒转移系数（除Se3处理），叶片和果实的硒转移系数虽略有减小但变化不明显。

3讨论

3.1硒与CO2交互作用对黄瓜生长发育的影响

Biacs等[24]、徐暄等[25]分别通过土壤施硒、叶面喷硒试验发现，低浓度的硒能够增加胡萝卜、黄瓜的产量，施硒量过高则使产量降低;李登超等[26-27]的试验结果显示，低浓度的硒可促进水培菠菜、小白菜生长，高浓度的硒则抑制其生长;对大蒜[7，28-29]、马铃薯[30]、青花菜[31]、烤烟[32-33]等作物的研究结果也表明，在一定范围内，作物产量随着施硒量的增加而提高，当施硒量超过一定范围后，作物的生长会受到抑制甚至造成作物死亡。本研究结果表明，与对照相比，施硒量为0.125 mg/L时，黄瓜的株高显著提高，这是因为适宜的施硒量能够提高黄瓜叶片的SOD、POD活性，增加可溶性糖含量，同时提高叶绿体的电子传递速率，从而促进植株的生长[34];施硒量超过0.125 mg/L后，黄瓜株高的增加程度随着施硒量的增大而减小。在相同施硒量下，增施CO2不同程度地提高了黄瓜的株高，说明增施CO2能够促进黄瓜的生长，这与前人的研究结果一致[35-37]。当施硒量≥0.250 mg/L时，黄瓜产量较对照显著降低，说明高质量浓度的硒会抑制黄瓜的生殖生长;在施硒量为0.125 mg/L且CO2浓度较高的情况下，黄瓜的产量最高，较对照（C0Se0）显著增加，而只施该用量的硒肥或只提升CO2浓度虽然也能使黄瓜增产，但是与C0Se0相比差异不明显。由此可见，适宜的施硒量和CO2浓度的交互作用对黄瓜的增产表现为协同作用。

光合作用是植物代谢的基础，CO2作为植物光合作用的主要底物，是决定黄瓜生长发育的关键因素之一，其浓度会直接影响光合产物的生成[38-40]。当CO2浓度增加时，CO2与O2的比值增大，可以减弱O2对RuBP（1，5-二磷酸核酮糖）的竞争，提高RuBP的羧化活性，从而提高净光合速率[41-42]。本研究结果表明，增施CO2后能够提高黄瓜的净光合速率，气孔导度虽然降低了，但是胞间CO2浓度增加，蒸腾速率相应降低。此外，诸多关于番茄、大白菜、黄瓜、草莓等作物的研究已证实了该现象[17，20，38，41-43]。Haghighi等[44]的黄瓜水培试验结果表明，施硒能够降低黄瓜的气孔导度和胞间CO2浓度，对黄瓜的净光合速率无显著影响。本研究结果显示，在大气CO2浓度下，施硒对黄瓜的净光合速率、气孔导度和胞间CO2浓度均无显著影响，但增施CO2且施硒量为0.250 mg/L时可显著提高黄瓜的净光合速率，这可能是因为施硒提高了植物的叶绿素含量[45]，增强了黄瓜在高CO2浓度下对光能的吸收和转换能力，从而提升了植物的光合能力。另外，由于硒和硫是同族元素，在高硒质量浓度处理下，叶绿素合成酶肽链中巯基的部分硫会被硒取代[46]，而增施CO2可能会降低这种取代作用。此外，黄瓜植株通过光合作用产生的有机物和储存的能量主要用于自身生长发育，黄瓜植株的株高也能在一定程度上反映硒与CO2的交互作用对黄瓜植株光合作用的影响。

3.2硒与CO2交互作用对黄瓜硒吸收、累积、分配及转运的影响

黄瓜对硒有一定的富集能力[15]。本研究结果显示，随着施硒量的提高，黄瓜各部位的硒含量和硒累积量整体呈增加趋势，当施硒量大于0.125 mg/L时，由于高质量浓度的硒会抑制黄瓜生长，使得黄瓜产量明显降低，随着施硒量的增加，果实中的硒含量虽然大幅提升，但是硒累积量呈下降趋势。前人研究发现，大豆籽粒硒含量随着施硒量的增加而增加，当施硒量达到一定值后，籽粒的硒含量趋于平稳[8];马铃薯块茎中的硒含量随着施硒量的增加呈先上升后下降的趋势[30]，与本试验结果有异，这是因为不同种类的蔬菜对硒的吸收能力存在差异。王玉凤等[47]研究发现，樱桃番茄对硒的富集能力随着施硒量的增加呈先升高后降低的趋势，与本试验结果一致。

黄瓜吸收的硒在各部位的分配具有一定的规律性，各部位的硒含量表现为根>茎>果实>叶片。当施硒量为0.125 mg/L和0.250 mg/L时，黄瓜各部位的硒累积量顺序与硒含量表现一致;当施硒量为0.500 mg/L时，黄瓜果实的硒累积量低于其他各部位。施和平等[48]的试验结果显示，番茄在开花结实期各部位的硒含量表现为根>叶>茎>果>花，而硒累积量表现为根>果实>花>茎>叶。胡婷等[49]研究发现，在相同处理下，茄子各部位的硒含量表现为叶>果>茎>根，而辣椒表现为根>叶>果>茎。由此可见，不同种类蔬菜的不同部位对硒的累积能力存在差异，这可能与植物的代谢水平有关。

有研究发现，随着施硒量的增加，小白菜地上部、黑麦草叶片的硒转移系数均呈先升高后降低的趋势[50-51]，而黑麦草茎部硒转移系数却呈先降低后升高的趋势[51]。本研究中，在大气CO2浓度下，施硒量的增加对茎部硒转移系数无显著影响，而叶片、果实的硒转移系数有所提升。目前，关于植物对亚硒酸盐的吸收机制尚未明确，多数学者认为，亚硒酸盐是通过被动扩散积累的[52-54]，而Li等[55]研究发现，植物对亚硒酸盐的摄取可能是一个积极的过程。本研究结果显示，黄瓜各部位对硒的转移系数均小于1.000，可以认为黄瓜植株对营养液中亚硒酸盐的摄取更倾向于被动吸收。黄瓜各部位的硒轉移系数与1.000相比均较低，根部硒含量较大，这是因为亚硒酸盐被根部吸收后很容易转化为硒代蛋氨酸等有机硒，主要在根部累积，只有少部分亚硒酸盐转化为硒酸盐和其他含硒化合物后转运到地上的茎、叶片、果实等部位[56-57]。

关于硒与CO2的交互作用对作物富硒效果的影响，尚未有相关报道。本研究结果显示，增施CO2对黄瓜各部位硒含量的影响因施硒量的不同而异，可能是因为增施CO2后，植株的净光合速率增加[58]，从而促进了植株的碳代谢[59-60]，提高了植株对硒的需求量，但是增施CO2抑制了光呼吸[61]，使植株的氮代谢过程受到干扰[62]，导致含硫氨基酸的代谢减弱，含硒氨基酸的取代作用降低，硒含量随之降低，上述2个正负效应间存在一个动态平衡。对于黄瓜的果实而言，在各施硒水平下，增施CO2后黄瓜果实的硒含量有所降低，且降低幅度随施硒量的增加而减小，但不同施硒水平间没有显著差异，可能有以下2个原因：一方面，黄瓜果实是有机物累积的主要部位，而硒与CO2的交互作用对同化物质的分配无明显影响;另一方面，硒与CO2的交互作用促进黄瓜生长，碳水化合物的累积会对硒含量造成稀释，施硒量增加后，硒含量随之增加，从而缓解了这种稀释作用。此外，硒与CO2的交互作用提高了果实硒累积量占整株硒累积量的比例，但是提高程度随着施硒量的增加呈降低趋势。

4结论

在本试验条件下，当施硒量为0.125 mg/L且增施CO2使其浓度为1 200 μmol/mol时，促进了黄瓜的生长发育，最大程度地提高了黄瓜产量，使黄瓜果实硒含量及硒累积量较对照显著增加，且硒含量在国标规定的安全食用范围内。

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（责任编辑：徐艳）