广东新丰云髻山厚叶木莲群落生态学特征*

蓝扬辉 罗宇谦 唐海明 黄金玲 缪绅裕

（1. 广东新丰云髻山省级自然保护区管理处，广东 新丰 511100；2. 广州大学 生命科学学院， 广东 广州 510006；3. 广州大学 建筑与城市规划学院， 广东 广州 510006）

国家II 级重点保护野生植物厚叶木莲（Manglietia pachyphylla），是木兰科木莲属（Manglietia）乔木，最早发现于广东从化三角山、龙门南昆山、新丰小沙罗等地，集中生长在海拔500～900 m 的山地[1]，但之后认为分布海拔可高达1 500 m[2]。目前对厚叶木莲的研究，涉及不同分布点（从化、龙门）群落特征研究[1,3]、光合作用光响应的变化[4]、花粉形态[5]、系统发育信号和性状相关性的多变量检验[6]、传粉及保护生物学[7]等方面。以往对厚叶木莲群落学的研究，主要内容包括物种多样性、区系特征、生活型谱、群落的垂直结构、种群年龄结构及分布格局等[1,3]，本研究参考其内容，增加了群落中不同层次的物种多样性指数和乔木层物种所属的优势科分析，以更大的样地调查面积深入了解分布北界、海拔较高的厚叶木莲群落特征。

广东新丰云髻山自然保护区成立于1987 年，1999 年晋升为省级，晋升省级前的综合科学考察中曾发现有厚叶木莲的自然分布，但未曾对其进行过深入研究。该保护区距原记录的厚叶木莲分布点新丰县梅坑镇小沙罗直线距离约20 km，龙门南昆山、从化三角山、新丰小沙罗和新丰云髻山的地理位置基本呈—西南至东北走向的直线，而云髻山位于该线段的最北端。因此，对本区内厚叶木莲群落的维管植物多样性及物种多样性、区系成分、群落特征、种群年龄结构等进行分析研究，有助于理解厚叶木莲种群在广东省内的分布与生长现状，为该国家保护植物的保护和发展提供参考，也为该保护区工作人员深入开展其他专项科研活动和对区内生物资源的科学管理提供新思路。

1 自然概况

云髻山保护区位于广东中部偏北的新丰县中部，地理位置约北纬24°07′，东经114°08′，总面积2 727 hm2。境内属中山地貌，主峰云髻山海拔1 434.2 m、阿婆髻背海拔1 205.1 m。保护区位于北回归线稍北，属南亚热带季风气候，具有暖湿、雨量充沛、无霜期长、四季分明、夏长冬短等特征。年平均气温20.3℃，极端最高温38.3℃，极端最低温-4.5℃。平均降雨量1 906.3 mm，年均有霜日12.9 d。区内土壤多为花岗岩发育而成，见海拔700 m 以上山地主要为黄壤，土壤呈强酸性，土层薄，有机质积累多。

2 研究方法

2.1 调查方法

根据以往的厚叶木莲研究文献[1,3]，于2019 年11 月下旬在云髻山保护区有厚叶木莲分布的不同海拔（900-1 300 m）地区，采用典型格子样方法，设置32 个10 m×10 m 的大样方。大样方中对高于1.5 m 的立木进行每木调查，记录物种名称、高度、胸径等。在每个大样方中设置 1 个5 m×5 m 的灌木层样方，记录样方中所有小苗、灌木的种类、高度（Height，简称H）等。在每个灌木层样方中设置1 个1 m×1 m的草本层样方，记录草本植物种类、高度和盖度等。对大样方中所有的藤本植物记录种类名称[1,3]。对厚叶木莲种群结构的研究，结合样线法，单独记录未在样方调查中出现的个体情况。

2.2 数据处理

2.2.1 生活型 按Raunkiear 生活型系统划分[8]：中高位芽植物（高8.1-30.0 m）、小高位芽植物（2.0-8.0 m）、矮高位芽植物（0.25-1.9 m）、地上芽植物（＜0.25 m）、地面芽植物（多年生草本）、一年生植物（种子过冬）。

2.2.2 乔木层物种重要值 根据文献方法计算样方中乔木层、灌木层、草本层物种的相对多度（Relative Abundance，简称RA）、相对频度（Relative Frequency，简称RF）、相对显著度（Relative Prominence，简称RP）和重要值（Importance Value，简称IV）[8]。

相对多度（RA）= (某1 种植物的个体总数 / 所有植物个体总数) × 100；

相对频度（RF）= (某1 种植物的频度 / 所有种植物的频度总和) × 100；

相对显著度（RP）= (某1 种植物所有个体胸高断面积或冠幅面积之和 / 所有种植物所有个体胸高断面积或冠幅面积总和) × 100；

重要值（IV）= 相对多度 + 相对频度 + 相对显著度。按该公式计算，重要值总和为300。2.2.3 物种多样性 Simpson 指数[8]和Shannon-Wiener 指数[8]

Simpson 指数D = 1-∑ni(ni - 1)/N (N - 1)

Shannon-Wiener 指数：H = 3.321 9 (lg N - 1/N ∑ nilg ni)

式中，ni为第i 种的个体数，N 为所有种的个体总数。

基于Shannon-Wiener 指数的均匀度[8]E’ = H/Hmax；Hmax = log2S

式中，H 为实际测定的Simpson 指数；Hmax 为最大的物种多样性；s 为物种数。2.2.4 种群年龄结构分析 采用V级立木划分标准[8]：Ⅰ级幼苗，高度＜33 cm；Ⅱ级幼苗，高度≥33 cm，胸径＜2.5 cm；Ⅲ级小树，胸径2.6-7.5 cm；Ⅳ级中树，胸径7.6-22.5 cm；Ⅴ级大树，胸径≥22.6 cm。

3 结果和分析

3.1 群落的物种多样性

调查结果显示，在3 200 m2样方中共有维管植物166 种，隶属于68 科106 属（表1，32 个单种科未列）；其中蕨类植物11 科16 属19 种，裸子植物1 科1 属1 种，被子植物56 科89 属146 种。群落的种类组成较丰富，含4 种及以上的科有12 科，包含34 属76 种，分别占科、属、种总数的17.64%、32.08%、45.78%；其中含6 种及以上的科有5 科，包含18 属45 种，分别占科、属、种总数的7.35%、26.47%、27.11%；这5 科（山茶科、樟科、壳斗科、冬青科、茜草科）是该植物区系的主要组成科。只含1 种的有32 科，占科、属、种总数的47.06%、30.19%、19.28%，因此云髻山的厚叶木莲群落以单种科为主。含2-3 种有24 科，含40 属58 种，分别占科、属、种总数的35.29%、37.74%、34.94%。

表 1 厚叶木莲群落的维管植物含2 种以上植物科组成Table 1 Family (including more than 2 species) composition of vascular plants of Manglietia pachyphylla community

3.2 科属的区系地理成分

根据吴征镒等[9-10]对中国种子植物属的分布类型划分的方法，同时蕨类植物也参照该方法，则云髻山厚叶木莲群落的68 科106 属维管植物可分为10 个分布区类型（表2），说明该群落植物科、属分布的地理成分较复杂。结果表明，该群落植物区系科属的地理成分以热带分布（表2 中分布区类型2-7）为主，共有36 科71 属，分别占总科数、属数的2/3 和71.72%（世界分布属除外）；其中泛热带分布最多，有23 科36 属，占总科、属数的42.60%和32.33%；北温带分布的科15 个，占总科数的27.79%；而热带亚洲分布（印度-马来西亚）21 属，占总属数的21.21%，其中木莲属为热带亚洲分布属。总体上，热带成分占明显优势（科属均超过2/3）。

表2 厚叶木莲群落中维管植物科、属的区系成分类型Table 2 Areal-types of family and genera of vascular plants in Manglietia pachyphylla community

3.3 物种多样性指数及均匀度

对厚叶木莲群落的乔木层、灌木层、草本层、藤本植物的物种多样性Simpson 指数，Shannon-Wiener 指数和基于Shannon-Wiener 指数的均匀度进行计算，结果见表3。表3 可见，总群落的物种多样性指数及均匀度均高于各个层次的单独计算值，其中乔木层对总群落的物种多样性和均匀度贡献最大，草本层和藤本层的Shannon-Wiener 指数和均匀度较接近，且数值最小。各层次的Shannon-Wiener 指数与Simpson 指数相比，差异更大，这与前人研究的结果Shannon-Wiener 指数似乎更适合于南亚热带常绿阔叶林[12]较一致。

表3 厚叶木莲群落物种多样性指数及均匀度Table 3 Indexes of species diversity and evenness in Manglietia pachyphylla community

3.4 生活型

对厚叶木莲群落中166 种植物的生活型进行统计分析，结果显示高位芽植物共120 种，占总种数的72.29%，其中小高位芽50 种和矮高位芽46 种分别占总种数的30.12%和27.71%，优势明显。然后是藤本植物30 种（占18.07%），中高位芽24 种（占14.46%）（群落中平均高度最高为南岭槭Acer metcalfii 的14 m），地上芽植物11 种（6.63%），地面芽仅5 种（占3.01%），缺少一年生植物。

3.5 乔木层优势种及优势科

对厚叶木莲群落乔木层物种（3 200 m2样地中共出现75 种）的重要值计算，结果见表4。表4 中只列出了重要值较大的前18 种，它们的重要值合计219.63，占总数300 的73.21%；其余57 种植物的重要值之和仅占26.79%。表4 中可见，厚叶木莲的数量最多、相对多度、相对频度和相对显著度均最大，重要值也最大；唐竹（Sinobambusa tootsik）个体数量第2 多，但因相对显著度较小，故重要值仅排序第5。甜槠（Castanopsis eyrei）个体数相对较少，但相对显著度大，重要值排序第2；深山含笑（Michelia maudiae）则以较大的相对频度使得其重要值排序第3。从重要值上比较，厚叶木莲是建群种，甜槠、厚斗柯、深山含笑、唐竹、栲等是该群落乔木层的优势种。从树种高度看，疏齿木荷（Schima remotiserrata）、甜槠、中华杜英（Elaeocarpus chinensis）、厚叶木莲、栲（Castanopsis fargesii）等的平均高度超过9.0 m，占据了群落的上层。

表4 厚叶木莲群落中乔木层物种的重要值Table 4 Importance values of species in tree layer of Manglietia pachyphylla community

对乔木层出现的75 种植物所属的科进行统计，结果见表5，表5 仅列出重要值较大的前12 科（共含27 属54 种），它们的重要值之和为276.06，占全部300 的92.02%，其余18 科（共含18 属21 种）重要值之和仅23.94，占全部的7.98%。表5 中可见，木兰科、壳斗科、山茶科、樟科等所含的属数、种数及其重要值均较大，且这4 个科的重要值之和为205.90，占比达68.63%，是本区厚叶木莲群落的优势科，也是构成本区较高海拔地区森林植被常绿阔叶林的主要优势科。

3.6 灌木、草本层及层间植物优势种

对厚叶木莲群落中灌木层（71 种灌木或乔木层幼苗）、草本层物种（33 种）的重要值计算，结果见表6、表7。表6、表7 中只列出了重要值较大的前13 种灌木和前10 种草本。对比表4 和表6 中可见，灌木层优势种中的树参（Dendropanax dentiger）、少花桂（Cinnamomum pauciflorum）、深山含笑（Michelia maudiae）、厚叶木莲、两广杨桐（Adinandra glischroloma）同时也是乔木层优势种，相比乔木层而言，厚叶木莲在灌木层并不占明显优势（排序第5）。但最优势的黧蒴锥（Castanopsis fissa）并未进入前18 个乔木层优势种。

表5 厚叶木莲群落中乔木层物种所属的科及其重要值Table 5 Family and their importance values of species in tree layer of Manglietia pachyphylla community

表6 厚叶木莲群落中灌木层物种的重要值Table 6 Importance values of species in shrub layer of Manglietia pachyphylla community

表7 厚叶木莲群落中草本层物种的重要值Table 7 Importance values of species in herb layer of Manglietia pachyphylla community

表7 中可见，草本层中狗脊（Woodwardia japonica）的数量和重要值均最大，优势最明显；深绿卷柏（Selaginella doederleinii）和里白（Hicriopteris glauca）分别列第2、3 位。

30 种层间植物中，数量和频度均较大的种类是珍珠莲（Ficus sarmentosa）、瓦韦（Lepisorus thunbergianus）、扶芳藤（Euonymus fortunei）、少齿悬钩子（Rubus paucidentatus）、巴戟天（Morinda officinalis）、美丽崖豆藤（Millettia speciosa）、石韦（Pyrrosia lingua）、土茯苓（Smilax glabra）、锈毛莓（Rubus reflexus）。

3.7 厚叶木莲种群的年龄结构

样方和样线中共调查到厚叶木莲228 株，其中Ⅰ级幼苗4 株，占1.75%；Ⅱ级幼苗55 株，占24.12%；Ⅲ级小树62 株，占27.19%；Ⅳ级中树71 株，占31.14%；Ⅴ级大树36 株，占15.80%，以中树的植株数量最多。云髻山厚叶木莲种群的年龄结构见图1。图1 中可见，厚叶木莲种群年龄结构基本呈倒金字塔，为较典型的衰退种群。结合表6，厚叶木莲在灌木层的优势远不如乔木层中显著，表明其在幼苗更新层中的竞争并不占明显优势，可能是导致厚叶木莲种群目前处于衰退阶段的自然因素之一。

图1 厚叶木莲种群的年龄结构Fig.1 Age structure of Manglietia pachyphylla population

4 讨论

与西南方向的龙门南昆山（23°30′N ～ 23°45′N）、从化三角山（23°46′N）相比，新丰云髻山的纬度（最北24°06′58.3488′′N）更偏北20′′以上；云髻山厚叶木莲分布的海拔（893.2-1321.4 m）也远高于集中分布海拔500-900 m[1]。从种群数量上看，云髻山已核实的数量228 株，显著多于龙门南昆山的35 株[3]（从化三角山的数量不详），因此推断云髻山是厚叶木莲的现代分布中心之一，其分布位置偏北、海拔偏高、数量较多、分布范围较广，因而具有重要的科学研究和保护价值。

物种组成上，南昆山2 000 m2样地中有维管植物73 科136 属236 种[3]；三角山在1 200 m2样地中有57 科89 属132 种[1]；云髻山在3 200 m2样地中只有68 科106 属166 种，种类相对较少，但它们的种子植物区系成分均以热带成分为主，只不过云髻山的热带性质稍弱，这和云髻山位置偏北、海拔偏高有直接关系，这一点在生活型谱的变化中也有所体现。如三角山群落中的中、小、矮高位芽植物分别占总数的56.8%、22.0%、3.0%（合计81.8%）[1]，而云髻山的分别是14.5%、30.1%、27.7%（合计72.3%），中高位芽植物占比减少体现出乔木层植株在高度上的下降。通常位置偏北、海拔偏高导致热量等条件的有利性梯度下降，反映在优势植物的高度、物种丰富度等也随之下降[13]。厚叶木莲群落的物种多样性Shannon-Wiener 指数、均匀度在三角山分别为5.45、84.39%[1]，在云髻山则为6.42 和87.0%，显示出云髻山的物种多样性更丰富（可能均匀度起了很大作用），群落结构更稳定，推测厚叶木莲在群落中起关键作用，或者说该植物在云髻山的生境中适应能力较强。

厚叶木莲群落中乔木层的优势种排序前5 位，在云髻山为厚叶木莲、甜槠、厚斗柯、深山含笑、唐竹；在三角山为赤楠（Syzygium buxifolium）、假轮叶虎皮楠（Daphniphyllum subverticillatum）、厚叶木莲、尖连蕊茶（Camellia cuspidata）、石笔木（Tutcheria championi）[1]；南昆山则为苗仔竹（Schizostachyum dumetorum）、厚叶木莲、红花荷（Rhodoleia championii）、黧蒴锥（Castanopsis fissa）、茜树（Aidia cochinchinensis）[3]。尖连蕊茶在云髻山排序第8，与三角山排第4[1]较接近；黧蒴锥在云髻山排序第47，与南昆山的第4[3]相差甚远；可见除了厚叶木莲外，其他种类在这3 个地方几乎不重叠出现，体现出各地厚叶木莲群落物种组成上各具特色。

云髻山的厚叶木莲种群属于衰退种群，与三角山、南昆山衰退趋势[1,3]较一致。种群中仅存数株I级实生幼苗，其II 级幼苗多是在保护区成立之前由大树被砍伐后的萌生枝条，因此广东现有的厚叶木莲种群均属于优先就地保护的对象。自然条件下，厚叶木莲在原生境中具一定的自然更新能力，其虫媒异花受精、自然授粉结实率较低是致濒机制之一，但人工授粉可显著提高结果率和结籽率[7]。种子有休眠现象，经GA3处理后种子可提前萌发[7]。除就地保护外，厚叶木莲的迁地保护是未来发展的重要方向之一；此外，加强对其应用研究和生态适应性、解剖构造等科学研究，尤其是作为观花植物[7]，在园林应用上有很广阔的前景。通过各种途径加强就地保护、迁地保护、科学研究和宣传教育，以实现厚叶木莲种群生存和发展的最终目标。

致谢： 本项目得到了广东新丰云髻山省级自然保护区的专项资金资助，参加野外调查工作的还有保护区管理处的胡思明、潘希创、潘光新、朱配广等同志，特此致谢。