云南干热河谷区7个小粒咖啡叶片光合特性日变化的研究

胡发广,刘红明,毕晓菲,付兴飞,李贵平,李亚男,吕玉兰,黄家雄

(云南省农业科学院 热带亚热带经济作物研究所,云南 保山 678000)

咖啡是茜草科咖啡属热带常绿植物,与可可、茶叶并称为世界三大饮料,其产量、消费量、产值均居三大饮料之首[1]。云南小粒咖啡具有“浓而不苦、香而不烈、略带果酸味”的独特品质,深受国际国内咖啡市场的欢迎[2]。目前,云南省是我国最大的咖啡豆生产基地,咖啡种植面积及生豆产量均占全国97%以上,并逐步形成了集种植、生产、加工于一体的发展格局。咖啡产业是云南发展高原特色农业的重要组成部分,是该省少数民族聚居热带山区农民脱贫致富的一项新兴产业。但目前咖啡单一品种(卡蒂姆系列)种植比例过大,占全部咖啡种植面积的80%以上,品种单一,生产风险较大。 因此,选育一批适合云南省热区种植发展的优良咖啡品种显得尤为重要[3]。

作物的光合能力是产量和品质形成的基础,逾90%的干物质来自叶片的光合产物；光合速率决定光合产物的积累,在一定程度上决定产量的高低[4-5]，并在一定程度上影响植物的生存状况[6]。光合作用也是植物体内最重要的代谢过程,常用以判断植物的生长状况和抗逆性[7]。咖啡作为多年生热带经济作物,其光合作用不但影响到产量的高低,而且还关系到品质的优劣[8]。目前,国内外已有许多学者开展了小粒咖啡相关特性的研究工作,主要集中在对小粒咖啡种质的农艺性状[9-10]、产量性状[11]、 抗病性[12]、抗逆性[13-14]和杯品品质[15]等的鉴定评价上。有关不同咖啡品种光合特性方面的研究较少,刘小刚等的研究结果表明：遮荫会增大咖啡叶片的气孔导度和水势,但降低叶片的光合速率和蒸腾速率不显著；增加荫蔽会使光合速率的日变化曲线由双峰变为单峰[16],从而降低气孔导度对净光合速率的抑制[17]。蔡志全等[18]研究了施肥对小粒咖啡光合特性的影响,结果表明小粒咖啡的产量与单株分枝数、单株叶面积、最大净光合速率呈显著正相关,但与苗高、地径的相关性不显著。

本文以潞江坝干热河谷地区7个咖啡种质资源作为研究对象,分析了其光合作用的有关生理指标,比较了各品种间的光合特性差异,旨在为高光效咖啡品种的筛选及引种栽培提供理论支持,为科学选择和推广种植与区域环境条件相适应的优良咖啡品种提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

样品采集地是保山市潞江镇热经所科研基地,海拔750 m,属低纬度准热带季风雨林偏干热河谷过渡类型气候,气候干热少雨,地面蒸发量大,干湿季分明,旱季一般从11月开始到次年5月,光照充足,年温差小,昼夜温差大。年平均气温21.5 ℃,年平均降雨量755.3 mm,绝对最高气温40.4 ℃,绝对最低气温0.2 ℃,全年基本无霜,≥10 ℃的活动积温为7800.0 ℃·d,年日照时数2333.7 h,年均空气湿度70%。

供试土壤为冲积母质发育的沙壤土,pH 6.5～7.0,呈微酸性至中性,适于多种作物种植。在旱季有灌溉条件。有机质含量1.3%,肥力中等偏低[9]。

1.2 试验设计

于2018年10月、2019年10月，在建植的咖啡品种园(2017年7月采用隔年苗定植,定植规格为株距1 m,行距2 m),选取矮卡、埃塞俄比亚1号、矮卡(航天)、紫叶、T5175、DTARI、埃塞俄比亚2号等7个咖啡品种，进行光合作用日变化的田间测定。参试品种各15株,每个品种的基本特性见表1。采用LCpro-SD全自动便携式光合测定仪(英国ADC公司),选择晴朗无云天气,从8:00至18:00每隔2 h测定1次,每个品种随机选取3株,每株5片叶。测定时选取树冠中上部南面的当年成熟叶片,叶龄相对一致。测定时每片叶片重复测定3次,取其平均值。主要测量指标:净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)、叶片温度(Tleaf)、光合有效辐射(PAR)等。

表1 供试咖啡品种的基本特性

1.3 数据分析

叶片水分利用率(WUE)的计算公式如下:WUE=Pn/Tr。光能利用效率(LUE)由以下公式计算:LUE(%)=Pn·100/PAR。应用Microsoft Excel 2013和SPSS 13.0统计分析软件完成试验数据的统计及相关性分析。

2 结果与分析

2.1 环境因子的变化特征

2.1.1 叶片温度与大气温度 从图1可知：在整个试验期间,咖啡的叶面温度高于大气温度0.04～0.87 ℃；从8:00到14:00,叶面温度和大气温度逐渐升高,至14:00时分别达到最高温度42.10、41.27 ℃；14:00后叶面温度和大气温度逐渐降低。

图1 咖啡叶片叶面温度与大气温度的日变化

2.1.2 光合有效辐射 从图2 可以看出,测试地点的光合有效辐射呈单峰曲线变化,从8:00至14:00快速升高,在14:00时达到一天中的最大值[1243.00mol/(m2·s)],之后逐渐降低。

图2 光合有效辐射的日变化

2.2 7个咖啡品种光合参数日变化的比较

2.2.1 7个咖啡品种胞间CO2浓度日变化的比较 由图3可知：从上午8：00开始,7个咖啡品种的胞间CO2浓度急剧下降,至12:00时降至一天中的最低点；之后又缓慢上升(除‘矮卡’外);‘紫叶’和‘T5175’在14:00时又开始下降,至16:00时才急剧上升；‘紫叶’的平均胞间CO2浓度最大,其次为‘矮卡(航天)’,而‘埃塞俄比亚1号’的平均胞间CO2浓度最小。

图3 7个咖啡品种胞间CO2浓度的日变化

2.2.2 7个咖啡品种净光合速率日变化的比较 从图4可以看出,大部分咖啡品种在潞江坝干热河谷区的净光合速率日变化呈双峰变化趋势,有明显的光合“午休”现象。‘紫叶’的净光合速率则呈单峰曲线变化，从8:00开始急剧上升,至10:00时达到一天中的最大值[4.98mol/(m2·s)]。7个品种的最大净光合速率表现为:‘紫叶’>‘埃塞俄比亚2号’>‘T5175’>‘矮卡(航天)’>‘矮卡’>‘埃塞俄比亚1号’>‘DTARI’。净光合速率达到第一个峰值之后逐渐下降,到14:00时降至一天中的第一个低谷；除‘紫叶’外,其他品种的净光合速率在14:00～16:00期间又缓慢上升,在16:00左右达到第二个峰值,随后降至测定期间的最低点。

图4 7个咖啡品种净光合速率的日变化

2.2.3 7个咖啡品种气孔导度日变化的比较 从图5可以看出,7个咖啡品种的气孔导度变化趋势一致,均呈“J型”变化趋势,即从观测开始不断下降,在8:00～10:00期间快速下降,在10:00以后缓慢降低,至观测结束时降到一天的最低点。各品种的日均气孔导度表现为:‘紫叶’>‘矮卡’>‘埃塞俄比亚1号’>‘矮卡(航天)’>‘T5175’>‘埃塞俄比亚2号’>‘DTARI’。

图5 7个咖啡品种气孔导度的日变化

2.2.4 7个咖啡品种蒸腾速率日变化的比较 由图6可见,不同咖啡品种蒸腾速率日变化的趋势不同,其中‘矮卡(航天)’、‘埃塞俄比亚1号’和‘T5175’蒸腾速率的日变化呈单峰曲线,从观测开始(8:00)至观测结束(18:00),一直呈逐渐下降趋势;而‘矮卡’、‘紫叶’、‘DTARI’和‘埃塞俄比亚2号’4个品种蒸腾速率的日变化呈双峰曲线,从8:00至12:00逐渐下降,不同的是,‘矮卡’的第二个峰值出现在16:00,‘紫叶’、‘DTARI’和‘埃塞俄比亚2号’则出现在14:00。各品种的日均蒸腾速率从大到小依次为‘埃塞俄比亚2号’、‘紫叶’、‘T5175’、‘DTARI’、‘矮卡(航天)’、‘矮卡’、‘埃塞俄比亚1号’。

图6 7个咖啡品种蒸腾速率的日变化

2.3 7个咖啡品种水分利用率、光能利用率的比较

由图7可以看出,不同咖啡品种水分利用率的日变化差异显著,所观测的7个品种的水分利用率均出现两次峰值,除‘矮卡’的第一次峰值出现在12:00外,其余6个品种均出现在10:00;‘紫叶’水分利用率的第二次峰值出现在16:00,其余品种则出现在18:00。各品种的日均水分利用率从大到小依次为‘矮卡’、‘埃塞俄比亚1号’、‘埃塞俄比亚2号’、‘T5175’、‘矮卡(航天)’、‘紫叶’、‘DTARI’。

图7 7个咖啡品种水分利用率的日变化

从图8可见,7个咖啡品种的光能利用率在8:00时最高,在8:00～12:00期间快速下降,直到光合午休时达最低值,之后缓慢回升。‘紫叶’的平均光能利用率最高,‘埃塞俄比亚2号’次之,而‘矮卡(航天)’最低。

图8 7个咖啡品种光能利用率的日变化

3 讨论

光合作用是果树生命活动中的最重要功能活动,不同的种间或是品种间存在广泛的差异[19]。导致这些差异的原因除了自身因素如叶绿素含量、叶片厚度、叶片成熟程度外,还受光照强度、气温、空气相对湿度、土壤水分和矿质营养元素等外界因子的影响[20]。

本文研究的7个咖啡品种在净光合速率(Pn)、胞间CO2浓度(Ci)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、水分利用效率(WUE)、光能利用率(LUE)等参数的日变化趋势上各不相同,日均值也存在不同程度的差异。净光合速率的日均值能够反映植物光合能力的大小；植物叶片的水分利用效率(WUE)是反映植物光合、蒸腾特性的综合指标,能够反映植物的水分利用状况和抗旱性能[21]。光能利用率(LUE)能够反映植物对光能的利用效率[22]。本研究发现：净光合速率的日均值和最大值均出现在‘紫叶’上,日均气孔导度(Gs)、光能利用率(LUE)也是‘紫叶’最高,表明其具有较强的光合性能,但其水分利用效率(WUE)较低,对干旱的适应能力不足,提示在云南干热河谷区推广种植该品种时需要保证充足的灌溉。但武瑞瑞等[23]的研究结果表明,紫叶咖啡的耐脱水能力及叶绿素荧光参数表现更佳,抗旱性更强,适于在云南干热河谷和缺乏灌溉条件的地区推广种植,与本研究结果有差异，可能与试验条件不同有关。

按照Farquhar， et al.[24]提出的观点,Pn的下降包括两方面的因素,即气孔因素和非气孔因素。在本研究中,胞间CO2浓度在光合午休时没有随着气孔导度的下降而下降，反而上升,说明Pn下降不是由Gs下降导致CO2供应减少引起的,而是由非气孔因素引起的,究其原因，可能是叶肉细胞的光合能力下降,利用CO2的能力降低,造成了细胞间隙CO2的积累。

蒸腾速率是反映植物水分状况最重要的生理指标,蒸腾作用在降低叶温中起着重要作用,植物通过蒸腾作用扩散水分以降低叶片温度,是对高光强高温的一种适应,以减轻高温环境对叶片造成灼伤[25]。植物蒸腾的耗水量不仅受光照强度、温度、湿度等外部环境因素的影响,也受植物自身的调节与控制；蒸腾速率的变化是外部环境因素与植物生理因素综合作用的结果[26]。Daniel等[27]和Burkhardt等[28]研究了咖啡基因型与环境的相互作用,结果表明总蒸腾量较高的咖啡种质具有较高的根系生长量。在本研究中,7个咖啡品种蒸腾速率的日变化趋势不同,蒸腾速率的日变化既有单峰曲线变化[‘矮卡(航天)’、‘埃塞俄比亚1号’和‘T5175’],也有双峰曲线变化(‘矮卡’、‘紫叶’、‘DTARI’和‘埃塞俄比亚2号’)。