基于一流课程建设的糖酵解课堂教学设计与组织实施

黄 林，陈存武，刘 瑶，何燕飞，张瑞娜

为贯彻落实党的十九届五中全会精神、习近平总书记关于教育的重要论述、全国教育大会精神和新时代全国高等学校本科教育工作会议要求，教育部先后发布了《关于一流本科课程建设的实施意见》（教高〔2019〕8号）《关于开展2019年线下、线上线下混合式、社会实践国家级一流本科课程认定工作的通知》（教高厅函〔2019〕44号）和《关于开展第二批国家级一流本科课程认定工作的通知》（教高厅函〔2021〕13号），充分展现了国家对高等教育课程建设工作的高度重视.

一流课程建设要求：以立德树人为根本任务，突出目标导向；以提升学生综合能力为重点，突出学生中心；紧跟学科发展前沿，充分融入思政元素，重塑课程内容；融合现代教学技术，创新教学方法；突出持续改进，有效提升课程的高阶性、创新性和挑战度［1］.

“生物化学”是生物相关专业重要的基础必修课程，其内容包括结构生物化学、代谢生物化学和分子生物学.代谢生物化学又包括物质代谢和能量代谢，由于物质代谢繁杂的化学反应式、盘根错节的代谢网络使其成为教师“教”和学生“学”难啃的“硬骨头”.糖代谢是物质代谢网络的中心，而糖酵解不仅是物质代谢要讲解的第一条代谢途径，也是糖代谢内容的基础和前提，对后续其他三大类物质代谢的学习起到铺垫和引领作用［2-3］.因此，糖酵解教学在糖代谢教学乃至代谢生物化学教学中的作用举足轻重，如何提升其课堂教学效果，合理的教学设计和组织实施至关重要.

因此，本文基于一流课程的建设要求，充分融入思政元素，从教学设计思路、教学重难点、教学过程、教学反思和持续改进等方面，对糖酵解的课堂教学设计和组织实施进行介绍，以期与同行探讨和提供借鉴的思路.

1 糖酵解教学设计思路

1.1 以立德树人为根本任务，明确教学目标

（1）知识目标.了解糖酵解的研究历史；掌握糖酵解的发生部位、反应历程、限速步骤和限速酶、NADH和丙酮酸的代谢去路及糖酵解的生理意义等.

（2）能力目标.基于糖酵解反应历程的生化逻辑，培养学生的逻辑推理能力；能够运用所学知识解释常见的生理病理现象和生产工艺原理，培养学生理论联系实际的能力.

（3）素质目标.充分挖掘课程思政触点，培养学生的科学精神、奋斗精神、奉献精神、质疑精神、全局观、集体主义精神、家国情怀、文化自信、节约意识、生态文明素养和爱国主义精神等.

1.2 以学生为中心，充分分析学情

（1）前期知识储备.“生物化学”主要面向我校生物工程、制药工程、药物制剂、中药学、食品质量与安全等专业的二年级学生开设，前期已经学过“普通生物学”“人体解剖生理学”“基础化学”“无机及分析化学”“有机化学”等课程以及“生物化学”中结构生物化学部分，学生已经初步具备了生理学、化学的基本知识和理论，初步掌握了生物分子的结构、性质和功能，为代谢生物化学中糖酵解部分的教学奠定了一定的知识基础.

（2）学习兴趣和动力.由于我校为二本院校，学生的基础相对薄弱，学习兴趣和主动性相对欠缺，内在动力不足，需要教师采用多元化和个性化相结合的教学方法，充分结合课程思政（糖酵解的课程思政点较多），进一步激发学生的学习兴趣，提高教学效果.

（3）自主学习能力.通过调查发现，我校大二学生绝大多数尚没有明确的学习目标和职业规划，自主学习能力较差，学生学习的主体作用发挥仍然离不开教师的督促和引导，因此，对于大二学生来说，课堂教学的优势仍然十分明显，尤其是以糖酵解为代表的代谢生物化学等复杂内容的教学.

（4）对手机等智能设备的掌控能力.大二学生多为00后，思维敏捷，喜欢新事物，人手一部智能手机，善于利用互联网获取各种信息，但是他们的自控能力较差，尤其二本院校的学生普遍具有手机依赖症，在利用手机学习的同时，很容易误入游戏和八卦的漩涡，导致学习效果大打折扣.因此，课堂教学仍然是主流，手机等智能设备只能在教师的引导和监督下短时间运用，如课堂讨论（剧烈运动肌肉酸痛的罪魁祸首是乳酸吗？）或者跟踪学科发展最新进展（细胞是如何感知氧气浓度变化的？糖酵解途径中有哪些酶具有兼职功能，又有哪些新发现）等.

1.3 紧跟学科发展前沿、充分融合思政元素，重塑教学内容

生物化学的发展日新月异，几乎每天都会涌现新的研究成果，有的几乎是颠覆教科书式的成果，在思政育人全覆盖的背景下，紧跟学科发展前沿，充分融入思政元素，重塑教学内容显得尤为重要.

糖酵解在本教材（杨荣武主编，《生物化学原理》，第3版，高等教育出版社，2018年10月份出版）中的主要内容为糖酵解的发现、糖酵解途径的全部反应、NADH和丙酮酸的命运（有氧状态、缺氧或无氧状态下）、其他物质进入糖酵解、糖酵解的生理功能和糖酵解的调节.由于有氧状态下NADH和丙酮酸的命运和后续有氧氧化的内容密切相关，因此，将本部分内容调整到讲授有氧氧化时介绍；而其他物质进入糖酵解内容涉及到甘油、糖原及其他单糖，因此，将其调整到糖代谢讲授全部结束后再作简要介绍；另外，糖酵解的调节与细胞的能量状态紧密相关，因此，将本部分内容调整到三羧酸循环和糖代谢全部讲授结束后，再对其作整体介绍.

基于以上分析，我们将糖酵解授课的主要内容调整为糖酵解的发现、糖酵解途径的全部反应、缺氧或无氧状态下NADH和丙酮酸的命运以及糖酵解的生理功能.这些教学内容的调整，不仅有利于学生理解糖酵解在糖代谢中的位置和作用，而且有利于学生对糖代谢知识的总体理解，更有利于学生理解局部和整体的关系，培养学生的全局观.

另外，本节的思政融合点还很多，如糖酵解研究历史众多科学家的故事，培养学生们的科学精神、奋斗精神、奉献精神及质疑精神；糖酵解途径可分为投资阶段和收获阶段，告诫学生们“努力方能收获，付出才有回报”的道理；糖酵解途径第六步反应消耗NAD+产生的NADH在乳酸发酵或乙醇发酵时被重新利用，并完成NAD+的再生，又反哺糖酵解途径第六步反应，可以培养学生们的节约意识和生态文明素养.

紧跟学科发展前沿，适时更新教学内容.比如在讲解乳酸发酵时结合南京大学杨荣武教授的公众号“我爱生化”发送的相关内容（乳酸究竟是不是导致运动中或运动后肌肉酸痛的原因？）引导同学们进行讨论；在讲解糖酵解的生理功能时结合2019年诺贝尔生理学奖或医学奖以及糖酵解相关酶兼职功能的新发现等进行介绍.

1.4 以学生兴趣为触点，优化教学方法

糖酵解内容繁杂抽象、重难点多，但学时有限，教师应根据专业、班级，甚至学生的个性差异，选取不同的教学方法.除了讲授法以外，教师需要应景设计课堂小问题，如在讲解乳酸发酵时采用讨论式教学法，引导学生们讨论“剧烈运动肌肉酸痛的真正原因是乳酸吗？”，并对学生表现进行总结评价，适当鼓励学生，提高其自信和学习兴趣.同时，对晦涩难懂的内容进行启发式教学，如在讲解糖酵解的生理意义、糖酵解与肿瘤时就采用此方法［4］.思政融合主要采用课程知识感悟启智、名言警句画龙点睛、深入讨论内化提升等方法［3］.

1.5 融合现代教学技术，创新教学手段

借助现代信息化教学手段，可以为教师提供丰富的教学资源，使课堂教学形式更加多样化、形象化、趣味化，从而充分调动学生的主动性和积极性，使学生轻松掌握教学内容，显著提高教学效果［5］.如在讲解糖酵解的反应历程前，我们首先播放全国生化歌曲大赛的获奖歌曲南京大学学生创作和演唱的《糖酵解有点甜》，不仅可以使学生们大概了解糖酵解的反应历程和重要内容（边播放歌曲教师边提醒），还可以活跃课堂气氛，提高其学习兴趣；在糖酵解反应历程讲授结束后，通过播放完整的糖酵解反应历程的动画进行小结（边播放动画教师边讲解），从而提高教学效果.

1.6 突出过程性、综合性教学评价，提升学生的综合能力

“生物化学”课程内容繁多，教师难教，学生难学，为了避免“一考定成败”的评价方式，我们借鉴了相关院校的成功经验，根据学生的学习情况“合理增负”，形成了以平时成绩=考勤+课堂回答问题+课堂讨论+教师布置专项任务+课程论文+课程作业+随机小测验和期末考试等为主要内容的“多模块多部分”立体评价体系，旨在强化学生平时学习过程的积累，突出过程性，促使学生掌握课程内容的同时，培养学生的思辨能力、综合能力和思政素养［6-9］.对于糖酵解的考核，我们将“课堂讨论”计入平时成绩.

2 糖酵解的教学重点和难点

2.1 教学重点

糖酵解途径反应历程的限速步骤和限速酶、生理意义、缺氧或无氧状态下丙酮酸和NADH的代谢去路及思政元素的发掘.

2.2 教学难点

生化逻辑思维的培养、思政元素融入教学过程的具体方式.

3 糖酵解的教学过程

3.1 导入的教学设计

（1）导入的课程教学设计.糖酵解这堂课以刘翔110米跨栏照片、酸奶照片和李白的一句诗“古来圣贤皆寂寞，惟有饮者留其名”作为导入，引导学生思考剧烈运动后肌肉酸痛的原因、酸奶制作及酿酒的生化原理，为后续的乳酸发酵和酒精发酵内容埋下伏笔，同时，引导学生感悟中国酒文化的历史悠久，但是发酵过程的研究起步并不早，从而导入本节课的第一个教学内容糖酵解的研究历史.

（2）导入的思政教学设计.刘翔为2004年雅典奥运会男子110米栏冠军，中国人同样可以跑得很快，激发学生们的爱国情怀和民族自信.我国自古就形成了独特的诗酒文化，这些诗词中蕴含着大量的中华民族文化传统和人文情怀，对于提高学生的人文素养、陶冶情操具有极其独特的教育价值，既可以弘扬民族文化、增进民族文化自信、强化爱国情怀，也可以培养学生的人文思维.

3.2 糖酵解研究历史的教学设计

（1）糖酵解研究历史的课程教学设计.糖酵解的研究历史采用讲授法讲授，可分为以下四个主要阶段.第一阶段：法国微生物学家PASTEUR虽然取得了许多伟大的成就，但他错误地认为发酵必须依赖活的酵母细胞.第二阶段：1897年，德国生物化学家BUCHNER兄弟偶然在用含酵母细胞汁的实验中发现了发酵现象，揭示了发酵可以不依赖活的酵母细胞的事实.第三阶段：1905年，HARDEN和YANG等生物学家的贡献.第四阶段：EMBDEN、MEYERHOF和PARNAS等生物学家的贡献，促进了完整的糖酵解途径于1940年被阐明.

（2）糖酵解研究历史的思政教学设计.糖酵解的研究历史给学生生动地呈现在探究知识的过程中科学家所持观点碰撞和争论的科学史、一部许多科学家一丝不苟的奋斗史［3］.在讲授完研究历史后，就两个问题进行课堂讨论：首先，讨论微生物学家巴斯德关于发酵必须依赖活细胞的错误观点，以培养学生不盲目服从权威、持批判思维进行分析的科学素养.其次，讨论BUCHNER兄弟的偶然突破，讨论启发学生感悟“偶然”的机遇背后必然是不懈的努力和艰苦的付出［3］.

3.3 糖酵解反应历程的教学设计

（1）糖酵解反应历程的课程教学设计.首先播放第一届全国生物化学歌曲大赛一等奖作品南京大学糖糖男子汉队的《糖酵解有点甜》（根据汪苏泷和By2合唱的《有点甜》改编），让学生们对糖酵解的反应历程及重要内容先有一个大体了解，活跃课堂气氛，提高学生们对本部分内容的学习兴趣.《糖酵解有点甜》歌词如下：

摘一颗苹果/等从消化道经过/送到细胞中开始糖酵解/像一个葡萄糖/遇到己糖激酶/你是对的时间对的角色/已经约定过 一起来磷酸异构/你的镁正离子对我来说/我也不知为何 屏蔽了负电荷/我就这样变成磷酸果糖/是你让我带上能量等待最终被激活/是你让我成为限速步骤可以被调控/用最彻底的裂解/完成巨大的改变/醛糖在此刻更容易氧化/酶神是你让磷酸丙糖完成了异构化/然后产生1，3-BPG来储存高能量/糖要精心来酵解/我是甘油酸激酶/为你产生两分子ATP/抑制剂 来捣乱 你是碘代乙酰胺/氟化钠 在等待 抑制糖酵解/已经约定过 再进行一次异构 你的小小变位对我来说/你把磷酸给我 我把磷酸给你 磷酸基团就这样被转移/是你让我变成烯醇式后更加高能了/是你让我更多机会可以底物磷酸化/用最浪漫的酵解/送你两个ATP/是你让我更加具有活力/是你让我的世界从那刻变成粉红色/是你让我的生活从此都只要你配合/糖要精心来酵解/我们都爱生化课/用心铭记最甜蜜的代谢/是你让我看见干枯沙漠开出花一朵/是你让我想要每天为你写一首情歌/一步来氧化还原/两步底物磷酸化/三步不可逆和四种激酶/是你让我的世界从那刻变成粉红色/是你让我的生活从此都只要你配合/糖要精心来酵解/我们都爱生化课/……

对于糖酵解途径的十步反应，我们采取启发式教学，启发学生们其中的生化逻辑，教师如“导游”引领教学过程，并强调限速步骤及相应的限速酶等需要学生重点掌握的知识点.在讲完整个代谢过程以后，让学生总结中间产物的结构特点，如中间产物几乎都有一个磷酸.引导学生分析原因，并进一步理解临床上病人输液输葡萄糖而不能输分解更快放能更多的6-磷酸-葡萄糖的原因，从而培养学生理论联系实践的能力.计算糖酵解的产能时，强调计算方法是后期产出减去前期投入，强调没有前期的投入就没有后期的产出［3］.最后，以动画演示的方式总结糖酵解途径完整的反应历程，并引导学生们写出糖酵解途径的总反应方程式，启发学生们其产物包括NADH和丙酮酸，从而引出本节课的下一个内容NADH和丙酮酸的代谢去路.同时，为了有利于学生记忆，将糖酵解主要内容归纳为“2641”和“1234”，即2个1：消耗1分子葡萄糖、1次脱氢；6个2：2次磷酸化、消耗2分子ATP、2次底物水平磷酸化、净释放2分子ATP、产生2分子丙酮酸和2分子NADH；4个3：3次异构、3步不可逆反应、3个限速酶（谐音记忆法，冰激凌）及3种特异性抑制剂；1个4：4种激酶.

（2）糖酵解反应历程的思政教学设计.糖酵解途径分为投入和产出两个阶段的知识点，在计算产能时重复强调，让学生了解这种只有先投入才能产出的代谢过程，从而启发学生感悟“没有付出就没有收获”的人生哲理，进一步以警句“努力方能收获、付出才有回报”作为点睛，深层次地培养学生想要收获必先奉献的伟大品格和奉献精神［3］.

3.4 NADH和丙酮酸的代谢去路教学设计

（1）NADH和丙酮酸的代谢去路课程教学设计.通过图示法演示有氧和无氧条件下NADH和丙酮酸的三条去路（有氧下的去路只提不深入，放到有氧氧化章节讲授），让学生理解无氧条件下形成乳酸或乙醇的具体机制.同时，引导学生们讨论“人体内为什么不能进行酒精发酵？是缺少乙醇脱氢酶吗”，讨论后总结其原因，不是缺少乙醇脱氢酶，而是缺少丙酮酸脱羧酶.

（2）NADH和丙酮酸的代谢去路思政教学设计.糖酵解途径第六步反应消耗NAD+产生的NADH，在乳酸发酵或乙醇发酵时被重新利用，并完成NAD+的再生，又反哺糖酵解途径第六步反应，培养学生们的节约意识和生态文明素养.同时，结合南京大学杨荣武教授的微信公众号“我爱生化”发送的推送“乳酸究竟是不是导致运动中或运动后肌肉酸痛的原因？”进一步讨论总结，肌肉酸痛的原因与乳酸没有直接关系，而是由于运动时肌肉环境的酸度变化和运动后肌肉纤维机械损伤及发炎，从而导致炎症修复反应，培养学生们敢于质疑、深入探究的精神.

3.5 糖酵解生理意义的教学设计

（1）糖酵解生理意义的课程教学设计.采用讲授式、启发式和讨论式教学，糖酵解虽然产能少，但其速率较快，引导学生们讨论“糖酵解提供的能量对于哪些生物或细胞更重要呢？”，通过讨论，教师进行总结指出，通过糖酵解供能对于那些厌氧生物或者是供氧不足（如剧烈运动的肌肉细胞）、不能有效地通过有氧方式获取能量的生物（无线粒体或其数量少，如视网膜、睾丸组织和成熟的红细胞）非常重要.接着提出问题：“当机体的能量状态非常充足时，不需要通过葡萄糖的分解来供能糖酵解的活性就会下降，那么糖酵解的这些中间产物或终产物会被当作废物排出体外吗？”，通过讨论，教师总结指出，糖酵解的中间产物或最终产物会离开糖酵解途径，成为细胞内其他物质如氨基酸、核苷酸、脂类、糖原合成的原料.在讲解糖酵解与肿瘤时，首先说明肿瘤细胞的生长和分裂速度极快，对氧气的需要通常会超过血管的供氧能力，随着肿瘤的生长，肿瘤细胞会处于缺氧状态，在这种状态下，糖酵解便会成为其获得ATP的主要来源，而糖酵解提供ATP的能力很弱，势必会通过提高糖酵解进行的速率满足其对ATP的大量需求［4］.那么肿瘤细胞是如何做到的呢？从而引出2019年诺贝尔生理学或医学奖的贡献，并简要介绍三位科学家揭示细胞是如何感知和适应氧气浓度变化的分子机制的研究过程.对于参与糖酵解途径的近半数酶具有兼职功能，则作为课后作业，请学生们查阅文献，进行总结.

（2）糖酵解生理意义的思政教学设计.在讲解糖酵解途径可以为细胞内其他物质的合成提供原料时，启发学生们认识到世间万物是相互联系的、不是孤立的.在讲解糖酵解与肿瘤时，结合2019年诺贝尔生理学奖或医学奖的介绍，指出每一项科研成果往往都凝聚了众多科学家的努力和贡献，培养学生们的团队精神和合作精神.在请学生们查阅糖酵解途径相关酶的兼职功能时，培养学生们科学研究无止境的科研精神及细胞采取一种酶兼具多种功能从而减少酶种类的节约精神.

4 教学效果

问卷调查结果显示，90%的学生认为，讨论式、启发式教学提高了学生的课堂参与度，调动了学习的积极性，有效提高了学生学习的主体地位；95%的学生认为，将糖酵解专业知识改编成歌曲的形式进行颂唱，极大提高了学习的兴趣，有利于以轻松愉快的方式记住繁冗晦涩的专业知识，提高了教学效果.100%的学生认为，通过糖酵解研究发展史、科学故事、诺贝尔奖的介绍和讨论，有机融入思政元素，润物细无声，极大提高了学生的德育素养，真正发挥了课程思政在践行立德树人的教育根本任务中的重要作用.

5 教学反思和持续改进

文中主要采用了讲授式、讨论式及启发式教学，教学效果良好，但如果经常使用讨论式教学，耗时太多，导致课时紧张，同时也会导致学生出现懈怠思想，降低参与度，反而事倍功半，因此，教师需要精简讨论的内容、控制讨论次数，不宜过多.教学手段主要采用了图示法、动画演示法、生化歌曲法、谐音记忆法、名言警句法等，下一步将利用软件或手绘的办法，请学生们以思维导图的形式（计入平时成绩）预习或总结复习授课的主要内容，进一步提高教学效果.

课程思政是专业课程育人功能的初心回归，也是一流课程建设的重要要求.要使课程思政真正实现育人功能，最终的落实着力点是课堂教学设计［3］.好的课堂教学设计没有统一标准，应因课程而异，因专业不同、班级不同以及学生的认知态度和水平不同而体现差异性，凡是能调动学生学习的积极性，提高学习兴趣，充分实现课程思政育人功能，提高教学效果的教学设计，就是一份成功的教学设计.真正实现课程思政的育人功能，不仅需要教师不断提高个人思政素养、仔细思考、精心挑选专业知识的思政触点，更需要教师不断地摸索创新如何使专业知识与思政元素实现有机融合，真正实现教书育人、立德树人的教育根本任务.