流水槽和池塘两种养殖模式下大口黑鲈存活率、生长和性腺成熟的比较研究

孙 毅，王裕玉，聂志娟，高建操，徐 跑，徐钢春

(中国水产科学研究院淡水渔业研究中心，农业农村部淡水渔业和种质资源 利用重点实验室，江苏无锡 214081)

大口黑鲈(Micropterussalmoides)，俗称加州鲈鱼，隶属于鲈形目(Perciformes)太阳鱼科(Cehtrachidae)黑鲈属(Micropterus)，因其具有适应性强、生长速度快、味道鲜美、经济价值高等优点而成为我国重要的淡水养殖鱼类之一[1]。大口黑鲈养殖多采用单养、混养等多种养殖方式，如浮式水槽养殖[2]、蟹鲈混养[3]和鲤-鲢-鲈混养[4]等，且均能获得较高的养殖效益。

池塘工程化循环水养殖，又称为流水槽养鱼或跑道养鱼(in-pond raceway system，IPRS)，是我国近几年推行的一种新型养殖模式，其有效解决了传统池塘养殖引起的水体富营养化、药物残留超标和鱼肉品质下降等问题，实现了养殖周期内养殖废水的达标排放[4]。王裕玉等[5]研究了池塘工程化循环水模式下养殖密度对大口黑鲈生长性能和生理指标的影响；张家华等[6]也研究了不同养殖模式对草鱼生长性能的影响。本实验测定了流水槽-池塘接力养殖模式条件下，大口黑鲈的存活、生长、饲料系数、性腺成熟系数等指标，旨在寻找一种养殖鱼类快速生长、节约成本的池塘工程化循环水养殖模式。

1 材料与方法

1.1 实验条件

养殖实验在中国水产科学研究院淡水渔业研究中心扬中基地进行。池塘面积为2 666.67 m2，水深为2 m，配备一台3 kW叶轮增氧机；流水槽规格为22 m×5 m×2.5 m，水深为2 m，配备有罗茨鼓风机、气提推水增氧装置以及底部增氧设施。

1.2 实验方法

实验鱼苗购自安徽铜陵张林渔业有限公司，暂养14 d。2019年8月4日，将健康无病、规格一致的鲈鱼(平均体重为23.93 g，平均体长10.19 cm)放养到2个池塘(8 000尾/塘)，2条水槽(10 000尾/槽)。鱼苗放养后，投喂鲈鱼膨化颗粒饲料(浙江欣欣天恩水产饲料有限公司)，投喂前需用EM菌(江苏恒泰环保科技发展有限公司)拌料，连续使用1周。8-10月份，采用饱食投喂的方式，每天投喂3次，11月以后，每天投喂2次，每隔15 d使用VC和三黄散(北京渔经生物技术有限责任公司)拌料投喂。2020年4月1日，将其中1条流水槽中鲈鱼转移至2个1 666.67 m2池塘进行接力养殖，原池塘中鲈鱼保持不动。2020年6月养殖试验结束。

1.3 数据采集及统计分析

实验开始后，每月采样1次，每次每组取样20尾，采样前12 h停止投喂饲料。测量鲈鱼体重(精确到0.01 g)、全长(精确到0.01 cm)，并分析各组鲈鱼平均体重离散系数；每天记录各试验组鲈鱼的死亡数和饲料投喂量，以计算其存活率和饵料系数；每半个月测量一次水质，测量时间均为上午7时左右；3-6月份观察鲈鱼性腺发育状况，并计算其性腺成熟系数。采用SPSS17.0统计软件进行实验数据处理，方差分析(One-Way ANOVA)来检验各生长参数的显著性水平，P<0.05为显著。

相关指标计算公式：

日增重(DWG)=(W2-W1)/(t2-t1)

式中，W2、W1分别表示t2、t1时的平均体重(g)

饵料系数(FCR)=消耗饲料总量/增重总量

性腺成熟系数(GSI)=性腺重/鱼体重×100%

存活率=存活实验鱼数量/总放养数量×100%

2 结果与分析

2.1 两种养殖模式对大口黑鲈存活率和回捕率的影响

如表1所示，整个养殖过程中，#1池塘、#2池塘、#1水槽和#2水槽分别捞出死亡鱼苗和幼鱼312尾、336尾、396尾和340尾。在2020年4月份对各个塘、水槽进行回捕，分别捞出约6 250尾、5 960尾、8 150尾和8 250尾，其实际存活率分别为78.125%、74.5%、81.5%、82.5%，水槽中养殖的存活率略高于池塘养殖。

由图1可知，整个养殖过程中的水温变化曲线呈“V”字型，最低气温为1月份的7.1 ℃，最高气温在9月份；池塘中溶氧、氨氮、亚硝酸盐含量波动均比水槽大；池塘中溶氧比水槽小，而氨氮和亚硝酸盐含量比水槽中高。12月-次年2月，各养殖模式中的氨氮和亚硝酸盐在整个养殖过程中均处于较低水平，且溶解氧高于其他月份。

表1 各实验组大口黑鲈鱼苗放养和存活率Tab.1 The stocking number and survival rate of M.salmoides in each experimental group

2.2 两种养殖模式对大口黑鲈生长和饲料转化率的影响

两种养殖模式下大口黑鲈平均体重随时间的变化情况如图2所示。方差分析表明，在统计的6个月中，同一时间段内池塘养殖的大口黑鲈平均体重显著高于流水槽养殖组(P<0.05)，各平行组之间大口黑鲈平均体重差异不显著。#1和#2流水槽在9月到次年2月平均体重存在显著性差异，而2月和3月之间差异不显著。在池塘养殖中，9-10月份同其他月份之间差异显著，11月和12月之间差异不显著，但是均显著低于2月和3月。

两种养殖模式中各阶段大口黑鲈平均体重的离散系数如图3所示。养殖过程中，池塘养殖大口黑鲈的平均体重离散系数均高于流水槽组。流水槽组和池塘组平均体重的离散系数在11月份均较前期有下降趋势，而在12月份都有升高的趋势。池塘组平均体重的离散系数在次年2-3月呈下降趋势，而流水槽组呈上升趋势。

两种养殖模式下大口黑鲈饵料系数如图4所示。9月份池塘组平均饵料系数为0.858，低于流水槽组，但从10月份开始，池塘组饵料系数均高于流水槽组。在整个试验周期内，池塘和流水槽养殖鲈鱼的饵料系数均逐渐升高。

2.3 两种养殖模式对大口黑鲈性腺发育影响

流水槽和池塘中3月份鲈鱼性腺解剖图如图5所示。大口黑鲈雌性和雄性的性腺均为两条且等长，流水槽中卵巢颜色鹅黄，池塘中颜色金黄，卵粒清晰可见；精巢均为乳白色。

图1 养殖过程中各月份水质参数变化图Fig.1 Water quality parameters in ponds and IPRS in each month during the breeding process

图2 两种养殖模式下大口黑鲈平均体重随时间变化情况Fig.2 The average body weight of M.salmoides grow with time with different breeding modes

图3 两种养殖模式下不同月份大口黑鲈体重的离散系数Fig.3 The mean weight dispersion coefficient of M.salmoides at different stages under different breeding modes

图4 两种养殖模式下不同月份大口黑鲈饵料系数Fig.4 The bait coefficient of M.salmoides in different months under different culture modes

图5 3月份大口黑鲈性腺解剖图Fig.5 Anatomy of gonadal glands of M.salmoides in March 图a和图b分别为流水槽养殖的雌鱼、雄鱼； 图A和图B分别为池塘养殖的雌鱼、雄鱼

流水槽和池塘养殖组鲈鱼3月份性腺成熟系数如如图6所示。各组雌性的性腺成熟系数均高于雄性，池塘养殖中的雌性和雄性鲈鱼的性腺成熟系数均高于两个流水槽组，#1流水槽和#2流水槽中雄性和雌性的性腺成熟系数无明显差别。

图6 两种养殖模式条件下大口黑鲈性腺 成熟系数(3月份) Fig .6 The gonad maturation coefficient in March of M.salmoides in various breeding modes

误差线上不同大写字母表示各组中雄性性腺成熟系数的相互间差异显著(P<0.05)，误差线上不同小写字母表示各组中雌性性腺成熟系数相互间差异显著(P<0.05)

2.4 流水槽-池塘接力养殖对大口黑鲈日增重和性腺成熟系数的影响

流水槽-池塘接力养殖模式下大口黑鲈的平均日增重量如图7所示。9月-11月是大口黑鲈快速增长期，其平均日增重量最高，11月-次年3月，其平均日增重量呈下降的趋势，其中3月份最低，仅为0.197 2 g/d，从3月份开始，呈逐渐上升的趋势。

流水槽-池塘接力养殖模式下3-6月鲈鱼的性腺成熟系数如图8所示。雌性鲈鱼的性腺成熟系数均大于雄性。3-4月份，雄性和雌性鲈鱼的性腺成熟系数升高；4月份雄鱼和雌鱼的性腺成熟系数均达到最高，分别为0.823 4%和8.56%；5月和6月份性腺成熟系数均低于4月份。

图7 流水槽-池塘接力养殖模式下大口黑鲈平均日增重量Fig.7 Average daily weight gain of M.salmoides under IPRS-pond co-breeding mode

图8 流水槽-池塘接力养殖模式下3-6月大口 黑鲈性腺成熟系数Fig.8 Gonadal maturation coefficient of M.salmoides from March to June under #1 IPRS-pond co-breeding mode

误差线上不同小写字母表示3-6月雌性性腺成熟系数的相互间差异显著(P<0.05)，误差线上不同大写字母表示3-6月雄性性腺成熟系数相互间差异显著(P<0.05)

3 讨论

3.1 两种养殖模式对大口黑鲈生长的影响

目前，国内学者已对草鱼(Ctenopharyngodonidella)[6]、团头鲂(Megalobramaamblycephala)[7]、黄颡鱼(Pelteobagrusfulvidraco)[8]、罗非鱼(Oreochromsmossambcus)[9]、大口黑鲈[10]等鱼类开展了循环水养殖试验，并取得了良好的试验效果。Duy等[11]通过实验证明循环水养殖模式能提高斑节对虾(Penaeusmonodon)幼虾成活率；原居林等[12]报道，流水槽养殖大口黑鲈成活率显著高于池塘养殖组。本试验中，流水槽养殖组鲈鱼成活率为81%，高于池塘组，这与Duy等[11]和原居林等[12]的结论一致。流水槽养殖组成活率的提高可归结于良好的水质条件，同时减少敌害生物的入侵，另外，流水槽养殖将鱼集中在2%～5%的水面内，有助于幼鱼驯化摄食，得到食物的机会均等，从而保证个体之间差异较小，减少自残率。本试验中两个实验组鲈鱼的理论存活率和实际存活率均存在较大差异，其原因可能是在放苗后的一周是鲈鱼苗种的死亡高发期，死亡鱼苗被同类摄食，或被鸟类摄食，导致理论存活率与实际存活率存在差异。

在原居林等[12]的研究中，流水槽组大口黑鲈增重率和特定生长率均小于池塘组，并将其归结于大口黑鲈进入水槽需要一定的适应期，摄食量减少，导致生长低于池塘养殖组。本试验中，大口黑鲈鱼苗在一周时间内的摄食量低于池塘组。在各月份，池塘组大口黑鲈平均体重显著高于流水槽组，8月和9月份池塘组饲料系数均小于1，且低于流水槽组。分析原因，鱼苗孵化后的四个月是增重最快阶段，8-10月，鱼苗除了摄食饲料，还需摄食水中的浮游生物以及水分等。池塘中的浮游动植物较水槽中更加丰富，且池塘属于静态水域小鱼苗更易捕获这些食物。

虽然池塘组大口黑鲈生长高于流水槽组，但10月份以后池塘组饵料系数高于水槽组。从试验期间水质角度分析，流水槽中水质条件优于池塘养殖组，主要表现在溶解氧充足、稳定，氨氮、亚硝酸盐等含量较低，提高了鱼群的活跃度，增强了代谢水平，增加了能量利用，促进肠道吸收，而池塘中水质稳定性较差，尤其是天气突变时，溶解氧不足，鱼群食欲减退，代谢减退，疾病增多，这均将可导致饵料利用率降低。另外，流水槽中饵料投喂时可以调控水流速，有助于提高摄食效率和饲料利用率，避免不必要的浪费。

3.2 两种养殖模式对大口黑鲈性腺发育的影响

3-6月份为大口黑鲈的繁育季节，4月份更是产卵盛期[13]。影响鱼类性腺发育的外界因素包括光照、水流、温度、营养、溶解氧和盐度等[14]。鱼类的侧线受流水刺激，通过中枢神经诱使下丘脑合成和释放促性腺激素释放激素，进而引发脑垂体分泌促性腺激素，诱导亲鱼发情产卵。如四大家鱼受水流的刺激，亲鱼即可完成从IV期卵巢向Ⅴ期的过渡而立即产卵[15]。流水槽中的大口黑鲈在水流的影响下，其性腺发育快速步入成熟期，性腺成熟系数在4月份达到最高，而此时的性腺成熟系数却低于池塘组，其原因可能是池塘中大口黑鲈个体较大，在没有流水作用下，其摄入的能量过多用于性腺发育，从而导致“大肚子”大口黑鲈出现。

鱼类性腺发育的过程中，需要从外界摄取充足的营养物质以提供卵子生长的物质基础。在适宜的温度范围内，水温越高，鱼的摄食量越多[16]。点篮子鱼(Siganusguttatus)幼鱼在水温19～30 ℃范围内，摄食率会随温度升高，而饵料系数会随温度下降。本试验中，3月-4月，大口黑鲈日增重最低，这可能是在这两个月份水温还未回暖，并伴有寒潮出现，大口黑鲈摄食量较低。3月-4月是大口黑鲈性腺发育和产卵的关键期，大口黑鲈1年方可性成熟并且需要充足的营养积累[17]，有效积温达到一定阶段。本试验中的大口黑鲈未满一年，摄入的饲料更多的转化为性腺发育的能量，而不是作用于生长。

3.3 大口黑鲈流水槽-池塘养殖接力时间点

春季气温与水温逐渐回升，水中的各种病原生物活动加强，而这一阶段鱼类刚刚经过越冬期，体质弱，对致病因子抵抗力较弱，易感染各种疾病[18]。比如，由真菌引起的水霉病，常在初春季节水温10～20 ℃时暴发，尤其是受伤后的鱼体易感染[19]。鱼类转塘过程中不可避免的会造成鱼体擦伤，极易造成水霉病的爆发。在流水槽中大口黑鲈经过7个月的生长，在养殖试验的后期，随着大口黑鲈的生长，高密度导致摄食不均匀及拥挤胁迫，从而引起个体差异增大以及生长速率降低。为促进大口黑鲈快速生长和摄食效率的提升，进一步降低养殖成本，可以采用流水槽进行苗种培育和池塘生态养殖结合的接力养殖模式，实现养殖模式优势互补、商品鱼反季节上市。在4月份转移至池塘继续养殖是一个很好的选择。大口黑鲈流水槽-池塘养殖接力时间点的确定需满足以下几点：

3.3.1 环境适宜

转塘前3个月池塘需要晒塘和消毒，避免老池塘的鱼类残饵粪便造成的水质恶化、水体富营养化现象。

3.3.2 温度适宜

4月份平均气温为20～24 ℃，适合鲈鱼的转移。

3.3.3 生长适宜。

在流水槽中，随着大口黑鲈个体增大，活动空间受到限制，转到外塘养殖将获得更大生长空间，解除拥挤胁迫后，再次迎来快速生长期。另外，流水槽中的大口黑鲈经过越冬期和一个半月的驯食，度过了性腺发育高峰期，体质增强。

3.3.4 经济适宜。

从3月份开始，流水槽中大口黑鲈饵料系数和个体差异均增大，并在4月份趋向于池塘组，在水槽中继续养殖会增加养殖成本。从基础设施运行、饵料成本和生长速率等角度出发，此时池塘养殖成本预算低于水槽。