植物化感作用及其在草地农业生态系统中的应用

朱丽珍，田 英，王 俊，秦 垦，何 军

(1.宁夏大学 农学院，宁夏 银川 750021；2.宁夏农林科学院 枸杞工程技术研究所，宁夏 银川 750002)

0 引 言

植物化感作用是指植物通过向环境中释放化学物质而对其他植物或微生物产生直接或间接的有利或不利影响的过程[1]。这是目前植物化感作用最经典的定义，来自Rice的经典著作《Allelopathy》[1]。Rice在书中首次提出植物化感作用是在化学物质的释放过程中实现的，为后续化感作用研究奠定了基础，极大的推动了国内外化感作用的研究。其实，植物化感作用在2000多年前就有研究，但直到上世纪五十年代后，植物化感作用的系统研究陆续开展而来[2]。近年来，孔垂华等所著《植物化感(相生相克)作用》[3]一书获得了学术界广泛认可，该书对国内外植物种内和中间化感作用的研究进行了详细的归纳和总结后，提出植物化感作用新的定义：是植物的死体或活体通过适当的途径向环境释放化学物质，从而直接或间接影响邻近或下茬同种或异种植物萌发和生长的效应[3]。进一步将作物的连作和重茬，植物自毒作用等现象上升到化感作用层面，为生态系统中植物互作研究等指明方向。

近年来，对植物化感作用的研究主要集中在化感物质的分离、鉴定、释放途径、作用机理(图1)及化感作用对农、林、牧业持续发展的应用潜力等方面。可归纳为植物种内、植物种间、植物与昆虫、植物与微生物等化感作用及其作用机制的研究。研究发现，植物化感作用在农业、沙旱生及草地草原等农业生态系统中发挥重大作用[4-5]。

图1 植物化感作用研究现状与应用Fig.1 Current research status and applications of plant allelopathy

Kong等对植物化感作用研究发现，植物合成并向环境释放化感物质的种类和数量是受环境生物和非生物因子调控[6-7]。在光、温和营养等胁迫条件下，植物化感作用增强，释放到环境中的化感物质也增多[8]。同样，植物竞争、昆虫危害、动物取食和微生物侵染都可以刺激植物化感物质的释放[9]。此外，在生态系统中，只有少数植物释放的化感物质可以通过直接接触对其他植物产生影响，绝大部分植物是通过间接化感作用影响其邻近植物的繁殖、生长发育等，如芳香化感物质挥发、根系分泌及雨水淋溶等途径[10]。不仅如此，植物还可以通过凋落物和根分泌物直接改变土壤的物理、化学和生物性质，从而造成对自身和其他植物的生长和生产产生影响，即所谓的植物-土壤反馈(Plant-soil feedback)，即正反馈促进植物生长，负反馈抑制植物生长[11]。

植物种间化感作用可以通过释放化感物质调节土壤微生物和营养状况，从而建立自身与共存植物生长的微生物群落结构和土壤营养条件[12]。植物种内化感作用多针对同一种群，也是所谓的自毒作用，是指植物通过分泌或释放有毒化学物质对同种植物种子萌发和生长起到抑制作用的现象[13]，是通过根系分泌物影响植物连作障碍的主要因素[14]。这些由生物体产生或释放的具有调节种内和种间作用的化合物可以统称为生态功能分子，植物化感作用可有效地调控生态系统中各生物成员间的相互关系[15](图2)。

图2 植物化感作用与生态环境的关系Fig.2 Relationship between plant allelopathy and ecological environment

因此，生态功能分子在很大程度上决定着一个生态系统的群落组成与结构，因此，本文将从化感作用的物质基础出发，对近年来植物化感作用研究进行归纳总结；进一步对近年来化感作用在农业、沙旱生及草地草原等草地农业生态系统的研究成果进行了综述；希望能够将理论研究与生产实践相结合，以期为今后草地植物化感作用在农业生态系统中的应用提供参考。

1 植物化感作用的物质基础

植物化感作用的实现依赖于向环境中释放的化感物质，化感物质的存在伴随植物整个生长发育周期[3]，因此，植物化感作用在生态环境中具有举足轻重的地位。孔垂华等[3]对化感物质有详细的描述，明确了化感物质多是有机小分子物质，由植物或微生物等次生代谢产生，即次生代谢产物。目前，与化感作用研究相关的植物次生物质主要包括酚类、萜类、含氮次生物质和有机酸等，这些植物次生物质的种类和功能的多样，是植物进化过程中自然选择的结果，是植物应对自然环境和化学防御的物质基础[16]。

许多次生代谢物质对植物防御植食性昆虫和微生物有重要作用，玉米种子释放的阿魏酸在浓度0.05 mg·g-1时对玉米象甲有拒食作用，而绿原酸可以抑制斜纹夜蛾的生长，干扰叶甲的取食行为[17]。Zhu等[18]发现棉酚等在棉花抵御烟粉虱侵染过程中发挥重大作用，对成虫和虫卵的抵抗能力均随棉酚含量的多少成正比。此外，Hu等[19]发现小麦和玉米等谷物根部释放一类防御性次生代谢产物—苯并恶嗪类，可在下一代植物中改变与根相关的真菌和细菌群落，减少植物生长，增加茉莉酮酸信号和植物防御，抑制食草动物的取食。Huang等[20]发现，斑点矢车菊和西洋蒲公英邻近生长时，斑点矢车菊根系释放的倍半萜类物质在调节植物-植物互作、植物-昆虫互作中发挥着十分重要的作用，并进一步指出，入侵植物不仅可以通过资源竞争抑制本地植物，而且可以通过植物间的化学信息交流来改变本地植物与昆虫的互作关系，进而抑制本地植物，降低生物多样性。

黄酮类化合物作为自然界中分布最广泛的酚类化合物，很早就发现豌豆由真菌诱导产生的植保素就是黄酮，后来从豌豆根部分离的黄酮可以吸引真菌[21]。此外，大豆根分泌的黄酮能够促进灌木菌根真菌的生长[22]。并且与豆科根瘤菌共生过程中，类黄酮在植物组织和细胞之间运输，并通过根被释放到根际，参与植物-植物相互作用或化感作用，在植物抵御病原菌的侵染、昆虫和食草动物的取食方面发挥重要作用[23]。

单宁作为一类植物与环境相互作用产生的多元酚化合物，在植物体内广泛存在[24]。目前研究表明，人工饲养的舞毒蛾幼虫取食含有单宁酸、绿原酸的不能完成正常的生长发育，幼虫瘦小，体重质量比对照明显降低，生育期历期延长2～4倍，蜕皮受阻，至4 龄时全部死亡[25]。方海涛[26]的研究发现，黄褐天幕毛虫取食外源茉莉酸甲酯处理后蒙古扁桃叶片后，出现生长发育明显受抑制和死亡率增高等现象，并发现这种现象是由叶片内黄酮、单宁酸、木质素含量增加所致。

宋娟到园子里摘了几个柚子，削掉外面的青皮后，把那层厚厚的棉皮剥下来切成一片片，放到水里去掉辛涩味后，再放点肉末和辣椒炒了一盘菜，一尝，竟然酥软爽口，非常鲜美。宋娟开心地大叫了起来：这些柚子不愁没有人要了。

艾纳香为菊科(Asteraceae)艾纳香属植物艾纳香〔Blumea balsamifera (L.) DC.〕的新鲜或干燥地上部分，是黎、瑶及苗等少数民族常用药，具有重要的药用价值和悠久的药用历史[1-2]。艾纳香主要作为提取艾片、艾粉和艾纳香油的原料，是目前提取艾片的唯一植物来源[3-4]。艾粉、艾片以及艾纳香油被广泛应用于药品、保健品、化妆品及卫生护理用品等行业。目前，以艾纳香提取物为功效原料的药品有艾纳香咽立爽滴丸、银丹脑心通软胶囊、心胃止痛胶囊和金喉喷健雾剂等中成药[5]，化妆品有艾纳香晒后修护睡眠面膜和艾纳香祛斑霜等[6-7]，其独特的功效已经得到广大消费者的认可。

此外，平晓燕等[34]总结了近年来化感作用在草地生态系统中的研究进展，并从不同尺度生态学过程进行了分析。特别从化感作用与种间竞争的区分与联系、化感作用对群落物种组成、群落演替及生物入侵等生态学过程的影响入手阐述了植物化感作用的生态学意义，总结了草地生态系统中化感作用的研究现状，将化感作用的研究重点落脚于野外群落或不同尺度水平生态系统观测结果的对比分析，以及全球尺度的化感作用研究上，为化感作用在群落物种组成、群落演替等方面研究提供理论依据[34]。另外，Wang等[56]为探明荒漠生态系统中植物之间的化感作用，首次对近年来该领域所取得的研究成果、已报道的化感植物、化感物质以及化感物质释放途径等进行总结，并指出沙漠生态系统中植物化感作用研究的重点问题，对改善植被退化、治理生态环境提供理论依据和实践价值。

2 植物化感作用研究

2.1 植物种间化感作用

植物在长期进化过程中形成了复杂的相互作用关系，而植物化感作用在这些相互作用关系中的意义重大。越来越多的证据显示，植物间广泛存在着化感作用，而且化感作用在农业生态系统[4]、植物群落演替[33]、沙旱生及草地草原生态系统中起着重要作用[34]。不同类型生态系统中的植物化感作用各具特点，因此，对植物种间化感作用的理解，应当从认识不同类型生态系统中植物化感作用的特点开始。

2.1.1 农业生态系统植物化感作用。近年来的研究表明，农业生态系统中的植物化感作用归根结底是作物与杂草种间的化感作用，作物与杂草贯穿整个农耕历史，有作物的地方就有杂草，并且杂草对作物的危害巨大。过去对作物伴生杂草的研究，注重杂草与作物竞争空间和资源而影响作物的生长方面，对二者之间存在的化学作用关系研究甚少[3]。但是，在农业生态系统中，作物与杂草之间的化学关系非常明显，尤其在一些常年耕种作物单一的地区，共存或者伴生杂草的群落往往相似[35]。如在亚热带地区的甘蔗[36]、水稻[11]和小麦[7]收获后的农田里很快长满杂草，但这些杂草种类以及形成的群落每年都是稳定的。早在20世纪80年代，Putnam等[37]首先利用了农业生态系统中作物的化感作用来控制杂草，对各种农作物、栽培品种等材料的化感作用进行了评估，并筛选出一些常见杂草对应作物的化感作用。随后，多种作物的化感作用被揭示，关于农田植物的化感作用管理措施、种植制度安排等陆续展开，为后续植物化感作用的研究提供了有益的参考[38]。

三是综合性实践，主要是培养学生对实践活动中出现的问题进行综合性思考，通过综合性实践，让学生在实践的过程中主动学习，通常通过社会调查、暑期社会实践、中期考核、毕业实习、毕业论文等形式开展实践。综合性实践的开展是作为检验学生阶段性课堂学习成果重要的体现方式，在实践中得到的经验与理论相结合并形成书面报告的形式能有效地培养学生独立思考和解决问题及逻辑判断和创新思维的能力。农林类院校旅游管理专业的综合性实践应时刻以农林建设为出发点，独立思考农林建设中的特征和现状问题，提出较为可行的操作方案。

植物种内化感作用指一种植物通过释放化感物质继而抑制种内个体的生长发育，即自毒作用[13]。这种自毒作用在自然和人工生态系统种都可能发生，其中，在植物自然生态系统中表现为植物的自疏现象；在植物人工生态系统中表现为植物自毒作用及植物的连作障碍，且越来越多的研究表明，这种种内化感作用在人工生态系统中的表现更为明显[3]。

研究发现，植物产生和释放的酚类化感物质一般对其他植物的化感作用需要在较高的浓度下实现，但酚类物质对微生物的化感作用则能在较低浓度下进行[110]。典型的化感物质胡桃醌及相应的萘醌都能在极低的浓度下对许多细菌和真菌产生化感抑制作用[111]。许多高等植物都能释放挥发性的萜类化感物质到环境中，这些萜类化感物质不仅对其他植物产生化感作用，而且大多数具有优良的抑菌活性。Mijat等[82]从一种芳香的草本植物荆芥中提取挥发油，发现它具有广泛的抗菌、抗氧化、抗炎和杀虫等生物特性。Bounatirou等[83]采用水蒸馏法从百里香植物中分离得到精油，发现植物在花期及花期后产生的挥发油具有较高的抗氧化性和抗菌活性。Li等[84]研究了柑桔类植物佛手柑精油对枯草杆菌、金黄色葡萄球菌和霉菌产生了明显的抗菌活性。

植物化感作用包括植物与微生物的相互作用，植物能够产生抗(杀)菌的次生物质很久之前就被证实[106]。植物释放化感物质抑制微生物孢子萌发和生长发育，同样的，许多真菌和细菌不仅能使植物感染致病，亦能释放毒素影响植物的生长发育[107]。大部分高等植物可以产生和释放酚类化感物质，这些酚类化感物质一旦进入环境必然影响微生物的种群生长。我国南方的重要杂草胜红蓟产生并释放到土壤中的黄酮类物质对炭疽病菌、白粉病菌和煤烟病菌等柑橘园的主要常见病原真菌均具有抑制活性[108]。杂草白茅和双花草水提液能明显降低丛枝菌根(AMF)在共存植物和杂草根部的定植[81]，而水稻残体分解不仅影响AMF孢子萌发而且对AMF形成孢子和子实体也有明显的抑制作用，这种对AMF的抑制作用是由于宿主植物产生释放出酚酸和黄酮等化感物质所致[109]。因此，植物释放的酚类化感物质不仅对邻近的植物产生化感抑制作用，对土壤的微生物也产生化感抑制作用。

两人怎么想，也没想出万全之策，本想谋求捷径，岂料处处有陷阱。唯有一个办法，就是钻戒怎么来，就让它怎么去，而且必须做得巧妙，不露声色。

香豆素是分子结构和大小介于酚酸和黄酮之间的酚类物质，Yan等[27]在瑞香狼毒中鉴定出的两种重要香豆素类化合物，研究证实香豆素和瑞香草素作为重要的化感物质，抑制莴苣根尖的有丝分裂过程；导致生菜根细胞的活性下降，活性氧产生过剩，最终导致膜脂过氧化和细胞死亡从而抑制受体植物的生长。香豆素和它的衍生物对细菌和真菌的生长均具有抑制作用，在昆虫取食后可作为昆虫防御物质而储存在体内[28]。路康等从豌豆蚜的角度对苜蓿的次生代谢物质儿茶酚和香豆素进行了研究，在相同的人工饲喂条件下发现不同颜色型豌豆蚜对儿茶酚、香豆素的耐受性不同，为进一步的研究苜蓿、次生代谢物质、豌豆蚜三者之间的抗性互作机理提供了研究基础和理论依据[29]。

2.1.2 沙旱生及草原生态系统植物化感作用。草原灌丛化是一种全球性的生态系统结构和功能变化的现象，受到各国科学家的广泛关注。王迎新等[46]结合国内外研究进展，对草原灌丛化及其发生机制进行了综述，发现影响草原灌丛化的因素主要有干旱以及降水格局改变[47]、放牧[48]、火烧[49]、温室气体增加[50]等。近年来，越来越多的研究发现，化感作用在灌丛化[51]及草原群落演替过程中[52]发挥重要作用，为我国的草原灌木入侵研究和防控提供了理论借鉴[53]。

植物演替过程会形成不同的植被群落，植物群落类型和分布问题是人们研究的热点，并且多从植物的生态特征和生物学特征进行分析[53]。越来越多的研究表明，以上分析方法并不能解释所有问题。Fischer等[54]研究了福罗里达的灌木丛，发现这些灌木丛中并没有下层草本植物，由于化感物质的作用，两者之间形成大约1 m宽的裸露地带，阻止易发火灾而生存的草本和林木的入侵。Muller等[55]指出，在美国加利福尼亚海岸的生长植物艾蒿，周围60～90 cm范围内无其他植被生存，对植被的抑制作用范围可达6 m，并且发现这种大范围的抑制作用是由艾蒿叶面分泌的挥发性化感物萜烯所致(具体物质未明确)，而挥发类物质在气溶胶的空气中传播途径较远，导致危害范围广，对植被分布格局产生了较大的影响。这是化感作用影响植物分布格局上的两个典型例子。

心理学家利昂·费斯廷格认为，跟其他人比较是一种本能的欲望。通过比较，我们才能找到自己所处的社会地位，向着更好的地方憧憬追逐，面对不如我们的人会让我们有牢固的安全感和幸福感。

植物次生代谢是植物与环境长期适应结果，次级代谢产物可有效提高植物生存竞争能力[30]。深入研究环境胁迫对植物代谢水平的作用机制和影响因素，将有助于挖掘次生代谢物质在植物生物防治中的应用[31]。植物产生的很多代谢次生物质能影响昆虫的取食和消化吸收，这些种数量庞大和生物活性广泛的植物化学成分，对植食性昆虫、微生物、或其他植物具有直接或间接的影响，从而通过化感作用进一步影响植物的生态效应[32]。

2.2 植物种内化感作用

目前研究最多的就是各种农业生态系统中主要杂草的化感作用。研究表明，三裂叶豚草显著抑制小麦萌芽生长现象发生在它入侵2年以上的麦田土壤，并且发现该抑制作用是三裂叶豚草通过残株落叶释放二萜氧化物等化感物质的影响所致，因此，及时清除耕作地中三裂叶豚草的残株落叶，可极大的降低其对田间作物的危害[39]。此外，马唐是降雨量较大地区农田的一种常见杂草，对作物的产量影响严重[40]。研究发现，马唐可以通过植株地上部分挥发和地下根际分泌化感物质抑制大豆、向日葵、玉米和小麦等多种农田作物的生长[41]。研究发现，马唐植物提取物和根分泌物会对主要农作物小麦、玉米和大豆等的生长产生不同程度的抑制作用，并且证实这种抑制作用是由马唐组织产生的藜芦酸、麦芽酚和黑麦草内酯通过根以抑制活性的浓度分泌到土壤中而实现的[41]。

2.2.1 植物种群的自疏现象。自然界中经常发现植物抑制自身种子萌发和幼苗生长的现象，这也是植物自我调控种群密度的生态对策，这种对策能适当调控种内竞争，进而调控种群的优势个体或群体适合度[57]。例如，戴灵超等[58]对长白山地区野生木本药材黄檗的生境和群落结构调查发现，成年黄檗树周围几百米无幼龄黄檗树的存在，因种子脱落繁殖的黄檗幼苗均出现在远离母树的地方。曼陀罗是阿根廷中部农业生态系统中的入侵杂草，它对自身幼苗生长发育既有促进亦有抑制作用，而这种作用取决于幼苗和成株之间的距离，种群密度过大或者同种植株距离太近会发生自抑制，反之则自促进[59]。在热带和亚热带广泛分布的马缨丹，是世界十大恶性杂草之一，恶性影响主要表现在高度大、覆盖度广和种子繁殖量很大等方面，但调查发现群落却不能连片成长。研究者发现，马缨丹向环境中释放的伞花内酯、甲基香豆素、龙胆酸、香草醛等，此类化感物质进入土壤后通过一系列信号转导和通讯识别影响植物根部细胞的分裂和生长，进而抑制邻近植物的种子活力，最终对种子萌发和幼苗生长产生强烈抑制[60]。自然界中，许多植物都会通过自疏或者自抑制作用进一步达到调节种群密度的作用(表1)。生物入侵、演替和替代等过程，最终会建立一个稳定的植物群落，在此过程中，植物化感作用无疑起了重要的作用，其作用机制将在后续展开。

系统提供的收入报表是否准确，反映系统设置的严密性和准确性，收入数据必须与业务量、患者预交金余额和各类应收款项环环相扣，HIS系统提供的各类数据必须要实现逻辑平衡关系，与预交金、医疗应收款、医疗欠费、收退款等明细账、总账保持逻辑平衡，各类数据通过不同方式的统计结果要保持一致，以保证收入核算的准确性。收费系统需实现自动核对功能，门诊收入报表等式：门诊病人费用合计＝项目收入合计＝科室收入合计＝费别收入合计；住院病人费用合计＝项目收入合计＝科室收入合计＝本期结算病人医药费+当期在院病人医药费-上期在院病人医药费。

表1 具有自毒作用的草地植物Table 1 Grassland plants with self-allelopathy

2.2.2 植物的自毒作用及其连作障碍。相对于自然生态系统，人工干扰的农林生态系统自毒作用更为明显。调查研究发现，由自毒作用主导的连作障碍在一些国家和地区严重制约了农林牧业的生产[94]。这种自毒作用主要是作物残株在土壤微生物的作用下产生对作物自身抑制作用的化感物质的浓度导致的，且作物种植间隔时间越长，自毒作用越弱[95]。

自毒作用是一种非生物胁迫，是导致作物产量和品质下降的主要原因之一，在蔬菜作物尤其是瓜类作物中广泛存在。以往的研究表明，黄瓜植物有释放自身毒素的能力，如3-苯丙酸和肉桂酸等酚酸化合物，可直接阻碍黄瓜对养分的吸收；并且土壤随着黄瓜种植年限增加时，根系分泌释放的酚酸物质持续积累，达到一定浓度，就会抑制下茬黄瓜生长[61]。还有研究表明，从根中提取的这类酚酸类自毒物质能增加离子释放[62]，并且增加植物细胞膜的通透性[63]。在解决黄瓜栽培自毒物质危害的试验中，Bu等[64]通过研究Si诱导黄瓜幼苗产生的抗氧化防御途径，对黄瓜幼苗的自毒胁迫耐受性进行深入分析发现，外源Si能够通过增加抗氧化酶活性和减轻脂质过氧化作用，减轻化感物质在种子萌发过程中引起的自毒作用，为后期研究解决作物自毒作用和连作障碍等难题提供了研究方向。此外，番茄在栽培过程中，枯落叶和残株亦能够产生酚酸类化感物质[65]；李亮亮等[66]研究发现，番茄残株和叶片腐解产生的自毒物质对土壤酶活性的影响存在差异，其中对多酚氧化酶(PPOD)具有促进作用，对脲酶(UAO)、酸性磷酸酶(ACP)以及蛋白酶(PR)活性有不同程度的抑制作用；而且，自毒物质还能够影响菌群分布，变现为细菌的数量减少和真菌数量增加。

作物的连作障碍与植物根系分泌物中的自毒物质有关，多项研究发现，葡萄、水稻等的残株和枯落物产生的酚酸类化感物质是发生自毒作用的因素之一[67，96]。苜蓿种群也存在严重的自毒作用[97]。苜蓿体内检测到一些水溶性化感物质，在适当浓度条件下能够对周边植物的生长产生促进或抑制作用[68]。不同紫花苜蓿品种植株浸提液对种子萌发和幼苗生长的自毒效应不同，并且苜蓿的自毒作用在不同品种间存在差异，野生种长期连作表现的毒性作用更大；同一苜蓿品种的根、茎、叶浸提液的自毒效应表现为叶>茎>根浸提液；并且，苜蓿自毒作用会抑制种子的萌发和幼苗胚根、胚芽的生长[69]。另外，苜蓿的自毒作用与种植土壤的物理结构和灌溉条件显著相关，例如，美国东北部新罕布尔市州土壤结构紧密且缺失灌溉，导致苜蓿的自毒作用非常严重；而美国中部堪萨斯州和内布拉斯加州土壤质地为砂质且灌溉情况良好，收获苜蓿后继续种植并未出现明显苜蓿自毒现象[70]。因此，对一个作物来说，同一作物不是所有品系都会发生自毒作用；同一品系在不同的土壤和灌溉等条件下亦不一定会发生自毒作用。

2.3 植物与昆虫的化感作用

植物和昆虫共存长达 3.5 亿年，在漫长的协同进化过程中，演变出各种不同的相互适应机制[98]。植物受到病原体或害虫攻击后，反过来又诱导植物防御产生更多化学“武器”的合成，这种植物与病虫害之间形成的防御机制，包括直接防御和间接防御[99]。直接防御是通过植物本身物理表面产生的物理屏障，或者直接产生次生代谢产物，直接阻碍病原物或者昆虫的侵染[30,100]；间接防御是植物遭受病虫害侵染后，诱导产生的一些挥发性气体等，主要为芳香族化学物质，可以吸引虫害的天敌前来捕食害虫，继而减少虫害的发生[101]。植物防御过程产生的代谢物质，具有广泛的抗细菌和杀虫活性[102]；其中，二萜生物碱是植物防御过程产生的一类复杂的天然产物，主要来自乌头属和飞燕草属植物，具有多种生物活性，在抗病毒、杀虫和拒食活性等方面效果显著[103]。Shan等[104]研究发现，这些生物碱多是从乌头和飞燕草中分离二萜生物碱和18种已知化合物，对它们的驱蚊活性进行了生物评价发现，二萜生物碱具有明显的蚊虫拒食活性。

甜菜夜蛾幼虫是一种重要的农业害虫，在全世界范围内广泛分布，爆发性强且危害范围广[105]。研究者发现，甜菜夜蛾幼虫危害玉米后，玉米就会诱导产生吲哚及萜类等挥发物，可吸引小茧蜂在甜菜夜蛾幼虫体内产卵寄生，对控制玉米虫害起到了积极作用[71]。胜红蓟为我国南部低海拔区域农田和果园恶性杂草，可以通过向环境中释放化感物质，影响自身以及邻近植物的生长[72]。胜红蓟素不仅具有杀虫活性，而且易引起昆虫拒食和延迟蜕皮等现象，孔垂华等[73]用GC/MS方法测定胜红蓟挥发油成分主要为胜红蓟素，通过设置不同的对比实验发现，挥发油对不同受试昆虫有致死作用，而胜红蓟素能抑制昆虫活性但无致死作用。进一步研究发现[74]，胜红蓟与昆虫的相互作用是由多种化感物质之间协同作用完成的，通过影响昆虫的生长发育进程而影响虫害的发生，尽管不能直接毒杀害虫，但亦是抵御虫害的一种重要方式。紫茎泽兰是一种世界性的恶性杂草，紫茎泽兰可侵入农田、草地、草原、经济林地和森林，其危害性、特别是潜在危害性，一直受到全世界的关注[75-76]。现有研究表明,紫茎泽兰对昆虫具有明显的化感作用,且作用的昆虫涉及种类较多，作用方式多样[77]。王锋等[78]对紫茎泽兰用95%乙醇提取液对化感活性物质进行了系统分离和毒力测定，随后对化感物质的乙醇提取物进行杀蚜活性验证和分析，发现草莓蚜虫均有不同程度的拒食和毒杀活性。程丽坤等[79]用石油醚对紫茎泽兰的花和茎叶浸提获得提取物，发现该提取物在美洲大蠊和米蛾取食过程中均表现忌避活性。李永明等[80]介绍了紫茎泽兰的杀虫作用和对昆虫忌避及拒食作用的研究进展，为深入探讨其作用机理和新型仿生农药先导化合物的开发研究提供参考。

国外各种各样的渐进式延迟退休政策的方案与实践给我国提供了操作样本范例，但是对于延迟退休政策的制定与实施却不能简单地照搬照抄。每个国家的经济发展水平不同，进入人口老龄化的时间和程度也各有差异，甚至文化的差别也会影响政策的制定。我国的经济政治文化发展有自己的特色，倘若盲目地借鉴别国经验，会对我国制订适合自身发展水平的延迟退休政策造成威胁。

2.4 植物与土壤微生物的化感作用

因此，化感作用在杂草对作物产生危害过程中是一个不可忽视的因子[11]。随着作物对杂草化感作用的深入研究，发现作物自身产生的“除草剂”是化感品种影响杂草的关键，化感物质在调控杂草生长从而减少杂草危害等方面的机理研究被更多的研究者提出来。孔垂华等[11]发现，土壤中的化学作用是“除草剂”的关键因子，作物化感品种的关键因子是糖苷，但只有通过根系释放到土壤中才具有化感活性，才能进一步影响杂草的生殖生长和营养生长；研究者还发现，作物化感品种可以通过根系分泌物与土壤中的生物和非生物因子互作，建立有利于自身生长的土壤微生物群落，达到控制杂草的目的[6]。此外，Kong等[7]研究筛选出化感小麦品种，通过进一步研究发现该化感品种能够识别杂草分泌的黑麦草内酯和茉莉酸等物质，从而识别该杂草并合成和释放相应的化感抑制物质，最终达到控制杂草的目的。该类化感物质调控杂草的方式被称为化学通讯识别也已成为目前作物“除草剂”的研究热点，与土壤中化学作用一起为化感品种可持续调控杂草提供理论依据。

如前文所述，美国BIM的发展主要依赖建筑市场，而市场的主体包含：（1）服务提供方，即工程设计，项目施工管理和咨询公司；（2）服务采购方, 即公/私业主。通过反复的BIM工程实践， 一批行业先行者和领袖企业，联合日渐成熟的业主方，开始总结BIM的得失经验，提炼最佳工程实践和解决方案，并开始制定以实用性、高效性、盈利性和可量化性为特征的一批基于市场的BIM行业指南和BIM项目交付合约规范。表23列举了目前美国市场上主要的BIM行业应用指南和业主BIM合约规范。

Dilday等[42]对来自世界各地近2000份水稻材料对杂草的化感抑制作用进行了长达10年的研究，发现其中3%的水稻品系对一种或多种水稻杂草有显著的抑制作用，最终筛选出十余份试验材料对伴生杂草的抑制作用达85%以上，认为作物因品种不同，相互之间化感能力存在差异。Dilday等[42]关于不同水稻品种材料对伴生杂草的化感抑制作用的研究，引起国内学者对水稻化感作用研究的兴趣。其中，朱红莲等[43]从种类繁多的中国水稻种质资源中，筛选出一系列不同遗传背景和农艺性状的化感品种；Kong等[44]成功分离和鉴定出黄酮、二萜内酯和环己烯酮等水稻化感物质；还有一批研究学者在培育水稻化感新品种等方面开展研究，进一步对水稻化感作用展开深入的分析，促使水稻化感新品种选育得到重视，并成功选育出能够商业化种植的水稻化感新品种-化感稻3号[45]。

许多植物影响共存植物的生长发育是通过根系分泌物释放化感物质改善土壤生物群落而实现的，如入侵霞草的根系分泌物显著抑制了共存苜蓿的两类根际主要细菌金色单胞菌和假单胞菌，而其自身的根际的细菌成为了主要菌群[112]。矢车菊在原产地分泌具有植物毒性和抗微生物活性的化感物质8-羟基喹啉，可使周围90%的植物致死，而矢车菊入侵北美后根系分泌浓度是原产地的3倍，直接导致入侵地土壤微生物群落原有组成的紊乱，进而抑制当地植物的生长，改变土壤微生物群落结构从而排挤本地植物而达到成功入侵的目的[85]。另一种北美入侵植物葱芥释放的黄酮类化感物质对入侵地植物的丛枝菌根呈现更大的抑制作用，而丛枝菌根的受抑制对于本地植物的生长是不利的[86]。

从图2可知，陕南和关中的增长速度趋于稳定，大部分年份保持在两位数的正增长速度，增长变化趋势大体一致，波动浮动不大；陕北地区GDP的增长速度变化幅度较大，2006年增长速度最快达到34.66%，之后呈现下降趋势，到2009年的5.01%之后又上升，从2012年开始又下降，波动较大。

植物与土壤微生物的化感作用包括较多的正效应，即植物产生释放的化感物质能促进有益微生物的生长，进而建立有利于自己生长的微生物群落，同样微生物产生释放的化感物质也能刺激植物生长，如熟知的丛枝菌根真菌(AMF)和豆科植物的根瘤细菌都是促进植物生长的。Majewska等[113]首次报道了AMF增强促进入侵植物如刺叶红豆和巨花黄豆的生长和磷吸收。近年来，越来越多的研究发现有益微生物，如植物生长促进细菌(Plant growth promoting bacteria,PGPB)等，能通过分泌化感物质抑制植物病原菌并促进植物生长[114]。假胞单菌是研究最为深入的植物促生菌，如荧光假单胞菌菌株F113不仅能促进固氮螺菌在小麦根部定植，还通过分泌生长素来促进植物生长发育，而且荧光假单胞菌产生的化感物质吡咯菌素和环脂肽还具有广谱的抗真菌活性[115]。这些研究显示，植物和一些微生物能够形成互惠互利的的共生体系，植物为这些微生物提供栖息场所和营养，而这些微生物则通过产生植物激素、植保素和化感物质以促进植物生长，增强植物在自然界的竞争能力和适应性。

3 化感作用在草地农业的应用价值

3.1 指导饲草高效栽培技术研发

在作物栽培过程中，化感作用可以通过种子混播栽培提高产量和质量，但也能导致套作或间作不合理时质量和产量下降等情况。因此，在草地植物高效栽培技术研究过程中应考虑化感作用的影响，避免相互之间的抑制。只有充分了解了各类植物之间的化感作用是促进或是抑制时，才能合理安排播种密度，建立混、套、和间作的合理种植方式，减少因化感抑制作用而带来的不必要的损失[4]。研究表明，无论作物还是草类植物在同一地块多年种植会导致其产量和质量下降，这不仅与营养重复耗损和病原菌长期滋生蔓延有关，其中极其重要的一个原因就是化感物质的释放与积累，所以，在很多情况下需进行轮作[116]。

长期以来，我国旱地多采用以禾谷类为主、禾谷类与豆类作物、经济作物与豆类作物的轮作、或与绿肥作物的轮作等种植方式[117]，已成为一种有效的草地植物应对化感作用的栽培措施。例如，紫花苜蓿作为多年生优质豆科牧草，存在严重的连作障碍，尤其间隔时间短再植，很难建植成功[118]，但在及时清理苜蓿残株或延长下一茬苜蓿播种时间后这种连作障碍可得到有效缓[119]。尹国丽等[120]在轮作5年具有明显连作障碍的苜蓿地上进行紫花苜蓿与小麦轮作研究，当轮作1～2年时对平衡农田土壤肥力效果明显。但是，同为豆科的三叶草并不适合与小麦轮作，增施肥料后并不能解决三叶草连作造成的肥力衰竭[87]。因此，应当确定各草地植物之间的化感作用是促进作用还是抑制作用，来进一步安排合理的轮作制度，才能避免抑制作用发生，为高效栽培提供理论基础和解决方法。

3.2 防止草地退化

草地是生态系统的重要组成部分，由于人类长期过度开垦和其他的不合理利用造成其大面积退化、草被密度减小、盖度下降、生物量下降、群落结构变化等， 使草地生态系统服务功能减弱，功能价值减少。近年来，已有大量研究提出了各种有效的恢复手段，但缺乏因地制宜的系统性总结和论述，在此过程中，植被之间的化感作用亦是一个不容小觑的因素。Fischer等[54]的研究在前文已经发现化感作用导致灌木丛下层基本没有草本植物生长。高英志[121]指出冷篙等草地植物成为退化草地的优势物种，与其对邻近植物的化感作用潜力密不可分。

苦豆子作为荒漠区多年生先锋固沙植物，具有抗风蚀、耐沙埋和轻盐碱、高药用价值等特点，但苦豆子产生的黄酮类和生物碱化感物质能抑制枸杞和沙棘种子萌发和幼苗生长[88]。柠条锦鸡儿是我国西北半干旱地区的一种旱生灌木，对干旱等多种生物和非生物胁迫具有很强的耐受性[89]。以往对柠条锦鸡儿的研究主要集中在分类、群落分布、生态学特征和非生物胁迫相关基因的变化等方面[90]，对其化感作用的研究以及化感作用在生态环境中的应用研究甚少，直到近年来，相关研究才逐渐展开。为了研究柠条锦鸡儿化感作用对荒漠草原的影响，曾淼等[91]通过柠条锦鸡儿对不同品种冰草的生理响应及化感研究，筛选出柠条锦鸡儿在荒漠草原的伴生植物为沙生冰草等，可明显提高荒漠草原的群落生物多样性；陈林等[92]进一步研究了中间锦鸡儿化感物质对7种常见荒漠草原植物种子萌发和幼苗生长的影响，并成功鉴定出21种化感物质，为深入研究中间锦鸡儿化感作用对植物演替和生态环境的影响提供了理论基础。研究草地植物之间的化感作用和作用机理，可有助于丰富荒漠草原的物种多样性，防止草地植被退化，为保持物种多样性和治理荒漠化及供理论指导和实践支持。

买家购买单件化妆品的收益为0，小于购买套装化妆品的收益为2PRQ3，故买家会选择“购买套装化妆品”，此时卖家的收益为 2P（1-R）Q3r。

3.3 指导合理放牧

草原灌丛化已成为全球性问题，也是生态学、畜牧学研究的热点问题[47]。木本植物的入侵在打破草原生态系统稳定的同时，影响了动植物的分布以及生态系统的功能和服务[122]。王迎新等[46]对草原灌丛化过程、发生机理及其生态学后效等关键问题进行了综述，阐明草原“草本-木本”群落演替机制，亦为化感作用在草本向木本植物转化的作用机制中发挥作用提供了参考依据，为我国研究草原灌丛化和放牧管理提供理论借鉴。

研究资料显示，我国天然草地退化严重，牧草质量下降[123]。造成牧草质量下降的众多因素中，毒草化已成为第二大严重危害草原的因素[124]。天然草地上优良牧草衰退，毒草植物蔓延，严重的可引起家畜中毒，严重制约着畜牧业的健康发展[125]，在有些地区，毒草灾害所造成的经济损失甚至超过了自然灾害所造成的损失[126]。实际上，有毒植物在草原肆虐发展，除环境因素外，植物之间的化感作用在此过程中亦扮演重要角色。有毒植物通过向环境分泌化感物质，达到一定浓度后危害周围植物的生长，继而导致草原牧草质量下降[127]。青藏高原“黑土滩”的杂草群落呈镶嵌分布，经过长时间的进化及演替形成了以一种毒杂草为优势种的群落[128]。高承芳等[127]研究发现，化感作用在青海高寒草甸草场的先锋植物形成过程中发挥重要作用，先锋植物释放化感物质引起自毒和抑制其他种类牧草生长，进而造成高寒草甸草场牧草整体质量的下降；表现比较显著的一个植物就是黄花棘豆，牲畜采食后会引起慢性中毒并产生嗜好性，给畜牧业产生极大损失。此外，黄花棘豆具有很强的化感作用，通过植物分泌化感物质影响周围土壤微生物群落，其分泌的化感物质能促进自身生长，但抑制苜蓿、黑麦草等其他植物生长而致使牧草质量下降[93]。Zhao等[129]研究发现，很多牧场载畜量过大，导致牧场超载，可食牧草减少，有毒植物数量增多等现象。因此，了解植物化感作用对草场退化及牧草质量下降的作用机理，可防止草地有毒植物的滋生蔓延，为加快培育优质牧草进度和制定合理的放牧及轮休制度提供参考。

4 展 望

植物的化感作用作为一种自然生态现象，在自然界中普遍存在。综合植物化感作用的对象和机制，可归纳为植物种内、植物种间、植物与昆虫、植物与微生物等化感作用。这些化感作用在草业科学实践中都发挥重要作用。但值得注意的是，化感作用的意义和作用必然要与生态系统中的生物和非生物因素密切相关。除此之外，植物化感作用还是一个涉及多学科交叉的研究领域，研究过程中，要统筹各学科在此知识点上的应用和反馈。目前，对植物化感作用的研究主要集中在化感物质的分离、鉴定、释放途径、作用机理及化感作用对农、林、牧业持续发展的应用潜力等方面，对化感作用在农、林、牧业中具体的作用和贡献及在草业实践中具体应用还缺乏深入系统地概述。此外，国内外对植物化感作用方面的研究取得的成果尤其在草业方面的研究成果较少，且化感作用在分子机理的研究上，如基因表达和调控方面的研究更是比较薄弱。

近年来，植物化感作用在草业领域的研究越来越受到重视并取得重要进展，但今后在草业方面的研究仍应注意并加强以下几方面的研究：(1)现有研究证实，植物化感特性多受基因控制，但化感物质的调控基因和相关生物学基础还是薄弱环节，严重制约化感作用的作用机制研究。在未来的研究过程中，应当借助基因组学、转录组学、蛋白组学和代谢组学等技术手段和生物信息分析，开展代表性草原牧草的“化感物质-次生代谢-蛋白质-基因”反向遗传学研究；揭示化感作用在生态作用功能中重要的基因表达与调控机制，研究并开发具有化感应用前景的生态草种或者生物除草剂等，为服务草原生态建设提供理论和实践基础。(2)在自然和人工生态系统中，植物种内化感作用引起的自毒和自疏作用，很早就引起研究者的关注。但其在农业生态系统中连作障碍的作用机制却并不清楚，只是停留在根际微生物、土壤病害、养分匮乏等方面，具体各方面的协同作用并没有得到清楚的阐释。因此，今后对于人工或者生态牧草连作等方面的研究，应该结合根际微生物、土壤理化性质、枯落物分解等整体相互作用来分析探讨。(3)植物之间化感作用的研究已成为生态学领域的重要科学问题，中国草地生态系统中化感植物的统计调查和研究进展比较快，但是作为我国草地退化及荒漠化比较严重的西北部地区，荒漠化植物的化感作用研究还未引起国内外学者的高度重视。因此，对西北草原和荒漠化地区开展具有化感潜力的植物物种资源的鉴定、调查、评价及化感作用机理的研究工作，具有重要的生态意义。(4)植物释放化感物质的途径以自然挥发、雨雾淋溶等为主，挥发性的化感物质尽管微量高效，但是在空气中检测难度大，因此，开发一种能及时捕获并定量定性分析的仪器对化感物质的研究尤为重要。最后，要利用多学科交叉知识优势，建立可靠有效的植物化感作用研究方法；同时，借用最新的化学和生物学仪器，对化感活性物质做到最精准的测量；以新的角度和思路找准关键科学问题，阐明化感物质作用机制和在生态系统中的意义。

对生态系统中化感作用本质的探讨，有助于加深对生态系统中化感相互作用的理解和认知，对草业实践和生态系统的开发利用起到了举足轻重的作用。让草类化感作用的研究理论和实践能真正促进牧业的持续发展和对植物资源的保护。但是，目前对草类植物化感作用的研究数量和深度不够，研究过程和结果都还存在很多问题，尤其是对其在生产实践中的应用研究更少。因此，完善和做好各项研究工作，深入分析和探讨草地植物化感作用在生态学研究中的意义，进一步挖掘化感作用在农业及草原生态上潜在的应用价值，将有益于更好地发挥其对农业及生态环境安全中的重要意义。