大花黄牡丹居群及其种子萌发的相关特性研究*

汪梓彤 陶伟 顾洋 次仁

（西藏大学理学院，西藏 拉萨 850000）

1 大花黄牡丹的基本情况概述

1.1 大花黄牡丹的形态特征概述

大花黄牡丹为落叶灌木。该植物较高，有一簇簇的树枝，完全裸露，高2.5m～3.5m，茎的树皮是灰色的鳞状。芽是草质的，长25cm～30cm，在基部有多个鳞片，黄绿色，有时变红。该植物芽很坚硬，根部有许多芽，发育程度好，可生长至1.0m～1.4m；老枝通常在10～13 年后枯死，而被新枝代替，这可使植物自然再生［1］。叶子是双重的和三重的，复合的，双方都很光滑，表面是绿色到黄绿色，小叶子-9.3片叶子，叶子-3片叶子，末端全缘或具1～2 齿。叶长30cm～40cm，叶柄10cm～18cm，每枝有2～4 朵花，通常3 朵。花大，叶子从4 到5，双部分从3 到5，花瓣是金黄色，从5 到7，椭圆形，淡黄色，花直径从10cm～12.7cm，花肉盘，高1mm～7mm，黄色，乳白色突起；平滑，裸露，黄色柱头的圆柱形鞘。开花期为四月至五月中，成熟期为八月［2］。种子大，深棕色至黑色，不规则且扁平。

1.2 大花黄牡丹的地理分布概述

从西藏地区林芝市巴宜区到其北部，大花黄牡丹散布在约100公里外的雅鲁藏布江山谷中。雅鲁藏布江上游，黑腐殖质，深厚的土壤中生长着大花黄牡丹，通常是野葛根、玫瑰果、接骨木、玫瑰果和其他物种的混合物。其中，洪德元亲自去西藏考察了林芝县地区的大花黄牡丹并发表了文章。具体该文章中详细介绍了大花黄牡丹的形态和地理分布，并显示了大花黄牡丹的七个范围。该研究地点位于海拔2870m～3450m的高度，北纬29O20/～29O90/，东经94O1/～94O80/。

2 大花黄牡丹的居群特征分析

2.1 自然概况分析

大花黄牡丹主要分布在西藏自治区林芝市，以及山南市的部分地区。其他地区也有零散分布，但不包括在本研究中。林芝和山南的气候和土壤条件完全不同。林芝位于青藏高原的东南端，平均海拔超过2700m。其分布有多种植被，从热带雨林，亚热带常绿阔叶林，温带落叶阔叶林到寒带亚寒带高山苔原，分布有明显的水平和垂直地带性。其中，山南市野生的大花黄牡丹已被人类严重破坏。当地民众由于消息的闭塞，不了解大花黄牡丹的珍贵与其保护措施，因此在山区耕种时，无意间砍掉了许多大花黄牡丹。光照是影响大花黄牡丹生长的重要因素［3］。据实地考察发现，在同一海拔高度内，无高大树木遮挡，光照条件较好的区域，其大花黄牡丹植株分布远高于光照受局限的区域。然而，当地民众砍伐了许多大花黄牡丹，并种植了高大树木，使矮小植物对于光的吸收难度增加，这极大地影响了大花黄牡丹的自然恢复。由于消息的闭塞、种植方法与技术的不当等多种因素，大花黄牡丹在野外自生自灭，越来越少，濒临灭绝。

2.2 种群结构分析

大花黄牡丹的树苗严重短缺，大部分是老年型，而且其成长种群也主要依靠老龄种群。研究表明，老龄种群依靠微生物供给营养并进一步再生自身。幼苗严重短缺的主要原因是人为破坏。在林芝市，大花黄牡丹分布较广、数量较多，且容易找到。因此，每年都有许多人去林芝收集大花黄牡丹的植株和种子进行科学研究。当地民众对植物保护问题知之甚少，因此种族破坏与灭绝对大花黄牡丹种群的更新再生产产生了严重影响。此外，大花黄牡丹呈淡黄色，其植株高度与植物的年龄成正比。在林芝市区域野外考察发现：120cm 以上的植物占该区域种群的大部分。林芝市的大花黄牡丹种群的生长结构与种群动态相关的年龄结构非常相似，且海拔高度对其生长具有局限性，海拔高度3315m 以上地区，大花黄牡丹植株数量陡减。部分大花黄牡丹只能通过种子繁殖，而不能像当地的大花黄牡丹那样繁殖无性幼树。此外，种群的实地环境条件也会影响其高度分布的结构，不同地区其分布最高海拔也有差异。

2.3 群落结构分析

山南市的居群所依靠的主要是农田生态系统。居群中的植物种类非常独特。只有山脊部分很少遇到高山滑石，生长有沙雷氏菌、丝玫瑰、奇异果等。因此，该种群中大花黄牡丹的价值远高于林芝种群中大花黄牡丹的价值。社区多样性是社区稳定的重要指标。种类繁多的社区通常在物种之间形成更复杂的关系，食物链和网状物往往也更加复杂。面对社区或外部环境的变化，如果内部居群面临较大的变动时，社区可以通过更可靠的反馈系统获得更大的缓冲。目前，尚未对山南市大花黄牡丹居群年龄结构进行分析，因为山南市居群普查实验点已被严重破坏［4］。因此，该地区的大花黄牡丹的树苗严重短缺，大部分是老年型，且居群生长的主要类型为老龄居群。

3 大花黄牡丹种子萌发的特性分析

3.1 种子安全含水量分析

室温36℃条件下储存的大花黄牡丹种子含水量降至11.2%，此时出现丧失活力者。风干后丧失活力的种子数量迅速增加，至自然风干第43 天时，种子含水量降至11.38%［5］，此时活力完全丧失，可见大花黄牡丹种子含水量较高，但种子活力丧失较快。一般，大花黄牡丹在含水量为29.5%时，胚的生命力开始下降，含水量降至14.1%时，所有种子丧失活力。因此，可初步认为大花黄牡丹种子的耐旱能力要强于一般牡丹。

3.2 种皮特质分析

大花黄牡丹种子的壳是可渗透的。吸水24 小时后，外壳干净的种子的吸水率明显高于未损坏的蜡封种子的吸水率［6］。因此，种皮的存在与否明显影响着种子的吸水率。然而，在48 小时后，完整种子和用蜡密封存的种子的吸水率仍然显著增加且超过了无菌种子，无菌种子的吸水率几乎不变［7］。如此，便会得到外壳并不完全是大花黄牡丹种子进行吸水的关键阻碍因素的结论。吸水的主要目的是保水，促进精液的养护。干净种子的吸水率要比未损坏的蜡封种子低得多，这很可能是因为种子长时间浸泡在水中且其内容物溢出。大花黄牡丹种皮的透气性测试结果表明，大花黄牡丹种子的呼吸强于未破坏物种的呼吸。然而，两种呼吸强度都随着沙子的储存时间而增加。因此影响躯干物理特性的透气性障碍并不是导致休眠的主要因素。

3.3 种子内萌发抑制物分析

大花黄牡丹种皮中含有丰富的抑制剂，并且具有水溶性。但是，完整的种子不太可能在种皮中溶解抑制剂［8］。因此，可以得出结论，它是大花黄牡丹种皮中所含的抑制剂。抑制剂可溶于水，但不能通过浸入水中完全溶解于水。这可能是因为蜡覆盖了外缘细菌。简单或短暂地浸入水中不能完全除去其余的抑制剂。这有效地促进了大花黄牡丹种子的发芽［9］。特别地，内种皮和外种皮的原始粗提液对白菜种子的萌发具有很强的抑制作用。而且，外侧种皮的粗提液在赤松种子的根部之前和之后具有非常显著的抑制作用，这表明外侧种皮始至终被抑制。大花黄牡丹种子的发芽情况：生谷物内果皮提取物对白菜种子发芽的抑制作用有所降低，但作用仍然非常强，并且种子生根与内果皮发芽抑制剂水平相关，表明可能是这种情况。通过从根瘤菌中去除抑菌剂来促进种子生根［10］。因此，在生产过程中，建议在播种前适当修剪大花黄牡丹种子，然后将其浸入水中以促进生根。相反，胚乳粗提液对白菜种子的发芽几乎没有影响，这表明胚乳中可能不含种子抑制剂。

4 总结

综上所述，大花黄牡丹生长条件具有局限性，对生长环境要求极高。大花黄牡丹种子需要在收获后一个月内播种。如果播种种子不及时，可以暂停播种，进行沙质仓储层积，以防止种子失活［11］。大花黄牡丹种子的种皮含有许多抑菌剂，但是种皮的表面覆盖有一层蜡，并且不能通过浸入水中完全去除抑菌剂。因此，首先将种子去皮，然后将它们浸泡在水或碱性溶液（例如植物灰）中，以去除种子表面的蜡和脂肪，并提高种子的渗透性。这样可以包覆并促进抑制剂的浸出，但是该方法在测试时需要进一步验证。其次，大花黄牡丹种子具有双胚轴的典型静息休眠的特性，分为两个休眠的时期，而且具体上、下胚轴的温度要求不同。特别地，上胚轴的休眠期很长，并且自发的根形成发芽并生根需要很长时间。发芽率低且有曲折。赤霉素处理和低温处理有助于大花黄牡丹种子放松并促进发芽。对此，需要详细研究具体原因，因为这可以消除大花黄牡丹种子休眠的真正原因并非抑制剂对种皮的渗透性的干扰。为了采取保护措施，有必要对大花黄牡丹的分布范围进行更详细和全面的研究，确定濒危的确切范围，以了解植物的当前生存状况，找出导致大花黄牡丹种子失活的真正原因，采取措施缩短种子发芽时间，并在园艺中使用它们，在未来成为西藏特色园艺品种。