水生蔬菜答农民问（46-1）：蒲菜在环境改良中有什么应用价值？

刘义满 魏玉翔

多年来，笔者经常接到莲藕等水生蔬菜种植户的咨询，他们大多是农民，也有企业家。笔者也经常到全国各产区进行现场调研及技术咨询和讲座，到各级广播电台农业节目中进行咨询和讲座。在与种植户的交流中，接触到了大量从种植者角度提出来的问题。最近几年，更是通过电话、彩信、微信、QQ及电子邮件等方式，接触到大量从事莲藕等水生蔬菜种植的年轻人提出的问题。为此，笔者对种植者特别是青年种植者提出的部分问题进行整理，并力求进行较为全面的回答。

在《水生蔬菜答农民问》（44、45）中，介绍了蒲菜（Typha spp.）植物的种类，及其菜用、药用、编织等利用价值[1，2]。其实，蒲菜除了菜用、药用、作工业原料（如编织）等用途外，还可用于环境改良。在环境改良利用方面，蒲菜是研究最多、应用最广的水生植物之一，国内外皆有相关研究利用成果的报道。国外，美国较早以蒲菜植物为材料开展相关研究和利用；我国主要从20世纪90年代初开始开展蒲菜植物生态利用研究，除了不同角度、不同层次的研究工作外，还开展了许多重复性的研究工作。蒲菜植物在生态改良中的研究，整体比较深入，涉及到植物生态适应性、养分吸收规律、根际微生物、污染物吸收积累规律、生态改良应用技术等。因此，本文重点谈谈蒲菜植物在生态环境改良中的研究与应用问题。

1 用于环境改良的香蒲属植物主要有哪些种类？

蔬菜学中，“蒲菜”是香蒲科（Typhaceae）香蒲属（Typha）植物用作蔬菜时的叫法。“蒲菜”植物用于环境改良时，菜用价值不是主要考虑因素。根据国内外相关文献和实际，用于环境改良实践和研究的香蒲属植物主要为宽叶香蒲（Typha latifoliaL.）、水烛 （狭叶香蒲，Typha angustifoliaL.）及东方香蒲（Typha orient alisC.Presl）3个种，这与香蒲属植物中主要的菜用种类是一致的。另外，部分文献涉及长苞香蒲（Typha domingensis，异名Typha angustata），但根据王茹等[3]鉴定结果，实际种类大多应为水烛（Typha angustifoliaL.）。还有个别地区，研究对象为粉绿香蒲（Typha glauca，宽叶香蒲和水烛的种间杂种，常写成Typha×glauca）。刁文彬等[4]在《几种组合湿地净化富营养化水体效果比较》一文中提出，人工湿地水生植物选择的4条原则，即耐污、去污力较强；生物量大、生长周期长；具有一定经济价值的观赏植物或水生蔬菜；现存的乡土植物。用于生态改良的香蒲属植物也符合这4条原则。本文后续内容中，所谓“香蒲”植物，主要指宽叶香蒲、水烛及东方香蒲，凡能够明确具体种类者，采用具体种名，不能确认具体种名者，名称用“香蒲”。

2 香蒲植物对环境改良相关因子的适应性如何？

2.1 对水深的适应能力

野外调查发现，香蒲生长水域的水深，不同种类、不同地区间有所不同，大多为1.0 m以下，部分环境中1.5 m左右水深处亦有香蒲生长。才大伟[5]对辽宁省北镇市新立湖湿地香蒲集中分布区（水深0～0.8 m）不同群落结构和不同水深的香蒲株高、植株密度、根状茎直径等生长指标进行调查，结果表明，单生香蒲和芦苇-香蒲混生群落香蒲的株高和根状茎直径均在0.5 m水深区域达到峰值，其后随水深增加而递减，但递减幅度小于芦苇。水深超过0.5 m时，单生香蒲植株密度开始递减，但芦苇-香蒲混生群落内香蒲的密度则相对稳定。水深对单生香蒲株高和根状茎直径的影响显著，对植株密度影响不显著；对混共群落内香蒲株高、植株密度及根状茎直径的影响极显著。杨占[6]在辽宁辽阳蒲河湿地的调查，亦获得了类似的结果，香蒲株高和根状茎直径皆在0.5 m水深处达到峰值，而芦苇株高和密度在0.3～0.5 m水深处达到峰值、根状茎直径在0.1 m水深处达到峰值。

Mckee等[7]以粉绿香蒲（Typha glauca）、水茅（Scolochloa festucacea）、水葱（Scirpus validus）、水毛花（Scirpus acutus）及芦苇（Phragmites australis）5种淡水沼泽植物为材料，研究长期淹水对植株根系代谢反应的影响，结果发现，水深在60 cm范围内，只有粉绿香蒲根系乙醇脱氢酶（alcohol dehydrogenase，简写为ADH，活性反映酒精发酵能力）活性与水深之间的关系不显著，说明粉绿香蒲对水深的适应性强。测量结果表明，粉绿香蒲根直径0.20 cm，分别为水茅、水葱、水毛花及芦苇的5倍、2.5倍、2.5倍及1.3倍；根通气孔道横截面面积（air space crosssectional area）分别为水茅、水葱、水毛花及芦苇的63.39倍、5.88倍、3.68倍及1.18倍。Boyd[8]研究结果认为，香蒲等水生植物种植水深宜为15～20 cm，以便最大限度提高底泥对磷（P）的吸收。

虽然1.0～1.5 m水深也有香蒲生长，但综合实际观测及相关试验研究结果，香蒲生长比较适宜的水深是0.5 m左右。

2.2 对盐胁迫的耐受能力

王铁良[9，10]试验结果认为，宽叶香蒲耐受NaCl的极限浓度为1.5%，盐胁迫时，香蒲的蔗糖和脯氨酸含量均升高。陈友媛等[11]试验结果表明，香蒲能耐受7.5‰的盐度和pH值8.0的环境，弱于芦苇的10‰盐度和pH值8.5。该值为大多数植物耐受盐度值的2倍以上。在不同浓度（100、200、300 mmol/L）NaCl胁迫下，香蒲幼苗植株生长量随NaCl浓度增加而呈下降趋势，超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）活性随着NaCl浓度增加而减弱，但净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2浓度等整体上随着胁迫时间延长而呈先增加后降低趋势，后期随着NaCl浓度升高而降低[12]。总体而言，香蒲植物的耐盐性强，适栽地域范围广。

2.3 对重金属胁迫的耐受能力

关于香蒲重金属胁迫耐受能力，目前主要通过实地调查和模拟试验获得相关数据。位于我国广东省韶关市仁化县的凡口铅锌矿人工宽叶香蒲湿地净化塘，对于研究宽叶香蒲对重金属耐受能力和吸收积累等方面，是一处比较典型的场所。戴晶平等[13]调查结果认为，凡口铅锌矿废水含铅（Pb）62 mg/L、锌（Zn）21 mg/L、镉（Cd）1.2 mg/L，而底泥则含铅4285 mg/kg、锌24990 mg/kg、镉42 mg/kg、铜（Cu）150 mg/kg、汞（Hg）7.3 mg/kg，pH值10～11，该环境下宽叶香蒲植株生长良好；净化塘一年生宽叶香蒲植物可吸收铅2502.18 mg/kg以上，吸收锌1952.08 mg/kg、铜55．87 mg/kg、镉11．10 mg/kg，其中植株地上部含铅119.96 mg/kg、锌143.88 mg/kg、铜7.54 mg/kg、镉0.65 mg/kg。香蒲积累重金属的部位以根状茎为主，假茎次之，叶片内相对较少。几种重金属在不同器官的分配比例分别为（根-根状茎-叶，单位：%）铅70.70-22.93-6.37，锌61-29-10，铜52.46-31.15-16.39，镉40.68-42.37-16.95。

Mihaela[14]研究认为，宽叶香蒲具有植物修复特性（phytoremediatory property），是 砷（As）、铅、钚（Pu）和硒（Se）的超积累植物（hyperaccumulator plant），对其他重金属和放射性核素也有耐受力。Mcnaughton等[15]采集锌冶炼厂附近地块和对照区宽叶香蒲和土壤样品检测，结果发现，冶炼厂附近土壤锌含量比对照高385倍，镉含量比对照高37倍，铅含量比对照高16倍，虽然宽叶香蒲生长受到抑制，但仍能生长繁殖，形成群落。叶志鸿等[16]试验结果表明，环境锌浓度为100 mg/L时，宽叶香蒲表现为叶片枯黄、衰老加快、根系活力下降、植株矮小、分蘖和生物量减少等受害症状；锌浓度超过300 mg/L时，宽叶香蒲植株受害致死。陈桂珠等[17]研究结果表明，宽叶香蒲体内铅、锌积累量为根＞根状茎＞叶。香蒲对铅、锌耐性较强的原因之一是，铅、锌在通气腔和根内皮层凯氏带周围受阻。

张弛等[18]研究认为，水烛对镉的耐受能力较强，在镉浓度为2.0 mg/L的营养液里仍然能正常生长，根部是镉的主要富集部位。陈天等[19]试验结果表明，水烛能耐600 mg/kg高浓度的砷胁迫，对砷污染湿地底泥有良好的修复效果。

王凤永等[20]的温室盆栽试验结果显示，东方香蒲对砷、镉、铅的耐受性较强，重金属主要积累于根部，其含量分别可达31.69、35.12、87.12 mg/kg，而茎叶分别为2.06、2.83、20.18 mg/kg，地下部向地上部转移系数小。东方香蒲可用于砷、镉、铅重度污染土壤的修复。

练建军等[21]试验结果显示，香蒲钼（Mo）中毒会导致茎叶发黄、蒸腾能力下降；钼浓度2～20 mg/L时，香蒲对钼的耐毒性较芦苇强。香蒲对溶液中钼的吸收能力显著，钼浓度2 mg/L时去除率87%。香蒲对钼的吸收是动态平衡过程，以被动吸收为主，植株地上部积累量大于根部。营养液中钼浓度增加不会增加植物对钼的吸收，反而会使去除率下降。

关于香蒲植物对重金属耐受力的研究评价，可能由于试验材料、试验设备、试验方法、试验时期等不同，结果不一致，甚至存在较大差异。但是，综合多方研究结果来看，可以说香蒲是一种对重金属耐受力非常强的植物。

3 香蒲植物群落有什么特征？

历史上，我国2000多年前的文献《管子》中就有“芦苇-香蒲”水生湿地植物群落的记述[22，23]。在自然湿地及大量人工湿地中，香蒲通常为单生群落，或与芦苇一同构成“芦苇-香蒲”混生群落。李长明等[24]调查结果表明，水深对芦苇和香蒲生长指标有显著影响，芦苇和香蒲共存时，种间相互作用影响二者对水深的适应性；同时共存对植株生长指标也有显著影响，单生香蒲分布水深20～60 cm，共生香蒲分布水深20～100 cm，而单生芦苇和共存芦苇分布水深0～50 cm。李晓燕[25]调查认为，在甘肃黑河流域湿地，物种多样性更高、结构更复杂的长苞香蒲群落比芦苇群落更稳定，对外界抵抗力和自身恢复力更高。张峰等[26]在山西滹沱河湿地调查结果认为，水烛群落总生物量（干质量）为7076 kg/hm2，其中地上部2589.8 kg/hm2，地下部4486.2 kg/hm2。该群落总生物量中水烛为5531.5 kg/hm2（占群落总生物量的77.92%），其中地上部1725.6 kg/hm2，地下部3805.9 kg/hm2，地上部与地下部生物量比例为1∶2.21。Mcnaughton[27]调查认为，香蒲根系生物量占植株总生物量的50%以上。关于香蒲生物量及其不同部位占全株的比重，不同时期、不同地点、不同群落可能不同，但不论如何，香蒲群落地下部生物量所占比例都是非常大的。一个多年生长建成的香蒲群落，其地下根状茎系统具有强大的吸收和贮藏功能，构建稳定的植物群落是发挥香蒲植物环境改良功能的基础（图1）。

图1 构建稳定的植物群落是发挥香蒲植物环境改良功能的基础

4 香蒲根际微生物有什么作用？

植物根际环境最重要的生物因素是根际土壤微生物种群，其参与氮、碳、磷循环，具有降解分解有机污染物、吸收重金属、产生植物生长激素类物质等功能，有的为致病菌或抑制病原菌。如重金属污染土壤中，根际微生物与植物根系以及土壤形成特殊根际微环境，影响植物重金属吸收、转运过程。根际促生菌通过产生植物生长激素类物质促进植物生长，改变根际微环境中重金属元素的生物有效性，增加修复植物重金属吸收量，强化重金属污染土壤植物修复效率[28]。

人工湿地主要组成成分为介质、水生植物和微生物，其中介质为微生物提供稳定生长空间，为水生植物提供载体和营养，并通过物理和化学途径净化污水；水生植物直接吸收利用污水中的营养物质及吸附、富集有毒有害物质，输送氧气至根区和维持水力传输作用；微生物主要代谢降解污水中的有机污染物质。成水平等[29]研究认为，人工湿地介质、水生植物和微生物在净化无毒有机污水的过程中均起重要作用，三者综合作用是人工湿地去除污水中氮、磷和化学耗氧量的主要机制，其中黏性土壤和花岗石更有利于污水中磷的去除。介质、水生植物和微生物三者有机组合，相互联系和互为因果的关系形成了人工湿地的统一体，强化了湿地净化污水的功能。

北京市白河人工湿地植物以香蒲为主。刘炜等[30]从白河再生水补水口人工湿地采集香蒲根际土壤样品，分别采用3种培养基（LB、R2A和YG）分离培养香蒲根际可培养细菌群落。结果由R2A分离培养出4门20菌属82株菌株，丰度最高；由LB分离培养出3门16菌属118株菌株，丰度居中；由YG分离培养出2门8菌属24株菌株，丰度最低。香蒲根际细菌主要包括变形菌门γ亚群（87.66%）、变形菌门β亚群（6.17%）、厚壁菌门（5.29%）和拟杆菌门（0.88%），其中最优势属为不动杆 菌 属 （Acinetobacter）， 其 次 为 拉 乌 尔 菌 属（Raoultell a）、假单胞茵属（Pseudomonas）及克雷伯氏菌属（Klebsiell a）。从LB获得参与氮循环和碳循环的优势菌株各19株（其中有17种重叠）和吸附二价镉的优势菌株9株，从R2A获得降解有机污染物的优势菌株8株，从YG获得抑制病原菌菌株8株。王广煊等[31]调查，北京白河再生水补给湿地香蒲根际细菌有3个主要类群，其中最优势类群为变形菌门（74.51%），其次为拟杆菌门（6.54%）和芽单胞菌门（5.88%）；在纲的分类水平上，可分为26个类群，主要类群为 4个变形菌纲（34.57%） 和 放 线 菌 纲（11.15%）。张瑞杰等[32]调查再生水排放口与湿地下游水质，TN（总氮）、TP（总磷）、NO3-去除率分别达42.15%、47.34%、28.56%，香蒲根内生细群落与湿地氮、磷等循环关系密切。侯庆杰等[33]从济南南四湖人工湿地香蒲植株根际土壤中分离得到1株反硝化XP1菌株，用于香蒲强化脱氮，对强化湿地脱氮工艺中亚硝酸盐的去除起主要作用，在相同条件下TN去除率由46%提高到90%以上。

陈宣文等[34]曾采集安徽铜陵凤凰山林冲新弃置未复垦尾矿香蒲（湿生）根际土柱研究香蒲的固氮特性，检测结果表明，固氮菌活性为32.43μmol·m-2·h-1，固氮菌数量为106数量级（高于空白的105数量级，远低于正常土壤的108数量级）；在尾矿生态修复中，可先扩大培养尾矿先锋植物高效固氮菌，再接种先锋植物根际，提高根际固氮菌种群数量、增强竞争力及生物固氮总量。罗鹏程等[35]试验结果显示，在丛枝菌根（AM）作用下，含镉5 mg/L的营养液中，宽叶香蒲植株生物量显著增加；在含镉2.5、5.0 mg/L的营养液中，植株地下部和地上部镉含量最大增加幅度分别为40.24%和56.52%；AM具有增强香蒲等湿生植物抗耐和修复环境重金属污染的潜力。庞海东等[36]研究认为，耐重金属芽孢杆菌能促进宽叶香蒲生长及增加镉吸收量，可用于水体重金属污染修复。

成水平等[37]研究结果表明，水烛根系主要分布在湿地基质上层25 cm区域；微生物数量随基质深度增加而减少，35 cm区域的微生物数量远低于上层；5～10 cm区域的磷酸酶、纤维素酶和蛋白酵活性大于20 cm区域的；60 cm深人工湿地与20 cm深人工湿地对污水中污染物净化效果基本一致。项学敏等[38]研究认为，宽叶香蒲根际效应明显，根际微生物活性高于非根际微生物，受根基效应影响程度大小依次为细菌＞真菌＞放线菌。刘玉等[39]调查发现，广东凡口铅锌矿净化塘经过物理自然沉降及香蒲、藻类、菌类等的共同作用，净化塘Pb、Zn含量降低，水质得到净化，各类生物种类、数量增多，生态环境得到改善。

在香蒲湿地内，构建优良的根际土壤微生物种群，对提升湿地功能具有重要意义。

5 香蒲对矿物质的吸收能力如何？

香蒲更适合肥沃土壤环境，而芦苇适合营养水平适中环境[40]， 能耐受部分劣Ⅴ类水质[41]。Harper等[42]报道，宽叶香蒲在砂土（sandy soil）中生长时，N含量较低，在暗色有机土（dark organic soil）中生长时N含量较高；其N、P含量高于一般栽培的牧草和杂草，且在营养丰富的情况下，大量消耗P。Harper等[42]称香蒲对P是“奢侈消费”（luxury consumption）。Boyd等[43]检测结果表明，宽叶香蒲矿质营养元素含量变化较大，其中N、P、Ca及K最大含量是最低含量的3～5倍，S和Na的最大含量则分别超过其最小含量的10倍和20倍；生长在富营养废水（nutrient-rich effluent）中的植物矿物质含量可能达到一般检测值的1.5～2.0倍。宽叶香蒲对有关元素的富集量一般高于凤眼蓝（也叫凤眼莲、水葫芦，Eichhornia crassipes）、空心莲子草（革 命 草，Alternanthera philoxeroides）、美 国 爵 床（Justicia ameri cana）等水生植物（表1）[8]。Bray等[44]调查发现，每1 hm2宽叶香蒲年产量51.5 t（干质量），其中含N 1.5%、P 0.18%。葛之葳等[45]在江苏溱湖湿地的调查研究结果显示，上游水体流经芦苇群落及“芦苇-香蒲”群落后，TN减少37.3%，TP减少27.3%；芦苇根部富集N、P量分别占植株总N、P量的66.7%、71.4%，香蒲根部富集的N、P量分别占植株总N、P量的21.6%、25.0%。与对照相比，“芦苇-香蒲”群落0～15 cm表层土壤的TN和TP含量显著下降。“芦苇-香蒲”配置模式可以提高湿地土壤固持N、P的综合效率。

表1 宽叶香蒲等持续栽培移除元素的量 kg/hm2

Boyd[46，47]曾经测定生长期宽叶香蒲叶营养成分，其中干物质含量22.9%；以干质量计，分别含灰分6.9%、粗蛋白10.3%、粗脂肪3.91%、纤维素33.2%、单宁2.1%、热量3.69 kcal/g（15.44 kJ/g）。并且，随着植株老化，营养成分及色素含量逐渐降低（表2）。香蒲花穗（seed heads）分别含N 0.81%、P 0.23%、S 0.10%、Ca 0.25%、Mg 0.22%、K 0.22%及Na 0.07%[48]。宽叶香蒲秋季植株元素含量，以干质量计，大量元素含量分别为P 0.14%、S 0.15%、Ca 0.76%、Mg 0.15%、K 2.65%及Na 0.28%；微量元素含量分别为Fe 120 mg/kg、Mn 412 mg/kg、Zn 30 mg/kg及Cu 37 mg/kg[49]。不同研究报道的悬浮物（SS）、化学需氧量（COD）、N及P等指标的去除率差别较大。这里，列出一些试验分析结果，供参考（表3）。

表2 宽叶香蒲营养成分及色素含量季节变化

表3 香蒲植物对氮磷等去除率试验检测数据 %

检测数据表明，香蒲植物对矿物质具有很强的吸收、富集能力。