马尾松人工林发育过程中林下灌草群落优势种生态位动态分析

姚 珊，郭其强，盘金文，张亚琴，罗丝琼

(贵州大学 林学院，贵州省森林资源与环境研究中心，贵阳 550025)

群落物种对环境的适应及对资源的利用能力与物种在生态系统中的地位适应，在时间、空间上所占的重要性一般用生态位来表征[1-2]。生态位理论广泛运用于动植物群落研究中[3]，普遍认为生态位宽度值越大，表明物种对环境的适应能力越强。生态位重叠值越大，表示物种生态学或生物学特性相似性越高[4]。赵永华等[5]研究认为物种生态位宽度大对环境资源有效利用率高，种群间生态位重叠值高，种间竞争就强。吴颖莹在分析南京市宝山森林公园灌草优势种群生态位后认为，不同优势种群在不同林龄林分中的生态位宽度存在差异，种群生态位宽度越大则对环境越适应，对资源的利用能力也越强[6]。因此，用生态位解释物种种间关系和群落结构具有成熟的理论基础。通过数理统计定量分析，可以更好地阐述林下物种间的竞争演替及协同适应关系，实现森林生态系统物种选择优化配置，对构建丰富稳定的森林群落具有重要的理论指导意义。

马尾松(Pinusmassoniana)是松属(Pinus)中分布最广的重要用材和造林树种，种植面积大，具有耐干旱适应性强等优点，全树综合利用程度高[7]，广泛运用于建筑用材、造纸、采脂等。贵州省位于中国长江和珠江上游，分布着2 175.57万hm2马尾松人工纯林。但随着社会经济发展，环境问题日益引起人们的关注。例如森林资源类型单一、受干扰程度增加等原因，导致纯林存在抗性弱、生物多样性指数低[8]、物种丰富度不高[9]、经济生态效益发挥不充分等问题[10]。本研究选取位于贵州省中部的贵阳市花溪区孟关林场不同发育阶段马尾松人工林中灌草为研究对象，定量计算分析林下灌草生态位宽度及生态位重叠值，探讨林下灌草物种在不同发育阶段的马尾松林中对资源的利用变化规律，以揭示不同发育阶段马尾松林下灌草物种搭配及自我调控方式[11]，为马尾松人工林的可持续发展提供理论依据。

1 研究区概况及研究方法

1.1 研究区概况

孟关林场位于贵州省贵阳市花溪区东南部(106°43′20.8″～106°44′12″E，26°21′54.6″～26°22′30″N)，距贵阳市区23 km，毗邻黔南州龙里县和惠水县，横跨青岩等5个乡镇，其中在黔陶乡种植面积最广，是贵阳市的二环林带。平均海拔1 100～1 300 m，相对高差100～200 m，平均坡度约20°～30°，日照时间短，雨量充沛，年均气温14.9 ℃，无霜期275 d，属于中亚热带湿润季风气候。土壤系微酸性黄壤[12]，肥力适中。林场为炼山后使用马尾松实生苗按照1 m×2 m株行距种植，造林的第3年进行砍灌等管理，在幼龄和中龄中期各进行一次抚育间伐后自然生长。孟关林场现存幼龄林面积为58.30 hm2，中龄林面积为181.30 hm2，近熟林面积为671.06 hm2，成熟林面积为36.82 hm2，森林覆盖率为80.43%，属于马尾松Ⅱ类产区。林场以马尾松人工纯林为主，灌木层主要由茅栗(C.seguinii)、槲栎(Q.aliena)、杜鹃(Rhododendronsimsii)、铁仔(M.africana)等构成，草本层主要有芒箕(G.linearis)、边缘鳞盖蕨(M.marginata)、野青茅(D.arundinacea)等[13]。

1.2 研究方法

1.2.1 样地设置与调查本研究中在林场内选取海拔、坡向、坡位、土壤类型等立地条件相近，并根据《中华人民共和国林业行业标准：主要树种龄级与龄组划分》(LY/T 2908—2017)为依据，选择8a、18a、28a及36a生的马尾松人工纯林，分别代表幼龄林、中龄林、近熟林和成熟林，通过踏查确定布设典型样方，各年龄组各设置3个20 m×20 m的样地，记录每个样地海拔、坡度、坡向、坡位等基本信息，测定样地内马尾松树种胸径(幼苗测基径)、树高、冠幅、枝下高、林分密度和郁闭度。在每个样地中沿对角线设置3个5 m×5 m的灌木样方和3个1 m×1 m的草本样方，记录样方内灌木和草本的物种名称及其数量，测量高度并测算其盖度。

1.2.2 重要值计算以马尾松人工林年龄组(8a、18a、28a及36a)为统计单位，用群落中物种的密度、频度和盖度为指标确定相对密度(RD)、相对频度(RF) 以及相对盖度(RC)，以重要值作为优势种的度量指标。

多度：样方中物体个体数目；

频度：物种在样方中出现的次数；

盖度：植物地上部分植物投影的面积占地面的比率；

灌草物种的重要值(IV)计算公式为:

IV= (RD+RF+RC)×100/3[14]

1.2.3 生态位宽度计算以物种多度为参数计算生态位宽度，采用Levins和Shannon-Wiener生态位宽度指数来计算[15]。

Levins (1968) 生态位宽度计算公式：

Shannon-Wiener生态位宽度计算公式：

Levins (1968)生态位宽度Bi侧重于分析物种在样方中出现的概率情况。j表示样方，Pij为物种i在第j样方的个体数占该物种的所有个体数的比例，r为样方总数Bi的值域[1，r]。若物种i只出现在一个样方中时，则Bi值为1，当物种i以近似的数量出现在所有样方中时，则Bi则越接近r。

Shannon-Wiener生态位宽度Ba反映种群个体对资源的利用程度。j、Pij及r的意义同上，Ba值域为[0，lnr]，当Bi为0时，表示物种只利用一个资源位，当Bi为1时，则表示物种利用全部资源。

上述计算方式操作方便，计算简单，忽略物种对环境生态因子的适应能力不同对物种生态位宽度的影响，使用两种计算方法能更客观地表达群落优势种间生态位宽度关系。

1.2.4 生态位重叠计算生态位重叠采用Pianka来计算，直观地反映出物种种对间生态位重叠及变化情况。

式中，Oik为物种i和物种k的生态位重叠值，Pij表述的意义同上，Pkj为物种k在第j个样方的个体数占该物种的所有个体数的比例，r为样方总数，域值为[0，1]。当生态位重叠值接近0时，说明两个物种种对间生态学相似性低，不存在竞争或者竞争很小；当越接近1时表明两物种种对间生态学相似性高，利用环境资源的方式相似，资源有限时竞争犹为激烈。

1.2.5 数据处理以原始数据为基础，分别以8a、18a、28a、36a林分为单位，通过R语言计算，采用Excel 2016绘制相应图表。

2 结果与分析

2.1 优势种重要值分析

通过计算并列出重要值(IV)排名为前11的物种，并人为的定义其为优势种，结果如表1所示。

灌木层中：随着林分年龄的变化绝对优势种重要值也会发生改变。8a林分中槲栎重要值达50.89%，构树、山莓、金银木为独有优势种，林分郁闭度小，光照、土壤、水分、温度等条件为适应能力极强的构树等阳性树快速繁殖，进而改变林内环境；18a林分中槲栎重要值为47.23%，野蔷薇和柃木为8a和18a林分中共有优势种，具有耐半阴等特性在生长发育过程对光的需求不强。28a林分中槲栎、菝葜、铁仔等重要值都在43%以上，但铁仔重要值最大，菝葜为8a和28a林分共有优势种；36a林分中南烛重要值为40.94%，通过自然整枝等作用，枝下高变大，给南烛提供了更大的生长空间，在18a和36a林分为共有优势种。槲栎在各林龄林分中重要值均大于32%，相对优势较为突出，竞争能力强。

草本层中：8a林龄中边缘鳞盖蕨重要值分别为41.56%，对土壤适应性强且耐半荫的醡浆草和黄精为幼龄阶段独有种；18a林龄边缘鳞盖蕨重要值达25.98%；28a林龄乌蕨等重要值为43.85%；36a林龄黑足鳞毛蕨重要值为38.27%；边缘鳞盖蕨为8a和28a林龄共有优势种；乌蕨为8a和28a林龄中为共有优势种；荩草为8a、18a、28a林龄中的特有优势种；割鸡芒、牛膝和羊茅在8a、18a林龄中为共有种；芒萁、野青茅、乌蕨为所有林分显著优势种，芒萁在各林龄林分中草本中芒萁重要值始终排第一位，其下茎及强有力的不定根，加之耐干旱耐贫瘠喜酸性土壤等生物学特点，常常在林地中成为显著的优势种。

2.2 生态位宽度分析

在表1可看出用不同的计算方法计算出的生态位宽度值(Bi和Ba)结果呈现相同趋势。灌木层中：28a林龄中槲栎和菝葜Bi值分别为6.78和6.31，Ba值分别为2.03和1.99，生态位宽度占绝对优势，表明它们竞争能力最大，适应性也最强；南烛随年龄的递增生态位宽度值逐渐变大，说明它对环境资源的利用能力不断增强，36a时生态位宽度值超过槲栎和菝葜；茅栗也随林龄的增加生态位宽度值呈上升趋势，但竞争能力始终小于槲栎和菝葜；铁仔和云实随林龄的增长生态位宽度值先增加后减少，在28a时最大；8a时金银木、柃木、野蔷薇、构树以及山莓生态位宽度相等，野蔷薇及柃木在8a林龄、18a林龄中表现出生态位宽度值相同，反映出它们的竞争力相同，对环境资源的利用能力相似。

表1 不同林龄马尾松人工林林下灌草优势种重要值(IV)及生态位宽度(B1、B2)

在草本层中：乌蕨、野青茅、芒萁生态位宽度占绝对优势且竞争能力强；芒萁生态位宽度值随林分林龄的增加呈递增状态，在36a林龄时生态位宽度值最大值，对资源的利用能力最大；边缘鳞盖蕨和野青茅随着林分林龄的增加呈现先增加后减少的趋势；野青茅的竞争能力随林分年龄的增长速度比边缘鳞盖蕨迅速；乌蕨随林分年龄的增长呈先上升后下降的趋势，在18a林龄时竞争力最低；黑足鳞毛蕨在8a和18a林龄时生态位宽度值相同，在36a林龄时生态位宽度值与野青茅相似，但随着林分发育成为竞争能力最大的物种。种植初期，马尾松冠幅小林间稀疏，充足的光照为野青茅等喜光灌木植物提供良好的生存条件。随着马尾松冠幅增大，大林分郁闭度增加，林下松针等凋落物逐渐堆积且不易分解等原因导致物种对生存空间和养分的需求加剧物种竞争激烈[16]，林内光照、水分等发生变化，如芒萁等耐阴植物生长依旧良好，野青茅等喜光或一年生物种逐渐减少或消失。

2.3 生态位重叠分析

当两个物种占有利用同一资源时，就会出现生态位重叠现象，当重叠值越大时其生态学或生物学相似性就越高。各林龄灌木层中优势种物种间重叠值如表2所示，在不同发育阶段，各物种种对间生态位重叠值不同。

表2 不同林龄灌木层物种种对间生态位重叠值

灌木层中：8a林龄中生态位重叠的有33对，占物种种对的70.2%；18a林龄中生态位重叠的有17对，占物种种对的80.9%；28a林龄中生态位重叠的有14对，占物种种对的93.3%；36a林龄中生态位重叠的有15对，占物种种对的100%。结果表明种对数随林龄增加而减少，在同一生境中，物种的生物学特性相似。槲栎和菝葜在所有林分中生态位重叠都最大，二者利用生境资源的方式近似；具有同科属的物种生态学特性越相似，如山莓和野蔷薇生态位重叠值为1。山莓-云实、构树-铁仔等多对物种间重叠值为0，且这些物种生态位宽度相等，反映出它们占据着相对独立的资源，构成了一个有机整体互不干扰；优势种槲栎、菝葜、南烛等与其他种对间生态位重叠值在0.09～0.82之间波动。

各林龄草本层中优势种物种间生态位重叠值见表3。

表3 不同林龄草本层物种种对间生态位重叠值

草本层中：8a林龄生态位重叠的有43对，占林分种对的78.18%；18a林龄生态位重叠的有21对，占林龄种对的58.33%；28a林龄生态位重叠的有8对，占林分种对的80%；36a林龄生态位重叠的有9对，占林分种对的90%。边缘鳞盖蕨-乌蕨种对在不同林龄中均存在不同的重叠，表明两个物种对环境资源的利用方式相似；芒萁生态位宽度最大，但与其他草本的生态位重叠于0～0.86之间浮动，物种间生态学或生物学特性存在差异，在不同发育阶段林分种对间的生态位重叠值不同。同一优势种与不同物种种对间生态位重叠值存在差异，如槲栎-菝葜、铁仔-茅栗、乌蕨-边缘鳞盖蕨、野青茅-荩草等物种种对间生态位重叠值较大，表现出极强的生态学相似特性。

3 讨 论

林下空间被一定数量灌木、草本占有并构成一个有机整体，在不同的发育阶段，物种间或竞争或互利共生充分利用着林下环境资源[1-2,17]。本研究使用Levins和Shannon两种方式对物种生态位宽度进行计算,结果表明,在灌草群落中两种计算结果总体趋势一致。通过对比不同发育阶段的马尾松人工林下灌木及草本物种的重要值认为，不能单一地以重要值大小来判断物种对资源的占有利用能力，需要结合生态位宽度来分析，这一观点与魏凯[18]、武秀娟[19]等研究的结果相似。

大量学者做了重要值、生态位宽度及生态位值的关系的研究，本研究认为物种重要值与生态位宽度不存在绝对的正负关联关系，生态位宽度值会受到物种在样方中出现的频度大小的影响，且会随着所处的时间及空间环境变化而发生改变。这与董冬等[20]研究古树群落主要种群生态位的动态变化的结果相似。曹恒等[21]分析了人工林下灌木植物的生态位宽度以及重叠情况，认为人工林群落结构的改善和物种多样性有着不可分割联系。重要值大的植物对群落的构建及生态位功能起决定性作用，生态位宽度反映出种群对空间的占据能力，生态位重叠表示物种种对对环境资源的共享能力，在不同发育阶段的林分中配置不同的优势种可提高群落稳定性及抗性[22]。生态位重叠与种对间竞争与共存有关，物种只有在生态位重叠且环境资源有限的情况下竞争才会加剧，用生态位理论来指导植物种间配置具有现实意义。

光照和水分是限制林下植物生长和分布的主要因素[23-24]，根据贵州喀斯特地貌特点和立地条件，按照植物对土壤酸碱度的适应需求，本着适地适树的原则，在不同的时期选择适应能力强的本土灌木和草本，充分考虑光照条件在不同林龄发育阶段对马尾松林下物种进行配置：幼龄林阶段林木冠幅小，阳光充足，选择生态位宽度相似，生态位重叠值小且与现有优势种生态效益互补的喜光物种，同时采取适当的人工干预措施[25]，提高物种存活率；中龄林阶段，一些喜光的灌草物种竞争能力变弱，这时配置喜阴耐阴的灌草物种如云实、柃木、茅栗、铁仔、蕨类等植物，来改善马尾松林下物种组成，提高物种多样性；近、成熟林阶段，马尾松成熟已达到采伐条件，人为干扰加剧，可配置槲栎、菝葜、野青茅、芒萁等生长适应能力强的植物来提高林内环境资源的利用率。