中国金缕梅科植物属分布区特点的定量研究

王 建，邱丽氚，李雅丽

(太原师范学院 地理科学学院，山西晋中 030619)

金缕梅科(Hamamelidaceae)植物是探讨被子植物起源与进化的一个重要类群，全世界共27属，张宏达和邓懋彬等确定中国金缕梅科植物共18属[1-2]，即蕈树属(Altingia)、山铜材属(Chunia)、蜡瓣花属(Corylopsis)、双花木属(Disanthus)、蚊母树属(Distylium)、秀柱花属(Eustigma)、马蹄荷属(Exbucklandia)、牛鼻栓属(Fortunearia)、金缕梅属(Hamamelis)、枫香树属(Liquidambar)、檵木属(Loropetalum)、壳菜果属(Mytilaria)、银缕梅属(Parrotia)、红花荷属(Rhodoleia)、半枫荷属(Semiliquidambar)、山白树属(Sinowilsonia)、水丝梨属(Sycopsis)、四药门花属(Tetrathyrium)。金缕梅科植物有极高的观赏和药用价值，其成分还具有美容护肤的功效，该科植物的应用前景广泛，有些植物已被列入世界自然保护联盟(IUCN)红色名录(https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.1998.RLTS.T32334A9698955.en)和国家Ⅱ级重点保护野生植物[3]，对中国金缕梅科植物各属分布区进行定量研究，可为金缕梅科植物资源的保护和利用提供依据。

关于植物研究在基因工程[4-5]、遗传多样性[6-7]、物种多样性[8-9]、系统发育[10-11]等方面较常见，前人已对金缕梅科植物分类[1-2,12]、遗传多样性[13-15]、物种多样性[16-17]和系统发育[18-19]等进行了研究，但在空间分布上研究较少。戴蕃瑨[20]以Heywood做出金缕梅科地理分布示意图为依据，指出金缕梅科植物呈不连续分布，并用表格方式记录了金缕梅科植物各种在中国各省的地理分布；张志耘等[21]绘制了金缕梅科及其属的大致分布区范围，统计世界各区、中国各省区属的数量及种的数量，这些研究均不能直接看到金缕梅科植物属的具体分布区范围，无法定量研究分布区特点。本研究用地理信息系统技术制作中国金缕梅科植物各属的空间数据，从图中可看到各属的分布特点，并用定量指标深入研究各属分布区。

利用ArcGIS软件制作植物的空间数据及分布图，可直观看出植物空间分布的范围和特点。Fang等[22]研究了中国木本植物种的分布图；Yu等[23]研究了中国杜鹃属植物的空间多样性格局；张殷波等[24]研究了中国野生兰科植物的多样性与地理分布；白娟等[25]研究了多星韭物种的分布格局；邱丽氚等[26-28]研究了中国壳斗科植物属的空间分布和空间多样性格局及差异，均未涉及中国金缕梅科植物属的分布区特点。本研究以县为基本单元，制作金缕梅科植物各属的空间分布图，从空间上直观看出各属的空间分布及差异，通过提取各项数据对金缕梅科植物属的分布区特点进行定量研究，为金缕梅科植物资源的保护、开发和利用提供依据。

1 数据和方法

1.1 数据收集

通过查找FRPS《中国植物志》和《Flora of China》全文电子版、各省区植物志及部分省区木本植物志、《中国树木志》、《秦岭植物志》、NSII-中国国家标本资源平台、CVH中国数字植物标本馆以及正式发表的期刊论文，获取每种金缕梅科植物精确到县一级的具体分布地点，不能确定到县一级的数据不采用，同时依据现使用地名对旧地名进行对照转换，把所有同物异名的种的分布地点合并，研究对象不包括杂交种和栽培种。

1.2 研究方法

采用ArcGIS 10.4软件制作中国金缕梅植物的图形数据和属性数据，图形数据是以县为单元的中国地图(比例尺1∶1 000 000)，属性数据是以种的分布地点获取属的分布区，将相邻的县合并成一个大斑块，不相邻的县则为一个单独的斑块，表示属的空间分布由连续分布的一个斑块或由间断分布的多个斑块组成。

在ArcGIS10.4软件中，从属性数据中统计斑块个数，斑块个数是属的总指标，反映出每个属分布区的破碎程度。从图形数据中提取各斑块的面积和周长数据，然后算出各斑块的形状指数(r)，计算公式为：

上式中，P表示斑块的周长，A表示斑块的面积。用斑块面积、周长、形状指数分析中国金缕梅科植物属的空间分布区中斑块的特点及形态特征。

把各属全部斑块的面积、周长、形状指数分别进行汇总求和得到总面积、总周长以及总形状数，并对其结果进行排序，得到最大斑块的面积、周长及形状指数，并算出最大斑块指数(Largest patch indices，LPI)，计算公式为：

上式中，ai表示斑块i的面积，TA表示属的总面积。最大斑块是每个属的空间分布区中呈连续分布的最大区域，通常表示植物的主要分布区，最大斑块指数能表现出最大斑块在属中的优势程度。

根据斑块个数、各斑块面积和斑块总面积，计算Simpson均匀度指数(SIEI)、Shannon均匀度指数(SHEI)，计算公式为：

上式中：m为属的斑块个数，Pi为斑块i占斑块总面积的比例。Simpson 均匀度指数和Shannon均匀度指数均能体现出每个属中斑块分布的均匀程度。

2 结果与分析

中国金缕梅科植物中，山铜材属、银缕梅属、四药门花属、牛鼻栓属、金缕梅属和壳菜果属均只有1个种，为单种属，占总属数1/3；双花木属、山白树属、红花荷属、秀柱花属、半枫荷属、马蹄荷属、蕈树属、水丝梨属、蚊母树属、檵木属、蜡瓣花属和枫香树属均有2个及以上的种，为多种属，占总属2/3，多种属数量是单种属数量的2倍。

2.1 单种属的空间分布

山铜材属的分布区在空间上呈间断分布(图1)，其属的总面积、总周长和总形状指数均最小，Simpson均匀度指数和Shannon均匀度指数均较低(表1)，该属为海南特有属，从最西端的东方到最东端的定安，从最南端的三亚至最北端的海口，主要在108°40′E～110°31′E，18°9′N～20°4′N，是中国金缕梅科植物空间分布中分布范围最小的属。山铜材属最大斑块面积、最大斑块周长、最大斑块形状指数均较低，但其最大斑块指数最高(表2)，表明最大斑块面积(红色)远高于其他斑块面积(蓝色)，空间分布特征呈主分布区(图1)。

红色.最大斑块面积；绿色.较大斑块面积；蓝色.较小斑块面积。下同图1 单种属的空间分布Red. Largest patch area； Green. Large patch area； Blue. Small patch area. The same as belowFig.1 Spatial distribution of monotypic genera

银缕梅属和四药门花属的分布区在空间上均呈间断分布(图1)，两属的斑块个数、总面积、总周长和总形状指数均高于山铜材属(表1)。银缕梅属仅分布在安徽省的省界周围，主要在115°6′E～120°28′E，29°57′N～32°15′N。四药门花属仅分布在广西的西北部和广东的南部，是中国的特有属，主要在106°35′E～115°33′E，22°8′N～25°38′N。两属跨经纬度均大于山铜材属，但两属的最大斑块面积和周长、最大斑块指数及形状指数均低于山铜材属，并且最大斑块指数均较低(表2)，与其他斑块面积无明显差距，其Simpson均匀度指数、Shannon均匀度指数均高于山铜材属，表明两属比山铜材属分布较均匀，均呈星散分布(图1)。

牛鼻栓属、金缕梅属和壳菜果属在空间上均呈间断分布(图1)，三属的斑块个数相近，表明斑块破碎度相似。牛鼻栓属和金缕梅属的各项总指标相近，且均大于壳菜果属(表1)。牛鼻栓属的各项最大斑块指标(除最大斑块指数外)均高于金缕梅属和壳菜果属，但最大斑块指数却是壳菜果属最大，与牛鼻栓属相近，略高于金缕梅属(表2)。牛鼻栓属和金缕梅属的最大斑块(红色)和次斑块(绿色)均分布在中国北亚热带地区，牛鼻栓属从最西云南腾冲到最东浙江宁波，从最南广东博罗到最北河南安阳，所跨经纬度为98°4′E～122°6′E，23°3′N～36°19′N，而金缕梅属西起四川德昌，东至浙江宁波，南自海南临高，北至北京，跨经纬度为101°56′E～122°6′E，19°30′N～40°7′N，可见金缕梅属的所跨纬度范围比牛鼻栓属大，并且金缕梅属的Simpson均匀度指数和Shannon均匀度指数均最高，说明金缕梅属的分布更均匀(图1)。壳菜果属主要分布于北回线附近及其以南地区，从最西端的云南景洪到最东端浙江台州，从最南端的广西防城港到最北端的河南卢氏，跨经纬度为100°28′E～121°36′E，21°30′N～34°22′N，相对牛鼻栓属和金缕梅属的分布区方向偏南。三者最大斑块指数的值均较低，但最大斑块面积(红色)与次斑块面积(绿色)相近，仍可呈现出主次分布区(图1)。

2.2 多种属的空间分布

双花木属和山白树属的分布区在空间上均呈间断分布(图2)，后者的斑块个数、各项总指标和各项最大斑块指标(除最大斑块形状指数外)均大于前者，并且后者的总面积约是前者总面积的2倍(表1、表2)。双花木属分布于中国亚热带中部地区，从最西部的贵州贵阳到最东部的浙江景宁，最南部的广东连州至最北部的浙江安吉，主要在106°30′E～119°50′E，24°37′N～30°50′N，而山白树属主要分布在中国亚热带北部地区，从最西部的青海班玛到最东部的福建闽侯，最南部的福建德化到最北部的北京，跨经纬度为100°55′E～119°23′E，25°25′N～40°7′N，可见，双花木属比山白树属的分布区偏南。两属的最大斑块指数均较低，表明最大斑块面积(红色)均不突出，双花木属最大斑块面积与其他斑块面积(蓝色)差别不大，呈星散分布；而山白树属最大斑块面积与次斑块面积(绿色)相近，明显高于其他斑块面积，呈主次分布区(图2)。两者斑块分布较为均匀，与Simpson均匀度指数、Shannon均匀度指数均较高相一致。

表1 中国金缕梅科18个属植物的空间分布总指标

红花荷属和秀柱花属在空间上均呈间断分布(图2)，前者斑块个数大于后者，后者的各项总指标(除总形状指数外)(表1)、各项最大斑块指标均高于前者(表2)，两者分布于中国北回归线附近及以南地区，红花荷属沿着北回线西侧向南北延伸，从最西部的西藏墨脱到最东部的福建福清，最南部的海南保亭到最北部的江苏南京，主要在93°30′E～119°36′E，18°16′N～32°14′N。秀柱花属沿着北回线东侧向南北延伸，从最西部的云南昆明到最东部的台湾莲花，最南部的海南乐东到最北部的四川浦江，主要在102°25′E～121°44′E，18°21′N～30°20′N。两属最大斑块指数较低，说明最大斑块面积(红色)在属中不占优势状态，同时Simpson均匀度指数和Shannon均匀度指数均较高，所以两属均呈星散分布且分布均匀(图2)。半枫荷属和马蹄荷属的分布区与秀柱花属和红花荷属的分布区相似，两属均呈间断分布并在北回线两侧向南北延伸(图2)。两者总周长、总形状指数较相似，斑块个数前者大于后者，而总面积和最大斑块各项指标(除最大斑块形状指数外)后者大于前者(表1、表2)。半枫荷属西自云南马龙，东达浙江泰顺，南起海南保亭，北达浙江杭州，主要在103°19′E～120°12′E, 18°16′N～30°21′N。马蹄荷属西起西藏墨脱，东至浙江宁波，南自海南三亚，北达辽宁葫芦岛，主要在93°30′E ～122°6′E, 18°9′N～41°6′N，可见马蹄荷属的分布区比半枫荷属更广泛。两属的最大斑块指数略低，但均高于红花荷属和秀柱花属，最大斑块面积(红色)在属中的分布仍占一定的优势，并且与次斑块面积(绿色)较接近，表明两属均呈主次分布区(图2)。这与它们的Simpson均匀度指数、Shannon均匀度指数均较高相一致。

表2 中国金缕梅科18个属植物的空间分布最大斑块指标

图2 多种属的空间分布Fig.2 Spatial distribution of multiple genera

蕈树属的斑块个数、各项总指标及各项最大斑块指标(除最大斑块指数外)均高于上述6个多种属(表1、表2)，该属主要分布在云南南部，贵州、湖南与广西三省交界处，以及福建和广东东部。西至西藏墨脱，南到海南三亚，最东端和北端均为辽宁葫芦岛，主要在93°30′E～120°59′E，18°9′N～41°6′N。水丝梨属的各项指标(除最大斑块指数外)均略高于蕈树属，分布在秦岭以南的各省区，从最西端云南瑞丽至最东端台湾台北，从最南端海南保亭到最北端河北秦皇岛，主要在97°35′E～121°59′E，18°16′N～40°4′N。两属的最大斑块指数均较低，并且最大斑块面积(红色)与次斑块面积(绿色)相近，所以蕈树属和水丝梨属均为间断分布并呈主次分布区(图2)。两属Simpson均匀度指数、Shannon均匀度指数均较高，斑块分布较均匀。

蚊母树属和檵木属的总面积、总周长以及最大斑块的各项指标相比，后者均高于前者(表1、表2)，前者的斑块个数、总形状指数高于后者且前者最大。蚊母树属从最西端云南勐腊至最东端台湾宜兰，从最南端海南乐东到最北端北京，所跨经纬度为101°11′E～121°53′E，18°21′N～40°7′N；而檵木属从最西端云南云龙至最东端浙江宁波，最南端海南东方到最北端辽宁盘锦，主要在98°54′E～122°6′E，18°39′N～41°25′N。两属主要分布于亚热带地区，可延伸至热带和温带地区，但新疆、西藏、青海、内蒙古、山西、宁夏以及黑龙江和吉林等未有分布。两属的斑块个数较多，说明破碎程度高，总形状指数均高，说明它们的分布区形状复杂，两者的最大斑块指数较大，表明最大斑块面积(红色)占总面积的比例较高，并且最大斑块面积与次斑块面积(绿色)差距悬殊，两属Simpson均匀度指数、Shannon均匀度指数均较低，在空间分布上均为间断分布并呈主分布区(图2)。而蜡瓣花属的总面积略高于檵木属，斑块个数、各项总指标以及各项最大斑块指标均低于檵木属(表1、表2)，其在南方各省分布较广，从最西端云南瑞丽至最东端台湾莲花，从最南端海南东方到最北端辽宁盘锦，主要在97°35′E～121°44′E，18°39′N～41°25′N。最大斑块面积(红色)与次斑块面积(绿色)相差不大，所以最大斑块面积与次斑块面积占总面积的比例相似，导致最大斑块指数较低，因此在空间分布上该属属于间断分布并呈主次分布区(图2)。该属Simpson均匀度指数较高，表明空间分布较均匀。

枫香树属的总面积、总周长以及除最大斑块指数外的各项最大斑块指标均最高，而Simpson均匀度指数、Shannon均匀度指数均最低(表1、表2)。该属主要分布于亚热带的广大地区，从最西端云南丽江至最东端台湾台北，从最南端海南三亚到最北端辽宁葫芦岛，所跨经纬度为99°22′E～121°59′E，18°9′N～41°6′N。该属的斑块个数、总形状指数、最大斑块指数非最高，但其最大斑块形状指数最大，表明最大斑块分布外形最为复杂，最大斑块指数仅次于山铜材属，可见最大斑块面积(红色)在属的分布区中占绝对优势，因此，在空间分布中属间断分布并呈主分布区(图2)。

3 结论与讨论

从空间分布整体来看，中国金缕梅科植物属的分布从最西端的西藏墨脱至最东端台湾宜兰，最南端的海南三亚到最北端的辽宁盘锦，所跨地理范围为93°30′E～121°53′E、18°9′N～41°25′N，主要集中分布于亚热带地区，可延伸到暖温带中东部和热带地区。从种的数量来看，中国金缕梅科植物分为单种属和多种属，在单种属中山铜材属、银缕梅属、四药门花属面积较小且分布狭窄，牛鼻栓属、金缕梅属、壳菜果属的面积与分布范围均大于前三者，除山铜材属的均匀度指数均较低外，其他单种属的均匀度指数均较高，这与山铜材属的分布面积最小且为海南特有有关，单种属占总属数1/3；而多种属占总属数2/3，随着属的面积增加，其属的分布区范围基本呈递增的趋势，多种属的分布区比单种属更能体现出中国金缕梅科植物的总分布区范围。

中国金缕梅科植物中，蜡瓣花属的所跨经度略大于枫香树属，但枫香树属所跨纬度最大，并且枫香树属分布区的总面积、最大斑块面积均最大，更能反映出中国金缕梅科植物的空间分布及其特点。

从空间分布类型来看，中国金缕梅科植物18个属均为间断分布。山铜材属、蚊母树属、檵木属和枫香树属属于主分布区，主要分布于亚热带的广大地区，零星分布于热带、暖温带中东部地区，该类型中最大斑块面积占绝对优势，山铜材属是海南特有属，呈现出面积最小的主分布区类型，该类型占总属数的22%；牛鼻栓属、金缕梅属、壳菜果属、山白树属、半枫荷属、马蹄荷属、蕈树属、水丝梨属、蜡瓣花属属于主次分布区，其中牛鼻栓属、金缕梅属和山白树属主要分布于亚热带北部地区，壳菜果属、半枫荷属、马蹄荷属和蕈树属主要分布于亚热带南部地区，水丝梨属和蜡瓣花属均可从亚热带北部分布至亚热带南部，该类型中最大斑块面积与次斑块面积的值较接近，能共同反映出属的空间分布特点，占总属数的50%；银缕梅属、四药门花属、双花木属、红花荷属、秀柱花属属于星散分布，除银缕梅属可达亚热带北部外，其他属均主要分布于亚热带南部，该类型最大斑块面积比例较低，占总属数的28%。总体来看，主分布区和主次分布区类型占间断分布总数的72%，对中国金缕梅科植物总体空间分布有重要影响。

在金缕梅科植物空间分布的研究上，戴蕃瑨[20]认为金缕梅科植物呈不连续分布，仅用表格方式记录了金缕梅科植物在中国各省的地理分布；张志耘等[21]统计了世界各区、中国各省区的属和种的数量，仅绘制了金缕梅科及其属的大致分布区范围，但本研究以县为单元制作中国金缕梅科植物各属的空间分布图，可直观看出其在空间的连续性以及某个属的分布区域。廖文波等[29]以省为分布单元认为半枫荷属以粤北至粤东为中心向东至浙江，西至贵州，向南至海南形成连续分布区，而本研究以县为基本单元，更精确体现出半枫荷属从东南丘陵延伸至云贵高原东部，南至海南岛南部，呈现不连续分布且为主次分布区。缪绅裕等[30]以表格的形式对四药门花属进行统计，认为此属仅在广东、广西、贵州和香港四省区分布，本研究通过各属的空间分布图更直观看出四药门花属分布的具体行政县，并且属于间断分布中的星散分布。Zhou等[31]研究山铜材属叶绿体基因调查得到山铜材属分布于海南省的吊罗山和景峰山，与本研究制作的山铜材属的空间分布图较吻合，本研究可直接定位在具体的行政县，并且得出山铜材属的空间分布类型为主分布区。

本研究利用地理信息系统技术，制作了以县为单元的中国金缕梅科植物各属的空间分布图，直观看出植物分布区的具体县以及各县级之间的联系和特点，通过提取各项数据来分析各属空间分布区的特征，为金缕梅科植物资源的保护、开发和利用提供依据。