青藏高原金露梅灌丛草甸水分利用效率长期变化特征

王云英，裴薇薇，辛 莹，郭小伟，杜岩功

（1.中国科学院西北高原生物研究所，青海 西宁 810001；2.中国科学院大学，北京 100049）

金露梅(Potentilla fruticosa)灌丛草甸是青藏高原重要植被类型之一，面积约为0.106 × 106km2[1]，仅次于高山嵩草草甸[2]，广泛分布于青藏高原东部海拔2 700～4 500 m 的山地阴坡、土壤湿度较高的平缓滩地以及地下水位较高的河谷阶地[3]，具有明显的地带分布性规律[4]，是青藏高原主要的夏季牧场[5-6]。其生态功能对气候变化和人类活动的响应比高寒草甸更加敏感[7]。

水分利用效率 (water use efficiency, WUE)是表征植物耐旱性[8]、生态系统碳水循环间相互耦合关系的重要指标[9-10]，能够反映生态系统对水资源变化的响应[11]，对揭示大气－叶片碳水循环过程中相互作用及植物生存适应对策有极其重要意义[12]。水分利用效率的计算及表达方式也因测定尺度存在差异。叶片尺度上，WUE 是植物净光合速率与蒸腾速率的比值，主要由气孔导度来控制[13]；生态系统尺度上，WUE 是总初级生产力(gross primary productivity,GPP)和蒸散量(evapotranspiration, ET)的比值[14-15]。2003 − 2010年，在8 个中国典型陆地生态系统中，当雄高寒草甸WUE 值最低，为0.18 g·kg−1[12]。2000 −2014年黄土高原植被生态系统WUE呈显著增加趋势(P< 0.05)， 增速为0.02g·(kg·a)−1[12]。 2000−2010年，黄土高原呈现以0.027 g·(m2·mm)−1的速度上升趋势[12]。2000 − 2017年新疆天山植被WUE 呈现以−0.014 1 g·(m2·mm)−1的速度下降趋势[12]。西南高山亚高山区2000− 2014年植被WUE 以0.011 g·(m2·mm)−1的速率增加[16]。

WUE 受内部植被调控和外界环境的共同作用[12]。从植物自身调控而言，气孔导度是影响植物气体交换的主要影响因子[17]。气孔导度主要通过影响植物蒸腾和通过气孔进入植物的CO2含量来影响植物WUE[18]。在外界环境中，降水[19-22]是影响草地生态系统WUE 的主要影响因子，另外，相对湿度[23]、气温[12,24]、饱和水汽压差[25]、光合有效辐射[26]等均是影响植被WUE 变化的关键气候因子。年均气温和降水量是影响黑龙江西部农田WUE 的主要气象因子[27]。西南高山亚高山区89.56%区域的WUE 与气温正相关，92.54%区域的WUE 与降水量负相关，针对不同生态系统植被类型，草地WUE 与气温相关性最高[16]。也有研究表明，高寒草甸WUE 与气温无显著相关关系[28]。不同时间尺度影响WUE 的因子亦存在差异，光合有效辐射仅在短时间尺度内对WUE 影响效果显著，而气温和相对湿度无论时间尺度长短都是影响WUE 的重要气象因子[26]。

现阶段，对于金露梅灌丛草甸的研究主要集中在植物群落特征[2,29-30]、土壤理化性质[31-34]、碳通量[3, 35-37]等方面。但对于金露梅灌丛草甸水分利用效率年际及季节变化特征的研究，以及气象因子对水分利用效率的潜在控制过程方面的研究存在欠缺。因此，本研究基于2003 − 2010年青海海北金露梅灌丛草甸GPP 及蒸散量ET 计算水分利用效率值，以期回答以下两个科学问题：1) 连续8年间青海海北金露梅灌丛草甸WUE年份变化及月份变化特征；2)气象因子对金露梅灌丛草甸WUE 的调控。旨在为区域生态建设、草甸的合理利用以及明晰金露梅灌丛草甸对气象因子的适应调控机制提供理论基础。

1 研究区概况

研究区位于中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站干柴滩地区(37°39′56″ N，101°20′39″ E)，地形为祁连山北支冷龙岭东段南麓的洪积扇。受高原大陆性气候影响，该区无明显四季之分，一年只有冷暖两季，冬季寒冷干燥，夏季湿润多雨，年均气温为−1.7 ℃，年降水量为580 mm 左右(图1)，生长季降雨约占全年降水量的80%，且主要集中于植物生长季(5月 − 9月)。土壤类型为高寒草甸土，高寒灌丛涡度相关观测系统(37°40′ N，101°20′ E，3 400 m)位于海北站北部约8 km 的高寒金露梅灌丛生态系统内。金露梅灌丛涡度相关系统建于2002年8月，由10 m × 10 m 的围栏保护，碳水热通量的观测高度为2.5 m。该区域群落结构比较简单，一般分为灌木片层和草本植物片层。金露梅株高30～50 cm，生长较密集，群落总覆盖度达70%～80%，以金露梅为建群种，伴生种有山生柳(Salix oritrepha)、高山绣线菊(Spiraca alpina)等，草本层植物生长发育较好，盖度为50%～70%，优势种包括线叶嵩草(Kobresiacapilliforlia)、喜马拉雅嵩草(K.royleana)、青藏苔草(Carex moorcroftii)等。

图1年降水量和年均气温的变化Figure 1 Changes in annual precipitation and annual temperature between 2003 and 2010

2 研究方法

2.1 野外采样及室内分析

金露梅灌丛草甸草地生物量于2003 − 2010年植物生长季5月 − 9月每月25日左右进行监测，地上生物量采用标准收获法，样方面积50 cm × 50 cm，重复5～8 次。地下生物量现存量测定采用根钻法，按 0 − 10、10 − 20、20 − 30 和30 − 40 cm 分层采集，重复5 次，随机设置于地上生物量调查样方中，以水洗法进行根系的洗涤，65 ℃下烘干至恒重称重。

土壤有机质(SOM)：2003 – 2006年采用重铬酸钾氧化外加热法测定；2006 – 2010年采用总有机碳分析仪(岛津5000A)测定；有效氮(AN)：氯化钾浸提–蒸馏法测定；速效钾[7]：乙酸铵浸提–火焰光度法测定；速效磷(AP)：扩散吸收法测定；全氮[10]：半微量开氏法测定。土壤理化性质含量见表1。

表1 金露梅灌丛草甸不同土层深度土壤养分特征Table 1 Nutrient profile of different soil layers found interacting with Potentilla fruticosa shrubs

2.2 气象数据

本研究中气象数据均来自于青海海北高寒草地生态系统国家野外科学观测研究站气象观测站。

2.3 数据分析

2.3.1 蒸散量(ET)的计算

由涡度观测中的潜热通量LE (W·m−2)换算得到的[38]。计算公式如下：

式中：λ为蒸发潜热(J·kg−1)；Ta为空气温度(℃)。

2.3.2 总初级生产力(GPP)的计算

站点通量数据来自国家生态系统观测研究网络科技资源服务系统(http://rs.cern.ac.cn/)，数据时间尺度为2003 − 2010年。通量数据包括碳净交换量[8]和生态系统呼吸(Re)。通过获取海北站日通量数据计算GPP，计算方法如下式：

式中：GPP为植被总初级生产力(g·m−2)；Re为白天生态系统呼吸量(g·m−2)；NEE为白天生态系统CO2净交换量(g·m−2)[39]。

2.3.3 水分利用效率的计算

本研究水分利用效率的计算采用以下公式：

式中：WUE为水分利用效率[g·(m2·mm)−1]；GPP和ET分别为生态系统总初级生产力(g·m−2)和实际蒸散量(mm)。

2.4 数据处理

数据整理采用Excel 2016，显著性检验(单因素方差分析)、相对贡献率的计算借助于增强回归树分析方法。增强回归树(BRT)是基于分类回归树算法(CART)的一种自学习方法，该方法通过随机选择和自学习方法产生多重回归树，能够提高模型的稳定性和预测精度。在运算过程中多次随机抽取一定量的数据，分析自变量对因变量的影响程度，剩余数据用来对拟合结果进行检验，最后对生成的多重回归取均值并输出。BRT 方法提高了计算结果的稳定性和精度，得出自变量对因变量的影响载荷，以及其他自变量取均值或不变的情况下，该自变量与因变量的相互关系[40]。在R 语言中(4.0.3 版本) 利用Dismo 软件包实现。设置学习速率(learning rate)为0.001，树的复杂度(tree complexity)为两层，每次抽取50% 的数据进行分析，50% 用于训练，并进行10 次交叉验证。相关性分析的计算采用R 语言(4.0.3版本)软件处理。运用origin 2019 进行图件的绘制。

3 结果与分析

3.1 金露梅灌丛草甸生态系统水分利用效率年际变化特征

年际尺度上，金露梅灌丛草甸2003 – 2010年GPP、WUE 呈增加趋势，且均达到极显著性水平(P<0.001) (图2)，E呈微弱增加趋势，8年间GPP 与ET、WUE均值分别 为326.66g·m−2、810.15mm 和756.03 g·(m2·mm)−1。2010年相较于2003年GPP 上升了1.14 倍；ET 下降了3.44%；WUE 上升了2.49 倍。GPP、ET 和WUE 分别以每年98.55 g·m−2、40.15 mm和138.70 g ·(m2·mm)−1增加趋势增加(表2)。

表2 高寒草甸总初级生产力、蒸散量与水分利用效率年变化统计特征值Table 2 Characteristic values of annual changes in gross primary productivity,evapotranspiration and water use efficiency in alpine meadows

图2 总初级生产力、蒸散量和水分利用效率年际变化Figure 2 Interannual variation of gross primary productivity, evapotranspiration, and water use efficiency

3.2 金露梅灌丛草甸生态系统水分利用效率季节尺度对比分析

季节尺度上，GPP、ET 和WUE 均呈倒V 型变化(图3)。ET 在生长季盛期7月或8月份达到最大值，7月 和8月份均值分别为57.06 和57.18mm；1月份降到最小值，均值为4.99 mm。相较于其余月份，6月、7月和8月3 个月份蒸散量的变化相对较小，1月 − 7月或8月呈快速上升趋势，之后呈快速下降趋势。GPP 含量在7月份达到最大值，均值为221.77 g·m−2，1月 − 7月呈上升趋势，且从生长季初期5月份开始呈快速上升，7月− 12月呈下降趋势。整体而言，WUE 在1月−7月呈上升趋势，5月 −7月呈快速上升，7月份达到最大值，7月 − 12月呈下降趋势，7月份WUE 均值为3.76 g·(m2·mm)−1，在冻土冻结时期12月WUE 最低，全年和生长季WUE差异显著性对比结果发现生长季WUE 显著高于全年WUE (P< 0.05)。

图3 总初级生产力、蒸散量和水分利用效率生长季变化Figure 3 Seasonal changes in gross primary productivity, evapotranspiration and water use efficiency in alpine meadows

3.3 金露梅灌丛草甸水分利用效率对气象因子的响应

增强回归树的模拟结果显示，在全年尺度上，年均气温、相对湿度和净辐射3 种气象因子对WUE 的相对贡献率最大，三者能解释73.50%的全年水分利用效率变化。生长季尺度上，光合有效辐射、空气温度和相对湿度3 种气象因子相对贡献率最大，三者能解释74.17%的生长季水分利用效率变化。年均气温和光合有效辐射分别是全年尺度和生长季尺度上对金露梅灌丛草甸WUE 贡献率最大的环境因子，值分别为43.90%和30.79%。其与环境因子相对贡献率的大小顺序为饱和水汽压差 > 风速 >净辐射 > 降水量。其余环境因子相对贡献率的变化顺序为光合有效辐射 > 饱和水汽压差 > 风速 > 降水量(图4)。相关性分析结果显示，在全年尺度上，与水分利用效率相关性大小顺序为年均气温 > 饱和水汽压差 > 相对湿度 > 降水量 > 风速 > 净辐射 >光合有效辐射，除光合有效辐射外，其余因子均达到极显著性水平(P< 0.01) (表3)。生长季尺度上相关性大小顺序为光合有效辐射 > 相对湿度 > 净辐射 >年均气温 > 风速 > 降水量 > 饱和水汽压差，除饱和水气压以外，其余因子均达到极显著水平(P<0.01) (表4)。

表4 高寒草甸生长季水分利用效率与气象因子之间的关系Table 4 The relationship between water use efficiency and meteorological factors as a function of the growing season of alpine meadows

图4 气象因子对高寒草甸水分利用效率的相对贡献率Figure 4 Relative contribution of various meteorologicalfactors on the water use efficiency of alpine meadows

表3 高寒草甸水分利用效率与气象因子之间的关系Table 3 The relationship between water use efficiency and various meteorological factors in alpine meadows

4 讨论

由于植被WUE 主要受到GPP 和ET 两种因素影响，故本研究亦分析了青海海北金露梅灌丛草甸GPP 和ET 的变化，结果发现2004 – 2009年GPP 和ET 呈上升趋势，WUE 呈微弱下降趋势。2000 – 2014年三江平原植被ET、GPP 和WUE 的变化与本研究结果一致[19]。新疆天山地区2000 – 2017年植被WUE亦呈减小趋势，究其原因是因为这17年间ET 随年份增加的趋势高于GPP，且通过对水田和旱田的研究发现此地区水分利用效率变化主要受到人类不合利用等非气候因素影响，故WUE 呈减小趋势[12]。基于PT-JPL 模型研究退耕还林后的黄土高原于2001 – 2015年WUE 呈增加趋势是因为退耕还林后植被生产力显著增加[11]。2008 – 2016年青海海北金露梅灌丛草甸总初级生产力呈上升趋势[2]。本研究中2004 – 2009年水分利用效率呈下降趋势亦是因为连续6年间蒸散量的上升趋势高于总初级生产力，故水分利用效率呈下降趋势。

就季节变化而言，5月 − 7月GPP、ET 和WUE均呈快速上升趋势，WUE 在7月份达到最大值，7月−12月呈下降趋势。2000−2018年中亚五国WUE 在夏季6月 − 8月达到最大值[41]。这可能是因为在植物生长季盛期，GPP 的增加趋势高于ET。2000–2017年新疆天山植被WUE 在7月份达到最大值，为1.34 g·(m2·mm)−1，究其原因是因为受到气候条件和植被类型的影响[12]。新疆草地全年WUE平均值为0.56 g·kg−1，且在夏季达到最大值。这是因为新疆属于雨热同期的气候, 夏季水热组合条件相对较好，利于牧草生长[42]。

根据本研究中WUE 表达式可知，影响GPP 和ET 两个指标的影响因子均会影响WUE。饱和水汽压差是温度的函数，在一定程度上也影响着土壤蒸发[26,43]，进而影响WUE。本研究中，温度是影响金露梅灌丛草甸WUE 的主要因子，且呈正相关关系关系。有研究表明，当温度低于植被光合作用的最适宜温度时，气温的上升将提升植被光合速率，从而产生更多的干物质量，进而提高植物WUE[44]。温度对WUE 的影响因区域、环境等既有正效应影响又存在负效应影响。南方亚热带地区水分利用效率与气温呈正相关关系[45]。长江源区WUE 因常年低温和气温回暖与水分利用效率之间呈正相关关系[46]。空气相对湿度是兴安落叶松林8月份水分利用效率的驱动因子[47]。大兴、大满、密云和张掖4 个站在0.5 h 尺度上相对湿度与WUE 之间呈现正相关关系[26]。藏北高寒草甸[48]和辽宁东部陆域生态涵养区[49]WUE 与相对湿度之间呈现负相关关系，与本研究结果相反。有研究表明，年均气温、相对湿度、饱和水气压和光合有效辐射与WUE 之间正负相关关系由该站点的WUE 是由GPP 主导还是由ET 主导所决定的[26]。风速与WUE 之间呈负相关关系，其主要原因是在植被覆盖度较低的环境中风速主要影响蒸散量来影响WUE[50]。净辐射主要通过影响草地蒸散发来影响WUE，水分蒸散作用随着太阳辐射增加导致的空气温度升高而增大，故净辐射与WUE 之间存在负相关[51]。光合有效辐射对植物固碳能力和水分消耗存在主要影响，当GPP 在强光下达到饱和状态时，ET 会随着光合有效辐射的增大而增大，故WUE会随PAR 的增大而减小[26]。科尔沁草甸WUE 与饱和水汽压差和空气温度均呈增加二次曲线形式，在生长季初期，GPP 含量随着饱和水汽压的增大呈增加趋势，ET 与饱和水汽压之间呈微弱正相关关系[25]。三江平原植被WUE 与降水量和相对湿度呈正相关关系[19]，这与本研究结果一致，究其原因可能是植被三江平原区海拔越高，植被生长状况越好，蒸散量较低，故植物WUE 呈增加趋势[52]。年降水量是驱动年际间生态系统WUE 差异的主要因子[53]，是影响伊犁河谷[20]和2005−2014年黑河流域[54]、潘阳湖流域[22]WUE 的主导因素，伊犁河谷降水量与WUE 呈正相关关系，这是因为降水减少会直接降低蒸散量，进而导致WUE 增大。黑河流域由于植被类型的不同，与降水量的关系也存在一定差异。与降水量呈正相关关系的很多区域海拔，ET 较低，植被的固碳能力较强，故WUE 增大[19]。本研究结果显示，金露梅高寒草甸WUE 与相对湿度与年均气温呈极显著正相关。这可能是因为西北地区草地WUE 与温度呈正相关关系，且受温度影响大[24]。而相对湿度主要通过影响GPP 来影响金露梅灌丛草甸WUE。

5 结论

总体而言，年际尺度上，GPP 和WUE 呈现极显著上升趋势(P< 0.01)，ET 呈现微弱上升趋势。季节尺度上，GPP、ET 和WUE 均呈倒V 形变化，并于7月份达到最大值，12月份呈现最小值。生长季的WUE 显著高于全年WUE (P< 0.05)。

无论是年际尺度还是生长季尺度，金露梅灌丛草甸的水分利用效率主要受控于年均气温和相对湿度两种气象因子，且均呈正相关关系。全年尺度上还有净辐射，生长季尺度上还有光合有效辐射。金露梅灌丛草甸WUE 会随着净辐射和光合有效辐射两种因子的增大而减小。本研究连续8年在短时间尺度上对金露梅灌丛WUE 变化特征和适应机制进行了研究，但对于长时间尺度上WUE 变化特征及其调控机制还有待进一步研究。