豆类作物雄性不育及杂种优势利用的研究进展

王茜 陈景斌 林云 刘金洋 薛晨晨 闫强 吴然然 崔瑾 陈新 袁星星

摘要：豆类作物是我国重要的经济作物，在种植业中有较高的地位。杂种优势的利用可提高产量。雄性不育是花粉或花药发育异常的现象。雄性不育系的利用为杂种优势的利用提供了重要材料和思路。生物技术手段的发展和模式植物拟南芥的花粉和花药发育分子遗传传机制的深入研究，为近几年对大豆细胞质雄性不育、细胞核雄性不育及育性恢复基因的分子遗传机制研究提供技术和理论的依据，并使相关研究取得了一定进展。在此基础上，其他豆类雄性不育的分子遗传机制及杂种优势利用的研究也有所突破。本文综述了植物花粉发育的分子遗传机理以及豆类作物雄性不育分子遗传机制和杂种优势利用的研究进展，为豆类作物杂种优势的相关研究提供较为全面的信息。

关键词：豆类作物;雄性不育;杂种优势;花粉发育;分子遗传机制

中图分类号：S520.3 文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2022）04-0009-08

收稿日期：2021-11-06

基金项目：国家自然科学基金 （编号：31871696）;国家现代农业产业技术体系建设专项（编号：CARS-08）;江苏省自然科学基金（编号：BK20200282）。

作者简介：王 茜（1997—），女，山东烟台人，硕士研究生，主要从事豆类作物遗传育种研究。E-mail：w15589620303@163.com。

通信作者：袁星星，博士，副研究员，主要从事食用豆遗传改良研究，E-mail：yxx@jaas.ac.cn;陈 新，博士，研究员，主要从事豆类遗传改良研究，E-mail：cx@jaas.ac.cn。

我国作为世界上豆类作物主要生产国之一，拥有的豆类资源也十分丰富，包括夏季生长的大豆（Glycine max）、绿豆（Vigna radiata）、小豆（Vigna angularis）和豇豆（Vigna unguiculata）等，以及冷季生长的蚕豆（Vicia faba）、鹰嘴豆（Cicer arietinum）和豌豆（Pisum sativum）等[1]。据2018年统计，我国豆类播种面积达到了1.0×107 hm2，总产量达到1.84×107 kg。其中，大豆是主要生产的豆类作物，其播种面积达8.24×106 hm2，总产量达1.53×107 kg[2]。豆类作物具有较强的适应性和抗旱能力，且根系上的根瘤可固定游离的氮素[3]。此外，豆类作物还有很大的营养价值，其富含的蛋白质、多种维生素和微量元素可以帮助人类预防疾病，增强免疫力[4]。因此，豆类作物对我国的种植业发展有重要的经济价值。

随着对豆类作物的需求增加，较低的产量成为了豆类成产需要攻克的主要难题。2014年我国国产大豆1 400多万t，而进口大豆达到了7 140多万t，绿豆也是需要少量进口来维持供给平衡[5]。根据国家统计局报道，2019年我国稻谷、小麦和玉米产量分别达到2.10×108、1.34×108、2.61×108 kg，豆类仅有2.13×107 kg[6]。2020年稻谷、小麦和玉米总产量比2019年增加3.04×106 kg，而豆类仅增长1.56×106 kg[7]。虽然豆类作物的产量有所增加，但相较于其他作物产量还是较低。

杂交子代在抗逆性、育种周期或产量等方面比双亲或单亲更有优势的现象称为杂种优势[8]。水稻（Oryza sativa）是利用杂种优势来增加产量的最常见的作物之一。自20世纪70年代袁隆平教授在海南发现雄性不育水稻后，杂交水稻的研究也有了新的突破，成为我国水稻的育种核心内容[9]。目前最为成熟且应用广泛的水稻的杂交制种方法主要有三系杂交和两系杂交2种。三系法是指使用不育系作为母本与恢复系父本杂交得到具有杂种优势并恢复可育性的杂交子代;不育系作为母本与保持系父本杂交使不育性种子得以保持[10-11]。两系法是由中国科学家石明松研究发明，仅利用不育系和恢复系得到不育性种子[12]，最为常见的是光温敏核不育系。近年来，两系杂交稻的多个品种种植面积较为广泛，其中先两优6号、Y两优1号和扬两优6号3个品种达到了100 hm2[13]。至今，我国多个杂交水稻品种的产量已有巨大突破。两系杂交水稻深两优 678在2015—2018年多次试验中产量基本都在9 t/hm2以上，比Y两优1号有明显的增产[14]。宜优727在2018—2019年的区域试验中表现出明显的增产优势，最高平均产量达到10.04 t/hm2[15]。新优质杂交稻鄂香优418在2018—2019年2年区试中平均产量为9.518 t/hm2，并对多种病害具有抗性[16]。

玉米（Zea mays）也是雜种优势在作物中应用较为成功的例子之一。玉米是异花授粉作物，其杂交种是由2个自交系作父本和母本杂交而得。杂交种的增产效果显著，有良好的杂种优势[17]。2015—2018年的生产试验中，百隆玉303的平均产量最高达到804.1 kg/667 m2，最低达到690.11 kg/667 m2[18]。2020年尚永忠和史永春总结了优质、高产和多抗杂交玉米新品种的选育试验，结果表明FD1830 和 FD1861 2个品种的单株性状和产量表现较好，分别达到1 042.3、1 015.6 kg/667 m2[19]。近年来，随着基因组学的发展，玉米新型不育系生产技术的研究有突破性发展。该技术以细胞核雄性不育基因为基础，可得较为稳定且纯合的细胞核雄性不育系，使玉米杂交种的品质和产量有所提高[20]。

杂种优势的利用有望打破豆类作物在不利环境下种植而导致的产量低或出现其他不稳定表现的现象[21]。在豆类作物中，大多数豆类是严格的自花授粉作物，难以获得不育系，如大豆[22]、绿豆[23]和豌豆[24]等，这给豆类作物的杂种优势利用造成困难。但也有豆类作物在雄性不育方面取得了一些进展，如木豆[25]。本文综述了豆类作物雄性不育和杂种优势利用的研究进展。

1 模式植物雄性不育的分子遗传机制

花粉作为雄配子的载体，在植物不育研究中是重要的研究对象。作为最具研究价值的模式作物，拟南芥（Arabidopsis thaliana）的花粉和花药发育相关基因调控的探索成果对研究其他高等植物雄性不育有着重要的启示作用。

花粉发育是在花药内完成，花药包含绒毡层、中层、药室内壁和外表皮4层体细胞[26]。绒毡层参与花药发育过程中的营养物质的传递，对花药的发育有着重要的作用。在绒毡层细胞形成后，DYT1-TDF1-AMS-MS188-MS1遗传通路发挥了重要的调控作用[27]，这一遗传通路不仅对绒毡层的发育有调控作用，也对花粉发育有关键影响。其中，DYT1在绒毡层和花粉壁正常发育中起到了重要的调控作用。在dyt1突变体中，绒毡层细胞出现空泡化[28]。Gu等研究表明，DYT1可通过调控TDF1的表达而完成对花粉壁正确发育的控制[29]。tdf1突变体也可导致绒毡层空泡化。AMS编码bHLH家族转录因子，在花粉壁发育过程中有着极为重要的调控作用[30-31]。TDF1通过调控AMS并与其形成复合体共同调控编码β-扩展蛋白家族的EXPB5从而参与花粉发育[32]。作为AMS的下游基因，MS188同样对花粉外壁的合成有重要影响。研究表明，MS188可通过调控合成花粉壁主要成分孢粉素的相关基因来影响花粉外壁的形成[33]。MS1是直接受MS188调控的一个下游基因。ms1突变体在花粉发育后期出现绒毡层程序性死亡延迟的现象且花粉壁合成异常，说明MS1调控绒毡层程序性死亡和花粉壁的合成[34-35]。因此，在对花粉发育有重要影响的这一遗传通路中，任一基因发生突变都将导致花粉发育异常，造成雄性不育株。先前有研究表明，拟南芥的MYB26通过调节与花药内室厚度相关的基因来间接调节花药的正常发育和开裂。MYB26突变可导致花药内室加厚，花药无法正常开裂，花粉与柱头不能识别从而导致雄性不育产生[36]。编码DUF647家族蛋白的RUS4沉默后可导致植物雄性不育。经研究发现原因有二：一是RUS4对花药内室的次生加厚产生了影响，从而导致花药不开裂，花粉不能释放[37]。二是RUS4通过影响生长素途径，调控花粉壁物质从而导致花粉活性下降[38]。陈琳的研究表明，SPT16影响花药发育。spt16突变体在药室结构上发生异常，有药室数减少和药室壁细胞结构改变或药室合并的现象，从而造成败育[39]。在赵芝婧的研究中，绒毡层降解时期花中的LFY2和MYB2有所表达，暗示两者有可能参与到花药发育的调控中影响花粉育性[40]。

2 豆类作物雄性不育的分子遗传机制

大豆是我国种植最为广泛的豆类作物。目前，大豆雄性不育的研发取得了可观的进展。与水稻相似，大豆的雄性不育可分为细胞质雄性不育（cytoplasmic male sterility，CMS）和细胞核雄性不育（genic male sterility，GMS）[41]。在我国，细胞质雄性不育大豆可分为RN型、ZD型和ZA型等多种。最早在1993年我国育成世界首个RN型细胞质雄性不育系[42]，2002年杂交豆1号的诞生意味着我国育成世界首个大豆杂交种[43]。但目前，关于RN型细胞质雄性不育系统的形成、育性恢复及分子机理研究甚少[44]。李磊等在1993年发现以中豆19（ZD8319）为母本的杂交后代有由遗传因素造成的不育株产生[45]。1998年赵丽梅以ZD8319为基础育成了ZA不育系[46]，张磊等育成了W931A、W945A、W948A等5个不育系[47-49]。编码MADS-box类转录因子的一些基因可能导致异常的CMS决定基因产生。Huang等研究发现了大豆中GmMADS28编码 MADS-box 蛋白的AGL9/SEP亚家族，可控制花粉释放和花器官数量，该研究暗示GmMADS28可能与大豆育性有關[50]。

DNA甲基化对生物体的生长发育起着重要的作用。2017年Li等通过全基因组测序对大豆不育系NJCMS5A及其保持系NJCMS5B的DNA甲基化进行了比较分析，进一步探讨了8个关键参与花粉和花发育的差异甲基化基因（differentially methylated gene，DMG）可能与大豆CMS相关，对了解大豆细胞质雄性不育的分子机制有很大的帮助[51]。其中，可能影响大豆花粉壁形成的Glyma.U015500与DYT1同源[52]，编码一个bHLH转录因子，可能参与绒毡层的发育和保护。Glyma.06G248800被认为编码一个与拟南芥ABCG9同源的ABC-2型转运蛋白家族蛋白，可能有助于大豆花粉表面甾醇酯的积累，从而影响花药发育的基因，导致ABCG9突变体没有成熟花粉释放[53]。Glyma.U045200是拟南芥CEP1的同源基因，可能参与绒毡层程序性细胞死亡（programmed cell death，PCD）。在拟南芥中过表达CEP1导致绒毡层PCD提前变性和花粉败育[54]。而大豆不育系NJCMS5A的Glyma.U045200甲基化水平较低，这可能促进了Glyma.U045200在不育系中的表达，最终影响了正常的绒毡层PCD，导致花粉败育。转录因子在植物发育的调节中起着关键作用。Glyma.08G317600可编码MYB转录因子蛋白，Glyma.U028100编码MYB98的同源物。这2个编码MYB基因的启动子区域的甲基化水平在不育系和恢复系均较低。它们的异常表达使花器官的发育受到干扰，导致雄性不育。NJCMS5A中Glyma.U040000启动子区域的甲基化水平异常，可能负调控AGL20和FT等基因表达，间接影响花的结构和开花机制，导致NJCMS5A雄性不育。Glyma.14G212600和Glyma.16G195100位于线粒体，两者都编码PPR（pentatricopeptide repeat）蛋白。其中，Glyma.16G195100与RPF1（RNA processing factor 1）同源，可能引导恢复基因（Rf）的产物从而恢复育性。在不育系中，Glyma.14G212600的启动子高度甲基化，从而使该基因的表达被抑制。因此，Glyma.14G212600和Glyma.16G195100的甲基化可能影响了CMS相关基因在线粒体中的表达。

miRNA在植物生长发育中起着重要的调控作用，如花粉或花蕾发育[55]、花期调控[56]和花青素积累[57-58]等方面。Ding等发现，gma-miR156b/GmSPL9和gma-miR4413b/GmPPR参与大豆不育系花芽发育相关的调控网络[59]。该研究预测有4个GmSPL9基因为gam-miR156b的靶标。miR156和SPL分别是植物中高度保守的miRNA和基因家族之一。SPL对花粉母细胞和绒毡层的形成有着至关重要的调控作用[60]。利用qRT-PCR分析在大豆花芽发育过程中gma-miR156b、GmSPL9a和GmSPL9b的表达，结果表明gma-miR156b和GmSPL9在花芽发育的特定时期呈现相反的表达模式，推测在大豆不育系中miR156和SPL9可能影响了早期花芽发育和细胞增殖分化。PPR蛋白被归类为Rf蛋白。Wang等报道Glyma.16G161900是gma-miR4413b的靶标[61]，该基因与RPF1同源，而RPF1是一种编码PPR的基因，对育性恢复有关键作用[62]。研究发现，在CMS大豆NJCMS1A中 gma-miR4413b 上调，而Glyma.16G161900显著下调。这可能预示着gma-miR4413b的上调导致GmPPR的表达降低，使大豆CMS基因能够正常表达，对花粉育性造成影响。这些结果表明，gma-miR156b/GmSPL9和gma-miR4413b/GmPPR调控网络随着大豆CMS花芽的发育而变化，可能与大豆雄性不育有关[59]。

近年来，大豆CMS育性的恢复（Rf）基因的研究也出现了一些突破。多数植物CMS系统中，特定的恢复系可以恢复植物的雄性不育现象[63]。在水稻中，细胞核中的Rf基因通过线粒体靶向信号将某些蛋白质产物送入线粒体内，阻碍了线粒体中CMS相关的基因发挥功能[64-65]，或是抑制相关开放阅读框（ORF）在线粒体基因组中的转录或翻译，从而恢复了不育系的育性[63]。在最新研究中，Wang等报道了利用CRISPR/Cas9对大豆不育系NJCMS1A的Rf基因的研究。通过对 NJCMS1A×NJCMS1C杂交后代的花粉育性的遗传分析，表明NJCMS1A是配子体不育系，NJCMS1C对NJCMS1A的育性恢复是由单基因位点控制，并将Rf定位于16号染色体上遗传距离分别为1.1 cM和1.4 cM的2个标记之间，其中有7个基因编码PPR家族蛋白。通过基因序列分析和系统发育分析证明GmPPR576属于RFL育性恢复基因家族，利用CRISPR/Cas9技术敲除了大豆N8855中GmPPR576后，T1植株产生不育花粉，T2植株在成熟期产生少量豆荚。由此可见，GmPPR576是大豆细胞质雄性不育恢复基因[66]。而在李永宽等的研究中则对大豆RN型细胞质雄性不育育性恢复抑制基因Rf-I进行了分析，结果表明Rf-I为显性单基因遗传，定位在了第9号染色体末端38.387～39.890 Mbp的区间内，并存在于不育母本材料的核基因组中[63]。

细胞核雄性不育的存在更为广泛，在大豆中的利用也较早。到目前为止，大豆的GMS突变体已经被鉴定出很多。在早期发现的突变体st1～st8中雄性和雌性均有不育现象，其中 st2、st3突变体是染色体联会缺失类型;而 st4～st8的花粉和胚珠都败育，是染色体联会异常的突变体[67]。目前，研究最多的是定位在7条不同染色体上的12个雄性不育和雌性可育的核不育突变体ms1～ms9、msMOS、msp和msNJ[68]。通过细胞学研究表明，在这些突变体中控制雄性不育表型的机制有多种，包括第二次减数分裂末期胞质分裂失败、绒毡层发育异常、小孢子和花粉退化以及低胼胝质水平等多种原因[67]。其中，ms4和msp被定位在相同的区域，但控制雄性不育的机制却不相同[69]。msp在炎熱环境中育性高于凉爽环境，是一种温度敏感型雄性不育突变体[70]，但ms4对温度不敏感。Thu等在2019年报道关于PHD结构蛋白MS4造成大豆雄性不育的研究[71]。他们在ms4定位区间内找到了Glyma.02G243200这一候选基因，与拟南芥中育性相关的PHD结构域蛋白MMD1有较高的同源性[72-74]。mmd1突变体不能产生有活力的花粉[74]，这一现象在ms4中也有被观察到，支持了Glyma.02G243200是候选基因[71]。序列分析也证明了Glyma.02G243200天然形成一个缺失（deletion）突变，从而提前出现了终止密码子，导致PHD结构域的蛋白序列被截短。Yu等利用大豆不育突变体T295H克隆了雄性育性相关基因GmMS6[75]。该基因编码一个TDF1同源蛋白。拟南芥TDF1属于R2R3 MYB转录因子，对花粉发育有着重要的作用[27，30]。GmMS6的一处错义突变导致76位点中高度保守的亮氨酸残基被组氨酸残基取代，可能干扰了DNA结合活性而导致GmMS6功能丧失，从而影响了绒毡层的发育，形成大豆雄性不育。

近年，Nadeem等鉴定出一个控制育性的候选基因GmMs1（Glyma.13G114200）可编码大豆驱动类蛋白NACK2[76]。ms1定位在13号染色体上 16.15 kbp 的区域。在该区域突变体缺失了一段 38.7 kbp 的序列，其中就包括一个与驱动类蛋白基因NACK2同源的GmMs1。利用CRISPR/Cas9介导的基因编辑获得的GmMs1基因敲除植株表现出完全雄性不育的表型。该研究还对不育突变体进行代谢组学和转录组学分析，结果表明在不育系和可育系中淀粉和蔗糖代谢途径存在明显差异。可育花药中淀粉和蔗糖积累正常，而不育花药中蔗糖合成酶基因均有上调，且类黄酮含量较低，花青素含量较高，抗氧化酶活性较低。花药中淀粉和蔗糖代谢途径异常及能量储存受到干扰都会影响花粉发育产生不育系[77]。所有结果都证明GmMs1定向诱变可以创造雄性不育系，这为大豆利用雄性不育系创造杂种优势提供了依据。Fang等将大豆MS1定位于细胞核，并研究了大豆MS1基因位点的克隆、分子和细胞生物学特性，开发了2个基于ms1等位基因的分子标记，可用于识别雄性可育和不育的植株[78]。克隆的MS1不仅加快大豆杂交育种，也为商品化杂交大豆种子大规模生产提供了基础。

3 豆类作物的杂种优势及雄性不育利用

豆类作物的杂种优势及雄性不育利用相关的研究较少。大豆作为种植最为广泛的豆类作物，对其雄性不育的研究已有许多报道，但在应用方面也是鲜有研究。经过多年研究发现，大豆具有良好的杂种优势，可提高大豆产量，有望提高我国大豆的自给率。山西省农业科学院利用三系法选育的晋豆48号是大豆杂交种，在2012—2013年的区域试验中，均表现出产量比对照品种晋豆19有所增加，最高达到增产17%[79]。2019年彭宝等对吉育612大豆杂交种进行了报道，其产量在2014—2016年的多次试验中处于增产状态，最高产量可达409%，而且该杂交种可抵抗多种大豆疾病，如大豆灰斑病、大豆褐斑病和大豆霜霉病等[80]。黑龙江省培育的中龙102、牡豆13和东农76等多种大豆杂交种都相较于对照品种在产量上有所增加[81]。由此可见，大豆的杂种优势较为显著。大豆雄性不育系的培育大大减少了大豆杂交的困难，为杂交制种提供了基础。邓莹莹等使用高蛋白和高油亲本，采用轮回选择的方法，提高了ms1雄性不育轮回群体的品质，先后育成了冀豆19、冀豆20和冀豆21等高产优质大豆品种，有极大的生产利用潜力[82]。东北农业大学将不育亲本ms1和ms6与多个地方品种的混合亲本进行混合种植及混合授粉，构建了具有丰富遗传多样性的ms1和ms6不育系群体。研究结果表明，ms1雄性不育系的后代群体中蛋白油分含量均比亲本不育系高，在产量方面也是有所提高[83]。大豆异交率低是导致大豆杂交制种难以实行的最重要原因之一。在Cunningham-Minnick等研究中证明了如果存在多种蜂种，而且在有筑巢底物的情况下，蜜蜂可以增加大豆的产量[84]。马卫华等对比了意大利蜜蜂（意蜂）和中华蜜蜂（中蜂）2个品种的蜜蜂对大豆不育系的授粉效果，结果表明在有限空间内意蜂和中蜂都可以完成对大豆不育系的授粉，但中蜂授粉后大豆不育系的单株荚数、粒数和产量均比意蜂低，可见意蜂的授粉效果优于中蜂[85]。除了蜜蜂，栖息地残留物也可能与作物授粉和产量有关。Huais等报道了森林地块（forest patch）是大豆潜在传粉者的来源，并且对有效授粉也进行了探究，结果显示，未套袋的大豆植株比套袋的柱头上花粉沉积率更高，位于森林边缘附近的比远离森林边缘的大豆植株花粉沉积率更高，但这并未造成产量的不同[86]。另一研究结果表明，相比于较小的森林区域，较大的森林斑块为远离森林边缘的作物提供了更好的授粉条件。这都将为大豆的杂交提供良好的研究基础，提高异交率。

除了大豆，近年来对木豆[Cajanus cajan （L.）]的研究也有所进展。2013年报道了首个可用于商业化的基于CMS的木豆杂交品种ICPH 2671。在印度进行多次多地点的田间试验中，ICPH 2671均表现出产量的大幅度增加，并且对枯萎病和不育花叶病具有高度抗性[87]。Saxena等使用WGRS数据来了解木豆杂种优势的分子基础，并通过对杂交效果的全基因组预测来定义杂种优势模式，结果表明，木豆产量杂种优势的遗传结构比较复杂，由多个微效显性基因位点和双基因上位性效应引起，而拷贝数变异的效应很小[88]。这个研究对杂交木豆的育种具有直接的指导意义，可为精确地处理杂种优势提供新的方案。目前，通过对木豆基因组的研究，加速了木豆的改良，使其杂种优势更加明显，提高产量，成为了资源丰富的豆类作物品种[25]。

在其他食用豆方面，绿豆具有良好的杂种优势[89-90]，但是对绿豆雄性不育的研究却很少。近年来，吴然然等对60Co-γ 辐射得到的雄性不育绿豆进行了花粉细胞学观察，分析了花粉败育可能是由于花粉母细胞减数分裂不均匀和异常多分裂所致[91]。Sorajjapinun等发现了一个开花传粉的绿豆突变体，该突变体花器官的翼瓣和龙骨瓣缺失，柱头和花药外露，从而使异交率提高到9.6%[92]。Chen等把控制开花传粉的突变基因定位在第6染色体，并发现一个编码YUCCA家族蛋白的候选基因可能与花器官发育有关[93]。Lin等发现了定位在绿豆11号染色体上的VrSE1，该基因导致花瓣和雌蕊发育异常，柱头外露。se1突变体的发现为绿豆杂交育种提供新的方向[94]。

菜豆也是一种具有杂种优势的重要经济豆类作物，可作为豆科植物基因功能的重要研究材料。关于菜豆的杂交制种和雄性不育研究也尚未全面。2019年郭宁对 60Co-γ 辐射得到的不育菜豆品种进行了研究，将多肉荚不育基因定位在了三号染色体2.5 cM的区间内，并开发了相关分子标记，用于筛选不育突变体[95]。该研究为明确菜豆多肉荚不育基因的功能与作用机理奠定基础。

早在20世纪70年代就开始了对豌豆雄性不育的研究，Myers等研究了14个豌豆核不育系的遗传、连锁、等位基因检测和雄、雌育性，进一步确定豌豆的遗传雄性不育特性[96]。Myers等对豌豆不育系进行了细胞学观察，发现ms-3突变体在减数分裂的2个时期均出现纺锤体缺失现象，且减数分裂Ⅰ染色体凝集异常。ms-6和ms-10在减数分裂Ⅱ中分裂不同步，ms-6的特征是小孢子完全退化，ms-10的特征是染色体粘连、缺乏二次分裂等。ms-5 和ms-9有绒毡层过早退化的现象[97]。这为豌豆雄性不育的后续研究提供了极大的帮助。2001年王郁铨等发现了首例国内雄性不育的豌豆，对豌豆的育种工作有重大影响[24]，但国内关于豌豆雄性不育的研究仍然较少。

4 展望

虽然杂种优势及雄性不育在水稻、玉米、高粱等作物中已有大量报道和应用实例，但在豆类作物中，除大豆外，其他豆类在雄性不育研究和杂交制种应用方面还处于探索阶段，商品化的杂交种也较少，甚至在许多豆类作物中还尚无杂种优势及雄性不育的研究报道。随着全基因组测序、基因编辑等新型研究手段的利用，豆類作物的雄性不育及杂种优势的利用有可能得到突破，将为提高豆类作物产量带来帮助。

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