水分对棕榈藤分布和生长的影响研究进展

农珺清 刘广路 徐瑞晶

(国际竹藤中心，竹藤科学与技术重点实验室 北京 100102)

棕榈藤(Rattan) 是棕榈科(Palmae) 藤类植物，部分具刺，有攀援性和丛生性，是热带森林中的伴生物种，盛产于赤道附近的热带气候区，如东南亚、大洋洲等地区，在中国主要分布于海南省和云南西双版纳[1－2]。棕榈藤因其藤条具有较强的韧性和类似木材的强度，而常用于各种编织品以及家具的制作，具有较高的经济价值和开发前景。中国棕榈藤产业有150 多年的发展历史，在国际贸易中占有举足轻重的地位。近年来，中国棕榈藤资源供给不足，制约了棕榈藤产业的进一步发展，加之一些藤条原产国如印度尼西亚等开始禁止棕榈藤出口贸易，藤条供应减少[3]，进一步加剧了国内棕榈藤的供需矛盾。光照、水分、养分、地形等因子对棕榈藤的分布和生长具有重要影响，其中水分是一个重要制约因子，研究水分对棕榈藤分布和生长的影响和作用机制，对提升棕榈藤培育水平具有指导意义。

1 水分对棕榈藤分布的影响

全世界棕榈藤有11 属631 种 (含种下单位)[4]，在亚洲、非洲、大洋洲以及南美洲的热带森林中均可见棕榈藤的分布，其中以东南亚地区的种类资源最为丰富[5]。水、热条件是影响棕榈藤分布的重要因素[6]，棕榈藤的生态和立地偏好反映出多数藤种喜欢潮湿地区，在降雨量高的地区，棕榈藤分布均匀，而在旱季明显的地区，藤种数量减少[7]。气象资料显示，东南亚国家常年降水丰沛，年平均降水量都在1 600 mm 以上，其中位于南洋群岛的文莱、印度尼西亚、马来西亚受热带雨林气候影响，常年高温多雨，年平均降水量在3 000 mm 左右；新加坡和菲律宾年平均降水量约2 400 mm；位于中南半岛的柬埔寨、老挝、缅甸、越南、泰国年降水量为1600～2100mm[8]。这些水量丰沛的地区恰是棕榈藤的主要分布区，反映了水分条件对棕榈藤分布的影响。

中国位于棕榈藤分布区的北缘，天然分布3属40 种21 变种棕榈藤，由于中国东南部和西南部自然地理和气候条件的明显差别，形成了分别以海南岛和云南西双版纳为中心的东南部和西南部2 大分布区[2，9]。东南分布区包括华南诸省(区) 及台湾省，西南分布区包括云、贵、藏3省(区) 及广西西南局部区域。降水强度影响着棕榈藤分布的丰富度，东南分布区年降水量在1 800 mm 以上，天然分布棕榈藤有3 属26 种6 变种，西南分布区年降水量在1 100～1 600 mm，天然分布棕榈藤有2 属19 种16 变种[2]，2 个分布区之间的藤种共性很小。

由此可见，水、热分布支配着棕榈藤的地理分布，降水量等水分条件对棕榈藤的种群密度与丰富度等分布特征有着重要影响，在降水丰沛的地区棕榈藤种类资源通常也较为丰富。棕榈藤人工林的栽培区划目前仍以气候要素作为主要依据，根据某一地区的气候资料以合理设置栽植的藤种。

2 水分对棕榈藤生长的影响

2.1 水分胁迫影响棕榈藤生理特性

棕榈藤苗木受到水分胁迫时会发生复杂的生理变化，综合多个生理指标的变化能在一定程度上评价苗木的抗旱性。在水分胁迫条件下棕榈藤的生理适应主要表现在膜脂过氧化、抗氧化酶活性、渗透调节物质、光合生理特性等方面。

研究表明，在全光照、重度遮阴或干旱处理条件下，黄藤体内丙二醛(MDA) 含量上升[10]。正常情况下，植物体内活性氧含量维持在较低水平；当发生水分胁迫时，细胞膜过氧化作用的产物之一MDA 的含量增加，引起蛋白质降解，质膜流动性降低，透性增大，电解质外渗，从而导致细胞膜脂过氧化伤害[11]。黄藤在干旱胁迫下MDA 含量上升，反映了缺水使黄藤发生膜脂过氧化，离子外渗，细胞膜系统在一定程度上受到破坏。

黄藤、白藤幼苗在中度干旱或重度干旱下叶片超氧化物歧化酶(SOD) 活性显著低于正常环境[10]。正常情况下，细胞内自由基的产生和清除处于动态平衡状态；在水分胁迫条件下，植物可通过提高抗氧化酶活性来清除多余的活性氧，使其免受活性氧的损伤[12]。干旱使棕榈藤细胞SOD活性降低，细胞受到活氧性伤害，当超过一定阈值时，细胞损害不可逆，棕榈藤枯萎死亡。

在水分胁迫条件下，植物可以通过提高体内脯氨酸(Pro)、可溶性蛋白质(SP)、可溶性糖等渗透调节物质含量来降低细胞渗透势，维持体内的水分平衡[13]。在干旱胁迫下，黄藤、白藤、柳条省藤的脯氨酸含量、可溶性蛋白质含量与对照相比均显著升高，与其他木本植物的抗旱性反应机制相同，棕榈藤通过提升脯氨酸含量、可溶性蛋白含量来适应干旱胁迫。

水分胁迫程度不同，植物的光合响应机制不同。在轻度水分胁迫下，叶片气孔关闭，气孔导度降低，胞间二氧化碳浓度升高。随水分胁迫程度的增强和胁迫时间的延长，植物叶片叶绿素含量降低，导致光合速率下降[13]。随着干旱程度增加，黄藤、白藤、柳条省藤的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间二氧化碳浓度(Ci) 和蒸腾速率(Tr) 均降低，气孔限制值(Ls) 显著上升，表明在干旱条件下光合速率降低主要受气孔限制因素影响。适度遮阴和中度干旱交互作用可提高白藤、黄藤、柳条省藤的光合能力，低光照和重度干旱及交互作用显著降低3 种藤的光合参数[10]。

2.2 水分影响棕榈藤幼苗生长

棕榈藤在不同生长阶段对水分的需求不同，其生长阶段可划分为萌发阶段、幼苗阶段、分蘖阶段、生殖生长阶段等。在棕榈藤的整个生命周期中，幼苗阶段是个体生长最脆弱、对环境变化最为敏感的时期[14]，所以很多研究重点放在了棕榈藤的幼苗阶段。水分变化影响棕榈藤幼苗的生长指标，表现在苗高、地径、叶片数、根系生物量等的变化上，前人通过盆栽试验、控制变量等方法对比了不同供水级下棕榈藤幼苗形态和生物量的变化情况，以期找出适宜棕榈藤苗木生长的水分条件。

在白藤苗期生长过程中，叶片生长量与温度和降雨量、叶片增加数与降雨量有显著相关性[15]。黄藤和单叶省藤的苗期生长也与气温、大气湿度相关，黄藤受温湿度影响比单叶省藤大[16]。在灌溉条件下，冯昌林等[17]揭示了白藤苗木生长与水分的关系，认为使白藤苗木生长速度最快、生长最好的供水量为每天供水5～7 L/m2，并发现不同供水量等级间苗木的根数、根生物量、叶片数、叶面积、苗高、总生物量都有显著差异，在一定范围内这些指标都随供水量的增多而增加。

不同藤种最适土壤含水量不同，黄藤在湿润环境下株高、地径显著高于干旱环境；白藤在半湿润环境下株高显著高于湿润和干旱环境，地径显著高于湿润环境；柳条省藤在湿润环境下株高生长较好，干旱环境可促进柳条省藤地径的生长[10]。在土壤相对含水量从45.0%±5.0%变化到95.0%±5.0%时，白藤苗木新增叶片数、地上部分长度、根系长度和整株生物量等各项指标均以70.0%±5.0%时为最高，但各项指标在各含水量间没有显著差异；而黄藤和单叶省藤的各项指标在5 个水分梯度间均存在显著差异，表明适宜白藤苗木生长的土壤相对含水量范围较广；黄藤和单叶省藤需要的土壤相对含水量较高，这与棕榈藤作为林间植物的生物学特性相符[18]，82.5%±5.0%的土壤相对含水量是影响黄藤、单叶省藤生长的临界值，黄藤首先受到影响的是地上部分长度，而单叶省藤首先受到影响的是根系。

2.3 水分影响萌蘖阶段的棕榈藤生长

萌蘖是棕榈藤重要的生物学特性，也是棕榈藤的重要生长指标[19]，萌蘖力能影响着藤材产量，萌蘖期的水分条件决定着棕榈藤分布丰富度与生长质量。土壤水分亏缺抑制白藤生长，因此干旱地区的白藤分蘖较少[15]。人工栽培白藤需要选择良好的立地并进行水分管理，以发挥白藤速生和强萌蘖特性，达到较好的栽培效果。单叶省藤分蘖阶段的高生长主要受排水能力的影响。棕榈藤分蘖丛多集中于土壤水分充足且疏松、通气良好的凹地；藤种高度生长与土壤水分含量呈正相关关系，排水不良的地段不适宜单叶省藤的高生长[20]。棕榈藤与竹子类似，有节与节间之分，棕榈藤节间长度易受环境条件影响而变化很大[21]。研究表明[22]，滴灌处理对黄藤母茎长生长有促进作用，土壤田间持水量80%和100%的滴灌处理均可有效促进黄藤萌茎的生长；黄藤萌蘖率在一定程度上受滴灌效应的影响，且随年龄增加而呈逐渐减小的变化趋势。滴灌处理对单叶省藤林的影响[23]呈现出与此一致的结果，表明进行滴灌处理的藤林较对照处理的萌蘖多，生长快。

由此，在藤林生长过程中保证充足的水分不仅有利于加速棕榈藤萌茎生长，而且会促进藤株的萌蘖。成年后的棕榈藤植株会形成藤丛，藤丛所形成的小环境有利于提高棕榈藤的抗旱能力，黄藤的萌蘖能力比单叶省藤和白藤强，因此成年黄藤的抗旱能力高于白藤和单叶省藤[18]。这是否验证了许煌灿等[24]支持的黄藤具有较强抗旱能力的结论，还需要进一步的研究。

2.4 水分与其他环境因子交互作用影响棕榈藤生长

2.4.1 水分与光照的交互作用

棕榈藤的生长发育既受单一环境因子的影响，也受多种环境因子互作效应产生的影响。水分和光照交互作用影响着棕榈藤的生物量和光合效率，生产上应进行综合管理，近年来越来越多的研究关注到光照和水分的交互作用对棕榈藤生长的影响。光照与水分胁迫的共同作用对白藤、黄藤、柳条省藤幼苗的株高、地径、叶片数变化影响显著，光照与水分胁迫的共同作用显著降低了单一因子对生物量分配的影响，适当遮阴可缓解干旱导致生物量下降的影响，干旱则加重遮阴使生物量下降的影响。干旱胁迫抑制植物的光合作用，使光合速率下降。在干旱条件下，白藤、黄藤、柳条省藤的光合速率降低主要受气孔限制因素的影响。适度遮阴和中度干旱交互作用可提高白藤、黄藤、柳条省藤的光合能力，低光照和重度干旱及其交互作用显著降低3 种藤的光合参数。在干旱胁迫下，白藤、黄藤、柳条省藤脯氨酸含量均比对照均显著升高，说明在强光、弱光、干旱环境下脯氨酸是白藤、黄藤、柳条省藤幼苗叶片重要的渗透调节物质[25]。

在45%～50%的光照和85%的土壤含水量条件下，白藤各生长指标均表现较好，可作为白藤幼苗培育的参考。陈本学[26]利用结构方程模型(SEM) 路径因子分析了光照和水分对白藤幼苗生长特性的影响过程，认为环境因子通过不同的途径影响幼苗的生长特性，其中光照通过影响幼苗叶片的光合能力、水分通过影响根系生物量来实现对幼苗生长的影响。

2.4.2 水分与肥料的交互作用

水肥耦合，意为水分和肥料之间产生交互作用，从而对植物生长和水肥利用效率产生影响的过程[27]。水肥耦合是高效培育的措施之一，在苗木培育上具有良好的发展前景。国内关于水肥耦合的研究在农业生产上已取得较好的进展，而在林业上仍不多见。研究表明，水肥耦合对植物生长特性(苗高、地径、生物量等)、生理代谢、物质积累和水肥利用效率等方面影响显著[28－30]。合理利用水肥耦合作用，能够提高植物对水肥的利用效率，减少不合理的水肥施用，从而达到高效培育的效果。黄藤、白藤、柳条省藤在土壤含水量较高的地方有利于生长，增施氮肥有利于幼苗的生长和生物量的增加。但这3 种藤苗木适宜的水分、养分、光强等综合环境条件不同[10]：黄藤在添加氮磷钾比3 ∶1 ∶2、光强45%～50%、土壤相对含水量85%的综合环境条件下生长最好；白藤在添加氮磷钾比1 ∶1 ∶0、光强45%～50%、土壤相对含水量85%的综合环境条件下生长最好；柳条省藤在添加氮磷钾比2 ∶3 ∶1、光强75%～80%、土壤相对含水量85%的综合环境条件下生长最好。

3 研究展望

1) 加强棕榈藤抗性生理和分子机制研究。一是要加强环境胁迫条件下不同棕榈藤的抗性生理机制研究。目前，在环境胁迫下不同棕榈藤的生理机制研究分散，且结论不一致，影响机制不清，需要进一步加强。二是要注重棕榈藤的生物学特性研究，应系统研究棕榈藤攀援生长过程中水分、养分传输，信号转导及其调控机理，了解棕榈藤的抗逆分子机制，可为今后在基因水平上研究棕榈藤生态适应性提供支持。

2) 加强水分及其他生态因子耦合作用对棕榈藤生长影响的研究。全球气候变化是当前国际关注的热点问题，降水和温度的变化是重要的驱动因子，加强水分、温度和其他生态因子耦合机制和作用的研究，一方面可以提高棕榈藤培育水平，另一方可以为棕榈藤气候适应性经营技术的研发提供支撑。

3) 加强棕榈藤高效育苗体系研究。当前棕榈藤主要育苗方式为种子育苗，棕榈藤种子发芽周期长且出苗率参差不齐，开展棕榈藤种子促萌技术研究，可有效提高棕榈藤种苗的质量和数量；此外，棕榈藤组培育苗技术需要进一步加强研究，通过应用组培技术和严格的环境控制，实现工厂化育苗是提供高效优质苗木的重要手段。

4) 加强不同区域棕榈藤地理分异规律研究。当前棕榈藤的研究往往局限于某个研究地点，缺乏同一种棕榈藤种源在不同地理区域表现型和基因型差异的研究，通过对不同地理环境表型和基因型的系统分析，可以筛选出不同抗性的优良地理种源，对提高棕榈藤的生产力十分关键。