1970s—2010s玉米品种产量及籽粒营养品质的分析

王利青 高聚林 王富贵 马达灵 于晓芳* 郭怀怀

(1.内蒙古农业大学 农学院/内蒙古自治区作物栽培与遗传改良重点实验室,呼和浩特 010019;2.内蒙古农业大学 职业技术学院,内蒙古 包头 014109)

玉米具有较高的单位面积产量和巨大的增产潜力,在保障粮食安全方面具有重要作用[1]。据统计,2011—2015年我国玉米种植面积占全国主要粮、油料作物种植面积的35.31%,在我国耕地面积刚性受限的条件下,提高玉米单位面积产量是满足粮食需求的重要途径[2]。玉米遗传产量增益在总产量提升中作用显著,优良品种的持续涌现是全球玉米产量大幅度提高的因素之一[3-4]。但是,随着社会经济的发展和人民生活水平的提高,玉米已不再作为主要的口粮作物,约有70%的玉米用作饲料,因此为了提高玉米的深加工能力和降低饲料成本,在保证高产的同时,还要提高玉米籽粒的营养品质[5]。关注不同时期代表性玉米品种籽粒产量及营养品质变化特征的研究,对提高玉米栽培技术水平,促进玉米产业良性发展具有重要意义。

20世纪50年代以来,世界玉米单产水平大幅提高。我国玉米单产从20世纪70年代的2 086.37 kg/hm2提高到了2019年的6 316.70 kg/hm2(数据来源于国家统计局)。故为了探索玉米增产的途径,许多农业科研人员回顾了玉米品种更替过程中形态特征、生理功能、产量性状等的变化。Ci等[6]对1950—2000年中国玉米品种的研究发现,随着品种的更替,叶片数相对稳定,叶面积以每年443 cm2/株的速率增加。Wang等[7]对1964—2001年的29个中国玉米品种进行测试也得出了相似的结果,叶长、叶宽均随着品种更替而增加。穗位叶是对玉米果穗生长影响最直接的叶片,大量的研究结果证明新品种生育后期穗位叶同化CO2能力增强,光合速率增加,使其在灌浆期可保证籽粒吸收较多的同化产物,利于产量的形成[8-11]。Ma等[12]的研究表明,20世纪60年代—21世纪初,中国和美国杂交玉米在3个种植密度下,空杆率的下降,穗粒数和单位面积粒数显著增加。同时董树亭等[8]对1960s、1980s、2000s的中国玉米品种研究表明,新品种与老品种相比,穗长、穗粗均呈逐渐增加趋势,且新品种具有较高的穗粒数。

鉴于玉米籽粒消费结构的优化,新品种在追求高产的同时,其籽粒的绿色、优质和安全也有了更高的要求。就籽粒营养品质而言,粗蛋白、淀粉和粗脂肪都是评价玉米营养品质的重要指标[13]。生理成熟时玉米籽粒的贮藏成分中包括了60～72 g/100 g的淀粉、8～11 g/100 g的粗蛋白和4～6 g/100 g的粗脂肪[14],不同营养组分含量对玉米籽粒作为粮食、饲料、化工、医药原料的质量有很大影响。陈先敏等[15]的研究发现,品种更替过程中,千粒重和容重等产量性状是中国玉米品种改良相对较快的性状,而千粒重和容重的升高主要依赖于粗淀粉含量的迅速提升。白永新等[16]对1998—2001年国审玉米品种品质分析结果表明,品种间赖氨酸含量基本不变,平均含量为2.96 mg/g。杨书成等[17]发现“十一五”期间的普通玉米的粗脂肪含量有下降的趋势,粗淀粉有微小的下降,粗蛋白的变化规律不明显。也有学者对国内省级审定的玉米品种的品质变化进行了研究[18-20],发现玉米品质在遗传特性调控的基础上,也易受到气象因子[21]、种植制度[22]和栽培措施[23]等多方面的影响。与此同时,孙琦等[24]研究还发现产量与籽粒淀粉含量显著正相关,与脂肪、蛋白质含量呈负相关关系。籽粒营养品质也可以影响玉米商品品质,如籽粒容重。张丽等[25]就发现要想提高玉米籽粒容重,就必须着眼于籽粒总淀粉含量的提高。但是,目前关于不同年代玉米品种籽粒营养品质与冠层结构、干物质积累量与转运量、产量及其构成因素等指标相互关系的研究鲜见报道。

本试验以1970s—2010s 5个具有代表性的高产玉米品种为材料,分析了不同年代代表性玉米品种冠层结构、干物质积累量与转运量、产量及其构成因素、籽粒营养品质等指标,旨在明确玉米产量提升过程中籽粒营养品质的变化规律,以期为今后优质玉米品种选育和栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验于2018—2020年在内蒙古包头市土默特右旗沟门镇北只图村(40°33′ N,110°31′ E)试验基地进行。土壤类型为沙壤土,0—30 cm耕层土壤基础生产力及试验期间主要气象因子同文献[26]。

1.2 试验设计

试验为单因素试验,采用随机区组试验设计,利用5个1970s—2010s不同年代具有代表性的高产玉米品种:1970s的‘中单2号’(‘ZD 2’)、1980s的‘丹玉13’(‘DY 13’)、1990s的‘掖单13’(‘YD 13’)、2000s的‘先玉335’(‘XY 335’)、2010s的‘登海618’(‘DH 618’)进行试验,每个处理3次重复。小区行长6 m,等行距种植,行间距为0.6 m,10行区,面积36 m2,种植密度为75 000株/hm2。肥料用量为纯N、P2O5、K2O分别为465、210、202.5 kg/hm2。将氮肥溶于施肥罐,结合滴灌分别在拔节期、大喇叭口期、吐丝期按3∶6∶1比例追施,P2O5和K2O作基肥一次性施入。生育期内共灌水4次,分别为拔节期、大喇叭口期、吐丝期、灌浆期,灌水量均为750 m3/hm2。其他管理同一般大田。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 冠层生理指标

叶绿素相对含量(SPAD):于吐丝期、乳熟期和成熟期采用日本美能达公司的手持式SPAD-502型叶绿素计,测定各株玉米穗位叶的叶绿素相对含量(SPAD),每叶测定10点,每个小区测定5株。

叶面积指数(LAI):每小区标定好5株具代表性植株,分别于播种后第70、85、105和145天,测量叶片长、宽,当叶片干枯一半以上时,被认定为死亡叶片。

单叶叶面积=长×宽×系数

式中:未展开叶片系数为0.5,展开叶片系数为0.75。

叶面积指数(LAI)=单株叶面积×
单位土地面积内株数/单位土地面积

光合势(LAD)=[(L1+L2)/2]×(t2-t1),

式中:t1和t2为相邻的生育时期持续时间,d;L1和L2为t1、t2生育时期叶面积指数。

净光合速率(Pn):于吐丝期、吐丝后10、30、50和65 d,采用英国ADC BioScientific 公司生产的便携式光合测定仪,测定各株玉米穗位叶中部的净光合速率(Pn),每个小区测定5株。测定条件为大气CO2浓度(360±5) μmol/mol,相对湿度为(60±5)%,气体流速500 μmol/s,利用仪器的内置LED 光源,光量子通量密度设为1 600 μmol/(m2·s)。

1.3.2 单株干物质重和转运量

于吐丝期和成熟期,选择代表性植株3株,按叶片、茎秆、雌穗(苞叶、穗轴、籽粒)等分开,分别装入纸袋,放入烘箱105 ℃杀青30 min,80 ℃恒温烘干后称重,单株干物质重等于各部分干重总和。

茎叶转运量=吐丝期茎叶干物质重-
成熟期茎叶干物质重
茎叶转运率=
茎叶转运量/吐丝期茎叶干物质重×100%

1.3.3 产量及其构成因素

测产面积为每小区6 m2,统计各测产区内有效穗数,人工脱粒后测籽粒鲜重和含水率,并折算成含水率为14%的籽粒产量,随后每小区留10穗代表性果穗风干后考种,测定穗粒数和百粒重(含水率14%)。

1.3.4 籽粒营养品质

于生理成熟期,选择代表性果穗,取中部籽粒于烘箱105 ℃杀青后,60 ℃烘干至恒重,粉碎后进行测量。利用半微量凯氏定氮法测定籽粒全氮含量(粗蛋白含量=籽粒全氮含量×6.25);用索氏提取法-残余法测定粗脂肪含量;蒽酮-硫酸比色法测定总淀粉及可溶性糖含量[27]。

1.4 数据处理及结果分析

采用Microsoft Excel 2016进行数据处理,利用SAS 9.4统计软件对数据进行方差、通径和相关性分析。采用LSD(least-significant different)法进行多因素方差分析,利用Duncan法进行单因素方差分析,应用Pearson法作相关性分析。使用Sigmaplot 12.5与Origin 2021进行制图。

2 结果与分析

2.1 产量提升过程中冠层生理特性变化规律

2.1.1 产量提升过程中LAI变化规律

由表1可知,播种后第70、85、105和145天的LAI在年份和品种间均有极显著差异(P<0.01)。由图1可知,播种后第70和85天时,各品种LAI均值以2019年为最高,较2018和2020年各品种LAI均值分别提高3.97%、16.45%和14.47%、4.79%;播种后第105和145天时,各品种LAI以2018年为最低,较2019和2020年各品种LAI均值分别降低16.91%、17.51%和8.04%、13.03%。播种后第70和85天时,1970s—1990s品种的LAI均显著高于2000s、2010s的代表品种(P<0.05),于播种后第85天时,品种间差异最大,且差异达极显著水平。播种后第105和145天时,品种间差异又逐渐变小。伴随生育进程的推进,各年代品种的LAI均显著降低(P<0.05)。相较于播种后第85天时,播种后第145天的1970s、1980s、1990s、2000s、2010s各品种LAI依次降低64.27%、61.10%、59.50%、47.41% 和57.05%(2018年),65.14%、62.45%、61.42%、52.34%和59.04%(2019年),69.70%、60.00%、53.61%、45.36%和47.55%(2020年)。可见,2000s、2010s品种(‘XY 335’和‘DH 618’)在播种后85～145 d的LAI降幅低于1970s—1990s品种,保证了植株在花后有较高的光合面积,在一定程度上延长了光合持续期。

表1 LAI的多因素方差分析Table 1 Multivariate analysis of variance for LAI

不同小写字母表示处理间在0.05水平上差异显著。下同。Different lowercase letters indicate significant difference between treatments at 0.05 level, the same below.图1 2018(a)、2019(b)和2020(c)年不同品种播种后的LAIFig.1 Changes of LAI after seeding of different varieties in 2018 (a), 2019 (b) and 2020 (c)

2.1.2 产量提升过程中群体LAD变化规律

由表2可知,花前和花后的群体LAD在年份和品种间均有极显著差异(P<0.01)。由图2可知,各品种花前、花后群体LAD均值均以2019年为最高,较2018年和2020年分别增加20.19%、11.46%和30.82%、2.40%。品种间群体LAD变化规律表现为1970s—1990s品种的花前群体LAD均显著高于2000s—2010s品种,花后群体LAD在2018年,以1990s、2000s品种为最高;2019年,以1980s、1990s品种为最高;2020年,以1980s品种(‘DY 13’)为最高。对比1970s(‘ZD 2’)、1980s(‘DY 13’)、1990s(‘YD 13’)品种,2010s品种(‘DH 618’)花前LAD依次降低9.86%、12.80% 和19.12%(2018年),5.29%、1.27%和7.88%(2019年),21.20%、21.91% 和 14.15%(2020年)。

表2 群体LAD的多因素方差分析Table 2 Multivariate analysis of variance for population LAD

F1,花前,F2,花后。F1, before the flower, F2, after the flower.图2 2018(a)、2019(b)和2020(c)年不同品种群体的LADFig.2 Changes of LAD in different breed populations in 2018 (a), 2019 (b) and 2020 (c)

2.1.3 产量提升过程中穗位叶SPAD变化规律

由表3可知,吐丝期、乳熟期和成熟期的穗位叶SPAD在年份和品种间均有极显著差异(P<0.01)。由图3可知,各品种吐丝期穗位叶SPAD以2018年为最大,乳熟期穗位叶SPAD以2020年为最大,成熟期穗位叶SPAD则以2019年为最大。生育进程推进过程中,各年代品种穗位叶SPAD均显著降低(P<0.05)。由吐丝至成熟期,1970s、1980s、1990s、2000s、2010s各品种穗位叶SPAD分别降低80.49%、90.41%、86.33%、59.97% 和39.71%(2018年),62.38%、53.10%、46.12%、31.88% 和29.90%(2019年),76.36%、62.65%、47.63%、42.08%和39.02%(2020年)。生育进程的推进也导致了品种间差异在成熟期达到最大。2010s品种(‘DH 618’)成熟期穗位叶SPAD较1970s、1980s、1990s、2000s品种依次提高40.00%、42.66%、33.71%和19.10%(2018年),34.23%、26.02%、18.75%和8.96%(2019年),37.32%、26.10%、17.05%和8.22%(2020年)。由此可见,2010s品种(‘DH 618’)可有效缓解穗位叶SPAD在生育后期的降幅,在成熟期仍能保持较高的穗位叶SPAD。

表3 穗位叶SPAD的多因素方差分析Table 3 Multivariate analysis of variance for SPAD in spike position leaves

R1表示吐丝期,R3表示乳熟期,R6表示成熟期。下同。R1 represents silking stage, R3 represents milking stage, R6 represents maturity stage. The same below.图3 2018(a)、2019(b)和2020(c)年不同品种穗位叶的SPADFig.3 Changes of SPAD in panicle leaves of different varieties in 2018 (a), 2019 (b) and 2020 (c)

2.1.4 产量提升过程中穗位叶Pn变化规律

由表4可知,吐丝期—吐丝后第50天的穗位叶Pn在年份和品种间均有极显著差异(P<0.01),吐丝后65 d的穗位叶Pn仅在品种间有极显著差异(P<0.01)。由图4可知,2019年的各品种吐丝期和吐丝后10 d的穗位叶Pn均值较2018年分别提高35.28%和16.88%,2019年的各品种吐丝后第30—65天的穗位叶Pn均值较2018年分别改变-5.75%、-5.66%和0.95%。生育进程推进过程中,各年代品种穗位叶Pn均显著降低(P<0.05)。吐丝期—吐丝后的第65天,1970s、1980s、1990s、2000s、2010s各品种穗位叶Pn分别降低85.14%、82.02%、78.79%、79.98%和72.63%(2018年),75.71%、76.23%、73.66%、73.74%和64.56%(2019年)。生育进程的推进也导致品种间差异在生育后期达显著水平。2018年,品种间差异在吐丝后第65天时达到最大,其中2010s品种(‘DH 618’)较其他年代品种穗位叶Pn分别提高105.35%、68.73%、31.86%和41.66%;2019年,品种间差异在吐丝后第50天时达到最大,其中2010s品种(‘DH 618’)较其余年代品种穗位叶Pn提高89.97%、86.33%、27.47%和9.63%。可见,2010s的品种(‘DH 618’)在生育后期仍能保持较高的穗位叶Pn,保证了花后较高的光合生产力。

表4 穗位叶Pn的多因素方差分析Table 4 Multivariate analysis of variance of leaf Pn at ear position

图4 2018(a)和2019(b)年不同品种穗位叶的PnFig.4 Changes of panicle leaf Pn of different varieties in 2018 (a) and 2019 (b)

2.2 产量提升过程中单株干物质重与转运量变化规律

2.2.1 产量提升过程中单株干物质积累量变化规律

由表5可知,吐丝期和成熟期的单株干物质积累量在年份和品种间均有极显著差异(P<0.01)。由图5可知,品种间吐丝期单株干物质重在不同年份有较大的差异。2018年,1970s品种(‘ZD 2’)均显著低于其他年代品种(P<0.05),较1980s、1990s、2000s、2010s品种分别降低18.41%、18.12%、17.75%和19.24%;2019和2020年,均以1990s品种(‘YD 13’)吐丝期单株干物质重为最大,较1970s、2000s和2010s品种分别增加了12.42%、22.42%、15.60%(2019年)和7.04%、12.26%、12.12%(2020年)。成熟期单株干物质重则表现为1970s品种(‘ZD 2’)显著低于其他年代的代表品种(P<0.05)。对比1980s、1990s和2010s品种,1970s品种(‘ZD 2’)成熟期单株干物质重依次降低25.41%、24.44%和29.21%(2018年),10.59%、13.62%和10.93%(2019年),7.96%、14.99%和11.38%(2020年)。

表5 单株干物质重的多因素方差分析Table 5 Multi-factor analysis of variance for dry matter weight of per plants

图5 2018(a)、2019(b)和2020(c)年不同品种单株干物质积累量变化规律Fig.5 Changes of dry matter accumulation per plant of different varieties in 2018 (a), 2019 (b) and 2020 (c)

2.2.2 产量提升过程中单株花后干物质积累量与转运量的变化规律

由表6可知,单株花后干物质重、单株转运量在年份和品种间均有极显著差异(P<0.01);单株转运率在年份和品种间均有极显著差异(P<0.01)。由表7可知,1970s品种(‘ZD 2’)单株花后干物质重较1980s、1990s、2000s、2010s品种分别降低21.58%、20.74%、24.40%和24.94%(2018年),13.22%、12.87%、15.90%和19.39%(2019年),11.59%、18.37%、19.96%和20.91%(2020年)(P<0.05)。单株转运量表现为2010s品种(‘DH 618’)显著高于1970s—2000s品种(P<0.05)。除2000s品种(‘XY 335’)外,单株转运率的变化规律也表现为2010s品种(‘DH 618’)均显著高于1970s—1990s品种(P<0.05),2018年分别依次提高10.31%、39.46%和39.61%,2019年依次提高42.42%、55.76% 和66.21%,2020年依次提高43.49%、51.77% 和59.50%。可见,2010s品种(‘DH 618’)可保证较高的花后单株干物质量,并提高单株转运效率,有较强的物质供应能力。

表6 单株花后干物质重和转运量的多因素方差分析Table 6 Multi-factor analysis of variance for dry weight per plant after anthesis and transshipment per plant

表7 不同品种单株花后干物质重和转运量变化规律Table 7 Variation of dry matter mass and transfer volume per plant after anthesis of different varieties

2.3 产量提升过程中产量及其构成因素变化规律

由表8可知,产量、百粒重在年份和品种间均有极显著差异,有效穗数和穗粒数仅在品种间有极显著差异(P<0.01)。由图6可知,对比1970s—2000s品种,2010s品种(‘DH 618’)的产量、有效穗数和百粒重均有显著提高,但穗粒数则显著低于2000s品种(‘XY 335’)(P<0.05)。对比1970s、1980s、1990s、2000s品种,2010s品种(‘DH 618’)的产量分别提高55.89%、24.02%、20.28%、9.37%(2018年),50.22%、34.56%、21.87%、18.12%(2019年)和51.68%、36.20%、26.57%、9.75%(2020年);收获穗数分别提高10.48%、8.65%、5.96%、4.18%(2018年),7.09%、5.43%、6.25%、7.09%(2019年)和7.00%、4.51%、6.19%、8.18%(2020年);百粒重分别提高21.80%、17.66%、26.11%、9.85%(2018年),33.48%、26.18%、25.51%、11.82%(2019年)和22.91%、32.97%、33.48%、17.18%(2020年);穗粒数分别改变了-13.70%、-15.31%、-13.20%、-8.56%(2018年),2.15%、-3.03%、-3.74%、-11.44%(2019年)和0.96%、-3.96%、-6.28%、-10.97%(2020年)。

表8 产量及其构成因素的多因素方差分析Table 8 Multi-factor analysis of variance for yield and its components

(a)、(b)、(c)为2018—2020年各玉米品种单产;(d)、(e)、(f)为2018—2020年各玉米品种收获穗数;(g)、(h)、(i)为2018—2020年各玉米品种穗粒数;(j)、(k)、(l)为2018—2020年各玉米品种百粒重(a), (b) and (c) are the yield per unit area of maize varieties from 2018 to 2020; (d), (e) and (f) are the number of ears harvested by each maize variety in 2018-2020; (g), (h) and (i) were the number of grains per ear of maize varieties in 2018-2020; (j), (k) and (l) are 100 grain weight of each corn variety from 2018 to 2020图6 不同品种产量及其构成因素变化规律Fig.6 Variation of yield of different varieties and its constituent factors

2.4 产量提升过程中籽粒营养品质变化规律

由表9可知,籽粒粗蛋白含量、总淀粉含量、粗脂肪含量和可溶性总糖含量在年份和品种间均有极显著差异(P<0.01)。由图7可知,1970s—1990s品种籽粒粗蛋白含量显著高于2000s—2010s品种,总淀粉含量以1990s品种(‘YD 13’)为最低,粗脂肪含量也以1990s品种(‘YD 13’)为最高,可溶性糖含量又表现为2000s—2010s品种显著高于1970s—1990s品种(P<0.05)。相较于1970s、1980s、1990s品种,2000s品种(‘XY 335’)籽粒粗蛋白含量分别降低6.32%、2.85%、6.30%(2018年)和8.11%、8.52%、4.45%(2019年),籽粒可溶性糖含量分别增加8.88%、5.33%、11.84%(2018年)和13.25%、6.82%、18.29%(2019年);2010s品种(‘DH 618’)籽粒粗蛋白含量分别降低8.17%、4.77%、8.15%(2018年)和7.66%、8.07%、3.98%(2019年),籽粒可溶性糖含量分别增加6.56%、3.10%、9.46%(2018年)和11.52%、5.19%、16.48%(2019年)。1990s品种(‘YD 13’)籽粒总淀粉含量较2000s、2010s品种依次降低1.88%、1.99%(2018年)和2.34%、2.09%(2019年),其籽粒粗脂肪含量较1970s、1980s、2000s和2010s品种则依次增加9.74%、15.35%、24.70%、12.69%(2018年)和11.76%、9.78%、11.76%、6.47%(2019年)。

表9 籽粒营养品质的多因素方差分析Table 9 Multi-factor analysis of variance for nutritional quality of grains

2.5 单产及其构成因素的相关性分析

单产与其构成因素的相关性分析表明,产量构成因素中,有效穗数、百粒重与单产均呈显著正相关关系(0.775 6、0.800 7,P<0.05),而与穗粒数无显著相关关系(0.155 3,P>0.05),见图8。可见,提高有效穗数和百粒重是玉米增产的有效途径之一。

2.6 百粒重与籽粒营养品质的通径分析

由表10可知,4项营养品质组分中,籽粒总淀粉、可溶性糖含量均与百粒重呈极显著正相关关系(0.585、0.573,P<0.01),籽粒粗蛋白含量与百粒重呈极显著负相关关系(-0.704,P<0.01),籽粒粗脂肪含量与百粒重的相关关系较小(0.189,P>0.05)。籽粒总淀粉、粗脂肪和可溶性糖含量对百粒重均起正向的直接效应,籽粒粗蛋白含量则起负向的直接效应,正向的直接贡献由大到小为籽粒可溶性糖含量>籽粒粗脂肪含量>籽粒总淀粉含量。各项营养品质组分中,籽粒可溶性糖含量对百粒重的正向直接作用最大(0.438),且其通过籽粒粗蛋白、总淀粉含量、可溶性糖含量对百粒重的间接作用也均为正值(0.070、0.041、0.024);籽粒粗脂肪含量对百粒重的正向直接作用次之(0.408),但其通过籽粒粗蛋白、总淀粉含量产生了较大的负向间接作用(-0.393、-0.230),导致籽粒粗脂肪含量与百粒重表现为负相关关系;籽粒总淀粉含量对百粒重的正向直接作用最小(0.293),但其通过籽粒粗蛋白、可溶性糖含量产生了较大正向间接作用(0.552、0.062),使其综合间接作用最大(0.293),最终表现为同百粒重的极显著正相关关系。籽粒粗蛋白含量与百粒重存在较大的负向直接作用(-0.656),且其综合间接作用也表现为负向(-0.049)。可见,较高的籽粒可溶性糖、总淀粉含量有利于提高百粒重,同时鉴于籽粒粗脂肪含量同百粒重的复杂关系,故其在玉米产量构成中也不应被忽视。

表10 百粒重与籽粒营养品质的通径分析Table 10 Passage analysis of 100 grain weight and nutritional quality of grains

2.7 冠层生理特性、干物质积累与转运和籽粒营养品质的相关性

由图9可知,籽粒可溶性糖含量与播种后85 d的LAI呈极显著负相关关系,R2为-0.892(P<0.01),与播种后105 d的LAI呈显著负相关关系,R2为-0.726(P<0.05),与花前、花后LAD呈极显著负相关关系,R2分别为-0.883、-0.785(P<0.01),与吐丝期、吐丝后10 d的穗位叶Pn呈显著正相关关系,R2分别为0.687、0.690(P<0.05),与单株干物质转运量、单株花后干物质重也呈显著正相关关系,R2分别为0.742、0.666(P<0.05);籽粒总淀粉含量与乳熟期穗位叶SPAD呈极显著正相关关系,R2为0.786(P<0.01),与成熟期穗位叶SPAD呈显著正相关关系,R2为0.728(P<0.05);籽粒粗蛋白含量与乳熟期和成熟期穗位叶SPAD均呈极显著负相关关系,R2分别为-0.915、-0.909(P<0.01),与吐丝后30 d穗位叶Pn呈极显著负相关关系,R2为-0.840(P<0.01),与吐丝后50 d穗位叶Pn呈显著负相关关系,R2为-0.740(P<0.05),与单株干物质转运量呈显著负相关关系,R2为-0.655(P<0.05);籽粒粗脂肪含量仅与吐丝期穗位叶Pn呈显著负相关关系,R2为-0.741(P<0.05)。

阴影部分为95%置信区间,**表示在0.01水平差异显著。The shaded areas are 95% confidence intervals. ** means significant difference at 0.01 level.图8 产量与其构成因素的相关分析Fig.8 Correlation analysis of yield and its constituent factors

X1～X3,吐丝期、乳熟期和成熟期穗位叶SPAD;X4～X7,播种后70～145 d的LAI;X8～X9,花前和花后LAD;X10,吐丝期单株干物质重;X11,成熟期单株干物质重;X12,单株干物质转运量;X13,花后单株干物质积累量;X14～X18,吐丝期～吐丝后65 d的穗位叶Pn。X1-X3, SPAD of spike leaves in silking stage, milk ripe stage and mature stage; X4-X7, LAI of 70-145 d after seeding; X8-X9, LAD before and after flowering; X10, dry mattermass per plant in silking stage; X11, dry matter mass per plant in mature stage; X12, dry matter transfer volume per plant; X13, dry matter accumulation per plant after anthesis; X14-X18, Pn of panicle-position leaves during the period of silking-65 d after silking.图9 冠层生理、干物质积累与转运和籽粒营养品质的相关分析Fig.9 Correlation analysis of canopy physiology, dry matter accumulation and translocation and nutritional quality of grains

3 讨 论

作物的产量性状是由多基因控制的,品种演替过程中,玉米籽粒产量显著增加[28],穗行数和百粒重随着品种审定年份的增加显著增加[29],其中百粒重对我国3个玉米主产区产量的遗传增长都有贡献[30]。试验年份对不同年代玉米品种的产量也有影响,但由于遗传效应在提高产量过程中的显著作用,导致品种更替过程中,产量提升在不同试验年份下变化较小,且已有在不同试验年份下的研究结果均能证明以上观点[31-33]。同一时代品种由于其遗传效应间的变化较小,故试验年份在产量及产量构成因素上的影响是巨大的,如Wang等[34]对黄土高原连续10年春玉米定位试验研究表明,在不同降水年份下穗粒数差异显著(P<0.05)。张元红等[35]研究也发现,在干旱年,无论在任何密度条件下,单位面积穗数和穗粒数是影响产量的最主要因素;在平水年与丰水年,低密度条件下单位面积穗数是影响产量的主要因素,而高密度条件下,春玉米籽粒百粒重是影响产量的主要因素。本研究结果表明,对比1970s—2000s品种,2010s品种(‘DH 618’)的产量提高9.37%～55.89%。较高的收获穗数和百粒重是2010s品种(‘DH 618’)高产的主要原因,其收获穗数和百粒重较1970s、1990s和2000s品种提高4.18%～10.48%和9.85%～33.48%。

有效穗数受种植条件影响较大,而百粒重的高低则主要由遗传因素控制[36]。粒重形成过程也是营养物质逐步积累的过程,营养物质的分配比例影响着玉米籽粒产量的高低和品质的优劣[27]。关于籽粒各营养组分间的关联性,张晓芳[37]和袁亮等[38]研究认为,玉米籽粒中的淀粉含量与蛋白质含量、脂肪含量均为极显著负相关关系。基于此,孙琦等[24]研究认为,二者的负相关是由于它们均储存于胚乳中,作为光合作用的产物,一类物质的增加将导致另一类物质的减少,二者间的负相关是必然的。陈先敏等[15]也提出籽粒粗淀粉的快速积累对粗蛋白、粗脂肪等其他组分的积累产生了稀释效应。但是Zhang等[39]又认为普通玉米通过育种材料的选择及适宜的栽培措施,完全可以达到优质高产。本研究结果发现,2010s品种(‘DH 618’)籽粒粗蛋白含量比1970s—1990s品种降低8.17%～3.98%;籽粒粗脂肪含量比1990s品种降低6.07%～11.26%;籽粒可溶性糖和总淀粉含量则分别比1970s、1990s品种增加6.56%～16.48%和0.70%～2.14%。这部分研究结果与陈先敏等[15]的研究结果稍有不同,可能是由于所研究的年份和品种的选取不完全一致所导致。同时本研究关于百粒重与籽粒营养品质组分的分析发现,籽粒总淀粉、可溶性糖含量与粒重有积极的直接作用和极显著正相关关系;籽粒粗脂肪含量与百粒重的关系较为复杂,虽然籽粒粗脂肪含量可以对百粒重产生较大的正向直接作用,但同时其通过其他品质组分产生的综合间接作用更大,且为负向作用;较高的籽粒粗蛋白含量则不利于百粒重的进一步提升。

籽粒营养物质的合成主要由植株冠层光合作用提供,冠层光合能力的强弱及其对光合产物的积累运输影响着籽粒营养物质的成分及比例[40-41]。Rajcan等[42]研究表明,玉米叶片衰老的延迟使植株有更长的光合作用时间。Tollenaar等[43]研究表明,与过去的品种相比,现代的品种干物质积累速率更快,光能利用率更高,这有利于当代玉米品种获得更高的产量。王空军等[44]的研究结果发现,现代的品种之所以可以获得较高的籽粒产量就在于其能够保证灌浆后期叶绿素含量及叶绿体功能的完整性。董树亭等[8]也发现,在品种更替过程中,光合色素的组成比率没有显著变化,现代品种生育后期细胞间隙CO2浓度低的原因不是气孔限制,而是叶片同化CO2能力增强的结果。本研究结果发现,2010s品种(‘DH 618’)穗位叶SPAD在生育后期的降幅较其他年代品种均小,从而保证较高的穗位叶Pn,成熟期穗位叶SPAD较其他年代品种高8.22%～42.66%,吐丝后65 d,穗位叶Pn较其他年代品种也提高31.86%～105.35%,同时2010s品种(‘DH 618’)生育后期的LAI下降也较为缓慢。2010s品种(‘DH 618’)花后单株干物质积累量和转运量较1970s—2000s品种分别增加0.72%～33.22%和5.34%～43.77%。本研究结果发现,籽粒总淀粉含量主要受到乳熟期和成熟期穗位叶SPAD的正向调控,籽粒可溶性糖含量则受到吐丝期、吐丝后10 d的穗位叶Pn、单株干物质转运量和单株花后干物质积累量的正向调控。由此可见,对比1970s—2000s品种,2010s品种(‘DH 618’)在保证较高的开花期穗位叶Pn和生育后期穗位叶SPAD的基础上,有较高的单株花后干物质的积累量及向籽粒的转运量,促进了籽粒可溶性糖和总淀粉含量的增加,最终实现了籽粒产量及营养品质的综合提升。

4 结 论

与1970s—2000s的玉米代表品种相比,2010s品种(‘DH 618’)的产量提高9.37%～55.89%(P<0.05),‘DH 618’高产的主要原因是较高的有效穗数和百粒重。百粒重的进一步提升依赖于籽粒总淀粉和可溶性糖含量的显著增加,且鉴于籽粒粗脂肪含量同百粒重的复杂关系,故其在玉米产量构成中也不应被忽视。相较于1970s、1990s的代表品种,‘DH 618’的籽粒可溶性糖、总淀粉含量均有显著提高,但其籽粒粗蛋白含量则显著降低。在保证花期较高的穗位叶Pn基础上,进一步维持生育后期的穗位叶SPAD,同时显著增加花后单株干物质积累量及转运量则是‘DH 618’籽粒总淀粉和可溶性糖含量高于1970s—1990s品种的主要原因。