温度与盐胁迫对盐生草种子发芽特性和幼苗生长的影响

姜 黎，彭钼植，田长彦*

（1.中国科学院新疆生态与地理研究所荒漠与绿洲生态国家重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830011；2.中国科学院大学，北京 100039；3.新疆精河荒漠生态系统国家定位观测研究站，新疆 精河 833300；4.新疆林科院造林治沙研究所，新疆 乌鲁木齐 830063）

土壤中的盐碱是干旱区植物生长发育过程中面临的主要非生物胁迫之一［1，2］。不断加剧的土壤盐碱化限制了我国农牧业的发展以及生态环境的恢复［3，4］。我国盐碱化土壤面积正不断增大，一方面归因于自然过程中不断的盐分积累，另一方面则是由于人类过度放牧和农田复垦等活动引起［5-10］，盐碱草地的修复和改良是目前亟需解决的生态课题之一［11］。在此背景下，对优势植物在盐渍环境下种子发芽特性的研究对于盐碱地的修复具有重要的意义。

种子发芽阶段是植物最重要和最脆弱的时期，植物能否成功建植很大程度上取决于种子发芽状况的好坏［12，13］。光照、温度、水分以及盐分等诸多非生物因素影响着种子的发芽［14-16］，盐渍化土壤中高于正常土壤的盐碱含量会对植物种子的发芽以及植株的生长产生重要的影响。

盐 生 草［Halogeton glomeratus（Bieb.）C.A.Mey.］为藜科（Chenopodiaceae）盐生草属（HalogetonC.A.Mey.）、一年生草本植物，主要生长于西北荒漠地区，如甘肃、青海、新疆、内蒙古、宁夏等，其肉质化程度高，耐旱、耐盐性极强，被视为荒漠地区抗逆先锋植物［19-21］，然而关于盐生草种子发芽期温度和盐分的响应却较少有研究报道。基于此，本研究模拟了不同温度下盐胁迫对盐生草种子发芽和幼苗生长的影响，通过测定发芽指标、幼苗芽长和根长来分析盐生草种子在不同温度下对盐胁迫的耐受能力，以期为盐生草在盐碱地的种植及生态治理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 盐生草种子采集

2020年11底月，在新疆哈密七角井农田边采集盐生草种子。放置阴凉处晾干后，将盐生草种皮清理干净，用信封保存备用。

1.2 模拟温度与盐分胁迫发芽试验

取2 张滤纸放入直径长6 cm 培养皿中，设置0、50、100、200、300、400、600 mmol·L-1NaCl 浓度，再分别置于20 / 5oC、25 / 10oC、30 / 15oC、35 / 20oC 变温培养箱中培养，光照/黑暗交替（12 h / 12 h）。，发芽过程中观察记发芽情况，当胚根露出种皮即记录为发芽，连续观察记录14 d。

1.3 发芽参数和芽长测定

发芽率 = 所有发芽种子数 / 供试种子数 ×100%；

发芽速率 = ΣG/t（G 指每天发芽率，t 为发芽的总天数，此值越大表明速度越大）；

发芽势 = 前5天累计发芽种子数 / 供试种子数 ×100%。

芽长和根长采用游标卡尺测定。

1.4 数据分析

使用SPSS 16.0 软件分析所有试验数据的平均值和标准误，并对所有试验数据进行差异显著分析，采用Ducan 检验来比较处理间差异；此外，采用双因素方差分析法分析不同温度和盐浓度对盐生草种子萌发和幼苗生长的影响，同时使用线性回归来建立萌发率与不同浓度盐之间的关系。

2 结果分析

2.1 盐分与温度对盐生草种子发芽率的影响

如表1 所示，盐分浓度和温度对盐生草种子发芽率的影响均为极显著。与CK 相比，20 / 5℃和35 / 20℃温度中盐生草种子发芽率在50 mmol·L-1盐分处理下分别下降了13.58% 和29.41%，而在25 / 10℃和30 / 15℃条件下，盐生草种子发芽率在50 mmol·L-1盐分处理下却略有升高，说明了低温或高温（20 / 5℃和35 / 20℃）均显著降低了盐生草种子的耐盐性（图1）。25 / 10℃和30 / 15℃条件下，即使在200 mmol·L-1NaCl 的高浓度盐分胁迫下，盐生草种子发芽率超过50%，表明在适宜的温度下盐生草能够表现出较高的耐盐性。

图1 温度与盐分对盐生草种子发芽率的影响Fig.1 Effects of temperature and salinity on germination percent of Halogeton glomeratus

表1 盐生草种子发芽率、发芽速率、发芽势、芽长和根长双因素分析结果Tab.1 Two ANOVA of germination percent， germination rate， germination potential， shoot length and root length in Halogeton glomeratus seeds

2.2 盐分与温度对盐生草种子发芽速率的影响

如表1所示，盐分浓度和温度及其交互作用对盐生草种子发芽速率的影响均为极显著。50 mmol·L-1盐分处理下，20 / 5℃和35 / 20℃处理下的盐生草种子发芽速率与CK 相比分别下降了19.17% 和33.97%（图2）。在同一浓度的盐溶液中，25 / 10℃和30 / 15℃处理下盐生草种子发芽率均显著超过20 / 5℃和35 / 20℃处理下盐生草种子发芽率，说明适宜的温度对盐生草种子发芽具有显著的促进作用，温度过高或过低均不利于盐生草种子发芽。

图2 温度与盐分对盐生草种子发芽速率的影响Fig.2 Effects of temperature and salinity on germination rate of Halogeton glomeratus

2.3 盐分与温度对盐生草种子发芽势的影响

如表1 所示，盐分浓度和温度及其交互作用对盐生草种子发芽势的影响均为极显著。50 mmol·L-1盐分处理下，与CK 相比，仅有20 / 5℃和35 / 20℃条件下的盐生草种子发芽势显著下降，分别下降了27.94%和40.96%；相反，25 / 10℃和30 / 15℃处理下的盐生草种子发芽势略有升高，说明了低温或高温（20 / 5℃或35 / 20℃）减缓了盐生草种子的发芽进程（图3）。高浓度盐分胁迫下，盐生草种子在25 / 10℃和30 / 15℃条件下的发芽势均显著超过20 / 5℃和35 / 20℃条件下，说明适宜的温度能够提高盐生草种子在胁迫环境下的发芽活力。

图4 温度与盐分对盐生草幼苗芽长和根长的影响Fig.4 Effects of temperature and salinity on shoot and root lengths of Halogeton glomeratus young seedlings

2.4 不同温度下盐生草发芽率与盐分浓度之间的回归分析

将盐生草在不同20 / 5℃、25 / 10℃、30 / 15℃和35 / 20℃处理下的发芽率与盐溶液浓度之间进行回归分析，其相关系数和回归方程如表2所示：

表2 不同变温条件下盐浓度与发芽率之间的回归相关分析Tab.2 The regression analysis of salinity concentrations with germination percent under different temperature

将盐生草种子发芽率为50%、0%时所对应的盐浓度作为盐生草种子所能耐受的盐胁迫临界值、极限值［11］。回归分析结果显示，30 / 15℃处理下盐生草种子耐盐的临界值、极限值最大，分别为215.0 mmol·L-1和465.0 mmol·L-1，可 推 断30 / 15℃为盐生草种子发芽时最适宜的温度。

2.5 温度与盐分对盐生草幼苗芽长和根长的影响

如表1 所示，盐胁迫和温度对盐生草幼苗芽长和根长的影响是极显著的。4 组温度条件下，50 mmol·L-1盐分处理的盐生草芽长与CK 相比均略有增加，但当盐分浓度提高为100 mmol·L-1后，盐生草芽长均有所下降，温度从低到高分别下降了41.83%、11.44%、35.21%和22.74%，仅25 / 10℃处理下的盐生草幼苗下降不显著。在100 mmol·L-1盐分处理下，盐生草幼苗根长均显著下降，温度从低到高分别下降了79.44%、43.33%、55.77%和58.02%。相同处理下根长的下降幅度比芽长更为强烈，表明根受到的毒害比芽受到的更严重。

3 讨论

植物种子的膜透性、膜结合蛋白的活力以及物质能量代谢等多方面都受到环境温度的影响，不同植物的种子在发芽阶段对环境温度变化的响应不同［12，13，22］。本研究采用昼夜交替的变温条件进行种子发芽实验，相比恒温条件而言，更能真实地反映种子在自然条件下的发芽状况［12，17，22］。在30 / 15℃条件下，盐生草种子的发芽率、发芽速率和发芽势均显著高于20 / 5℃和35 / 20℃。可见，适当的温度使得盐生草种子发芽活性提高，相对的低温或高温则会抑制盐生草种子的发芽，这充分体现出盐生草对西北干旱荒漠区气候特点的适应。

环境温度、盐分以及二者的交互作用对荒漠植物种子的发芽率和发芽速度存在显著影响。低温、高温及盐胁迫会抑制种子的发芽，甚至会使种子彻底死亡［12，17，22］。适宜的温度及适度的盐胁迫对许多植物种子的发芽具有促进作用。本研究中，温度与盐分以及二者的交互作用对盐生草种子的发芽产生了显著影响：在盐胁迫下，盐生草种子的发芽率、发芽速率和发芽势总体上呈现下降的趋势，且在高温处理下，下降幅度进一步增大；但在适宜温度下，低浓度盐胁迫条件下，盐生草种子的发芽率和发芽速率均高于对照组。可见，高温与盐分对种子发芽产生了双重胁迫，高温加剧了盐分对种子发芽的抑制作用；而适宜的温度与适当的盐胁迫提高了种子活性，促进了盐生草种子的发芽，这些现象进一步解释了盐生草适应能力强且主要分布干旱荒漠区的原因。在实际应用中，如需利用盐生草进行退化盐碱草地的恢复，最宜在温度较高的春末以及轻度或中度盐碱化的盐碱地中播种，将更有利于盐生草的定植，进而提升盐碱草地的修复效果。

种子中贮藏的有机物可以为植物提供从种子转化到幼苗过程中所需的物质及能量［22］。因此，植物早期芽长、根长的生长情况可以反映植物幼苗对胁迫耐受的状况［16，18］。根长更适合作为评价盐生草耐盐性的指标。在同一盐分浓度胁迫处理下，盐生草幼苗根长的下降程度均显著高于芽的下降，表明根受到毒害比芽更为严重。这可能由于盐生草作为典型的荒漠植物，其生长发育过程要生根后长芽，幼苗根长对盐分变化的响应最为敏感。因此，相对于芽长，根长更作为盐生草萌发时的抗逆指标。

4 结论

综上所述， 温度与 NaCl 处理及其互作均可显著影响盐生草种子的发芽及早期幼苗的生长。低浓度 NaCl 处理下，低温是抑制其发芽的主要原因；当 NaCl 浓度较高时，高温加剧了盐分对种子发芽的伤害作用，在30 / 15℃下，大多数指标达到最优状态，表明该温度为盐胁迫下盐生草种子发芽及早期幼苗生长的最适温度。