葡萄进入休眠的温度阈值研究进展

朱永宁,张磊,尚艳,李娜,徐蕊,姜琳琳

(1.中国气象局旱区特色农业气象灾害监测预警与风险管理重点实验室,宁夏银川 750002;2.宁夏回族自治区气象台,宁夏银川 750002; 3.宁夏回族自治区气象科学研究所,宁夏银川 750002)

休眠是多年生落叶果树在长期的进化过程中形成的一种生存策略,主要是为了抵御冬季的寒冷。当外界环境条件适宜时,休眠解除,重新恢复生长。多位学者从不同的角度研究了葡萄的休眠现象,取得了丰富的研究成果,为该领域的研究奠定了坚实的基础,笔者对诱导葡萄休眠的温度阈值的研究进行综述,供参考。

1 休眠的定义、分类

休眠是植物维持生存的一种方式,既是适应环境的一种技能,也是自身的生理需求,可能是整株植物,也可能是某个器官[1]。休眠是一种相对现象,并非绝对停止一切生命活动[2],多年生落叶果树统筹利用休眠来度过低温、短日照、干旱等严酷的环境条件[3]。研究人员对休眠进行了不同的解释,但对于休眠的分类依然比较混乱。Gregory Lang[4]将休眠分为:内休眠(endodormancy),指受休眠结构内部抑制而引起的休眠;相对休眠(paradormancy),指受到植物其他部分抑制而引起的休眠;生态休眠(ecodormancy),是由于环境条件限制而引起的休眠。Lavee等根据葡萄生长周期,参考Lang的方法将冬芽休眠分为前休眠(pre-dormancy)、休眠(dormancy)和后休眠(post-dormancy)3个阶段,强调休眠形成和休眠解除之间的动态变化过程[5]。丛深[6]将葡萄生理休眠分为休眠诱导期、休眠发育期、深度休眠期和休眠解除期,认为休眠诱导是生理休眠的开始阶段,发生在需冷量开始之前,受外界环境因素诱导。根据Baillod和Baggiolini以及Eichhorn和Lorenz划分的葡萄生长阶段,一个营养生长周期内或年生长周期中,最后一个物候期均为落叶期,第一个物候期是芽休眠期[7]。虽然休眠有很多表现,如激素、糖、多胺和酶等生理指标变化,以及分子层面的表现,如能量代谢相关基因、水分响应相关基因的响应。从葡萄的物候特征上看,落叶后进入休眠期,可以认为落叶是休眠开始的标志,落叶本身就对芽休眠有着重要的作用[8],很多学者的实际观测也验证了这一说法。

2 诱导休眠的环境因子

环境因子对果树芽休眠诱导、维持和解除起到调控作用,温度和光周期被认为是最重要的2个因子[9,10]。不同果树进入休眠的诱导因子不同,主要分为3种:光周期敏感型(短日照诱导)、温度敏感型(低温诱导)、温度和光周期共同敏感型,大多数落叶果树属于第3种[11]。另外,还有一些其他环境因子如水分和营养状况也会影响休眠。

温度敏感型主要受温度影响。一般来说,短日照诱导进入休眠,但部分植物如苹果、梨等蔷薇科植物对短日照并不敏感,低温是诱导其休眠的主要因子[12],并且桃、葡萄等果树也必须经过一定限度的低温后才能进入休眠[13]。低温敏感型果树还包括欧洲板栗等[14]。

光周期敏感型主要受光周期的影响。短日照是进入芽休眠的主要诱导因子,短日照可促进叶片脱落,诱发休眠,而长日照可延迟或缩短休眠的时间或解除休眠状态[15],包括河岸葡萄[16-18]等。对生长在特定纬度条件下的品种来说,每年叶片的衰老起始日期大致相同,但衰老进程在冷凉年份更快。诱导衰老的临界昼长,以及其与温度的相互作用可能随种和品种的不同而异,短日照诱导进入休眠,低温促进果树进入休眠。

温度和光周期共同敏感型受短日照和低温共同调节,大多数落叶果树属于这种类型,如欧洲葡萄[19]、酸樱桃和杏等[20]。从前人研究可以看出,正常状况(水分和养分能够满足葡萄生长且管理得当)下自然低温、短日照或两者共同作用均可诱导葡萄芽进入自然休眠[6,21]。在非正常状况下(如水分或营养不足等情况下)葡萄会受胁迫提前进入休眠期,如生长后期水分过多或多施氮肥,枝条生长旺盛,进入休眠晚,易受冻;若树体缺乏氮素或组织缺水,树体生长弱,提早进入休眠,影响休眠起始时间。

3 葡萄进入休眠的气温阈值

关于葡萄进入休眠的温度阈值,主要有以下几类。

12～20 ℃说。姜卫兵[25]等发现葡萄在自然条件下日平均气温不低于20 ℃,葡萄芽几乎不进入休眠,即使进入也极浅,所以葡萄进入休眠是在20 ℃以下,但没有说明具体的下限温度。Nigond[22]认为在自然条件下酿酒葡萄在19 ℃以下到12 ℃是进入休眠的最适温度。丛深[6]发现自然低温单独作用诱导葡萄进入休眠的温度为18 ℃左右。阳明宇[23]等在广西全州产区发现巨峰葡萄在中等管理水平情况下,从10月下旬至11月上旬随着气温降低逐渐落叶,次年3月末气温回升到萌芽温度时才出现萌芽,全州10月下旬的平均温度为17.9 ℃,11月上旬的平均温度为16.7 ℃,说明全州的葡萄进入自然休眠温度在16.7～17.9 ℃。阮长海[24]认为导致葡萄休眠的温度条件为12～18 ℃。还有一些学者[26-29]在计算葡萄越冬期需冷量时认为利用犹他模型比其他模型更加合适。犹他模型中,低于1.4 ℃或者高于12.5 ℃都被认为是无低温效应,而认为12.5 ℃是葡萄开始进入休眠的界限温度,当达到700～1 100 h时葡萄进入休眠。

10 ℃说。胡自花[30]研究发现湖南东安县,当气温达到10～12 ℃时,葡萄开始发芽,说明温度低于10 ℃时,葡萄芽是休眠状态。卢春英[31]认为当温度低于10 ℃时,芽体内组织细胞生理活动水平降低,芽体进入深度休眠。林俊扬[32]等认为福州的葡萄需要10 ℃以下10 d以上才能正常进入休眠,气温高于这个温度,不利于葡萄休眠。张晓煜、牟德生、段永华、宋于洋[33-36]等均将10 ℃作为酿酒葡萄或鲜食葡萄的重要气候适宜性指标,表明10 ℃是酿酒葡萄有效生长的界限温度。毛留喜[37]等总结发现葡萄的生物学零度为10 ℃。段志坤[38]认为葡萄完成自然休眠后,气温上升到10 ℃以上,即可随时萌发生长。以上学者从不同角度表达了10 ℃是葡萄休眠的界限温度。

7.2 ℃说。Weinberger[39]在1950年研究桃的需冷量时提出的7.2 ℃模型。在20世纪30～50年代,一般以7.2 ℃以下的低温小时数表示,葡萄解除自然休眠需要200～2 000 h。刘仁道[44]等研究认为葡萄的需冷量是在7.2 ℃以下200～2 000 h,但在7.2 ℃以下,不同温度的效果有所不同。段永华[45]认为葡萄植株需在低于7.2 ℃的条件下经过1 000～1 800 h才能顺利通过休眠。李宪利[46]等认为葡萄需冷量一般为200～600 h,曲泽州[47]等认为葡萄品种的需冷量一般为1 000～2 000 h。杨天仪[48]等通过试验表明里扎马特等5个葡萄品种的需冷量为400～1 600 h。章镇[49]等通过试验发现黑玫瑰等16个不同品种的葡萄萌芽低温小时数量在606～1 622 h不等。以上学者均以7.2 ℃为标准研究的葡萄休眠期的需冷量,也可以认为都默认了7.2 ℃为休眠的界限温度。马姗姗[50]等通过2012和2013年田间试验观测,发现北京延庆的葡萄10月中旬落叶,落叶期平均气温为10.1 ℃,10月下旬进入休眠期,平均气温为7.1 ℃,说明葡萄进入自然休眠的温度在7.1～10.1 ℃,时间为480 h。

4 小结与讨论

总体来看,葡萄的休眠首先受外界因素主要包括气温、日照诱导,自然低温、短日照或两者共同作用均可诱导葡萄芽进入自然休眠。

不同学者在不同地区研究得到的葡萄进入休眠的温度阈值差异较大,从7.1～20 ℃不等,主要可以分为12～20 ℃说、10 ℃说和7.2 ℃说。分析造成差异的原因,一是研究对象本身,葡萄品种、熟性、遗传特性、内源激素水平等;二是葡萄生长的环境,如当地的气候、管理措施等;三是定义不清,有的学者以落叶为休眠的标志,有的认为芽的休眠从夏季就开始。有的学者以计算越冬需冷量为界限,所用计算模型均大多以7.2 ℃模型、犹他模型等给定的温度值为阈值,还未从机理上表达休眠的情况。由于休眠过程中葡萄的内含物变化需要仪器设备进行辅助测定,并且测定参数复杂,难以在实际生产中应用,建议统一将落叶期作为葡萄群体自然休眠的标志,这样经过长期的观测、统计,就可以确定某一品种在某一地区进入休眠的温度阈值,为后期的越冬管理等提供参考。