生长在不同类型绿地的银杏光合生理特性的研究1)

王明,张伟伟,盛侠,严红光,丁之恩

(安徽农业大学,合肥 230036)

银杏(Ginkgo biloba L.)是我国特有的,具有“活化石”之称的一级保护植物。很早以前就作为观赏植物,广植于寺庙、庭院中。尤其是在园林绿化中,提倡植物多样性、彩叶树种搭配的当今绿化理念中,与众多绿化树种相比,银杏不失为一种难得的乡土绿化树种。在城市化建设中,起着美化、改善生态环境的重要作用。为了更好地发展银杏资源在观赏上的运用,有必要研究银杏的光合作用特点。

光合作用是植物生长发育的基础和生产力高低的决定性因素,因此一直是植物研究的热点之一。不同品种银杏幼苗的光合作用(杨模华等,2004)、高温期间水分(张往祥等,2002)、土壤水分含量(景茂等,2005)以及光强(张往祥等,2002)对银杏幼苗的光合作用特点等方面已经有不少研究报道,但是对于栽植于不同绿地上的成年银杏的光合作用研究尚未见报道。本试验就不同绿地上银杏的光合作用特点进行比较,探讨银杏在何种绿地上生长最佳,为银杏的合理规划、配植栽培及养护提供理论依据。

1 研究区概况

研究地选择合肥市中心的公园、道路、校区以及郊区,它位于江淮之间,地处于中纬度地带,为亚热带湿润季风气候。年平均气温15.5～17.0℃,年极端最低气温-20.6℃(1959年 1月),极端最高气温 41℃(1959年8月),年平均降水量在900～1000mm,年日照数达2100h多。

2 材料与方法

2.1 试验材料

根据中国人民共和国行业标准《城市绿化分类标准》(CJJ/T 85-2002),选取了合肥市中具有典型特征绿地上的成年(树龄约10年)速生银杏(熊济华,2004)(Ginkgo biloba L.cv.Fastigiata)。绿地类型分别为交通量和建筑密度都很大的防护绿地;董铺水库旁10亩纯林的生产绿地;多树种、高郁闭度的公园绿地;按照小区一般配置,建筑和植物密度均较稀疏的附属绿地。

各绿地土壤均为粘盘黄棕壤,物理特性近似;但是,土层厚度、土壤营养状态、养分含量存在一定差异,从而植株生长势不同。

2.2 实验仪器

Li-6400XT系列便携式光合测量仪,由美国Li-COR公司专业制造,它代表了当今世界上植物叶片测量光合作用仪器的最高水平,具有高集成与模块化、自动记录与存储、稳定与重现性好、测量指标全等诸多优点,被广泛运用于植物生理和生态环境研究;UV-759S型紫外可见分光光度计。

2.3 试验方法

各绿地上,根据配植方式不同,分别按照“S”或“Z”形选择3株长势中等的银杏。在2009年8月的晴天(在天气选择上尽可能地保持一致),时间从8:00到18:00,每隔1h测定1次。

测定时采用标准透明叶室,利用自然光照。在高2.5m处向阳的枝条上,选中部完整且无病虫害的功能叶,连体瞬时测定,重复3次。

主要指标:叶片净光合速率(Pn,μmol CO2/m2·s)、气孔导度(Gs,mol H2O/m2·s)、胞间 CO2浓度(Ci,μmolCO2/molair)、叶片温度(Tl,℃)、叶室内部光强(PAR,μmol/m2·s)、蒸腾速率(Tr,mmol H2O/m2·s)、空气湿度(RHs,%)等。另外,水分利用效率WUE(μmolCO2/mmol H2O)通过计算得到。数据处理使用Excel和SAS统计分析软件进行处理。

2.4 叶片中色素含量的测定

根据消光度的加和性特性,即溶液中有数种吸光物质时,则此混合液在某一波长下的总消光度等于各组分在相应波长下消光度的总和(邹琦主,2004)。叶片色素提取液对可见光谱具有吸收的特性,利用分光光度计在特定的波长下测定其吸收值,即可根据朗伯-比尔定律计算叶片中叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素的含量。

3 结果与分析

3.1 不同绿地下主要生境因子的日变化

3.1.1 不同绿地上的光合有效辐射的比较

图1 不同绿地下主要生境因子日变化

如图1-A所示:4种绿地上的光合有效辐射都形成早晚低、中午高的单峰倒“U”型。生产绿地、防护绿地、附属绿地的光合有效辐射在12:00之前相续达到最大,而公园绿地上的光合有效辐射只能在上午时达到最大。可能是由于公园绿地上树木多,相互遮蔽作用,致阳光大面积照射在银杏植株上大幅减少的缘故。生产绿地上的光合有效辐射最高为1220μmol/m2·s,公园绿地上的光合有效辐射最高达996.2μmol/m2·s,防护绿地上的有效光合辐射最高为781.6μmol/m2·s,附属绿地上的有效辐射最高为923.2μmol/m2·s,但是它们之间差异并不显著。

3.1.2 不同绿地上的相对湿度的比较

如图1-B所示:4种绿地上叶室的相对湿度(RHs)变化曲线呈宽“V”型。由于叶片表面存在蒸腾作用而使水分的散失,在等体积的气体中,叶片近周围水分含量要高于远离叶片的空气含量,所以4种绿地上叶室的相对湿度都比空气相对湿度要高,且相对湿度呈早晚高中午低的变化趋势,在14:00降到最小,仅为最大时的70%左右。生产绿地上相对湿度始终保持较高的水平,附属绿地上相对湿度维持在较低水平。

3.1.3 不同绿地下空气CO2浓度的比较

不同绿地上空气CO2浓度的日变化曲线如图1-C所示,四种绿地上空气CO2浓度变化趋势相同,维持在370±20μmol/molair,其中防护绿地上的空气CO2浓度始终维持在较低水平,其他绿地上的空气CO2浓度相差不大。

3.1.4 不同绿地下空气温度的比较

图1-D为不同绿地上空气温度日变化曲线。不同绿地上空气温度均是中午高早晚低,除了公园绿地上的空气温度在早晚部分低30℃外,其他三种绿地在整个一天测定期间温度都在30℃以上。其中防护绿地上空气平均温度达到39.2℃,最高温度高达42℃,生产绿地和附属绿地上的空气平均温度也保持在36℃以上。

3.2 不同绿地上的银杏光合生理日变化

3.2.1 不同绿地上银杏净光合速率的比较

如图2-A所示:4种绿地上,银杏净光合速率(Pn)的日变化曲线均呈现明显的“双峰”型。说明银杏存在着严重的“光合午休”现象,这与有关银杏苗期光合研究结果(杨模华等,2004)一致。4种绿地上银杏净光合速率均是第一个峰值大于第二个峰值,净光合速率都在11:00以前达到一天中的最大,但是不同绿地上银杏的净光合速率日变化表现不同。

在第一次净光合速率达到最大时,净光合速率从大到小依次是:公园绿地 6.766μmol CO2/m2·s、生产绿地 5.844μmolCO2/m2·s、附属绿地 5.032μmolCO2/m2·s,防护绿地 3.214μmol CO2/m2·s;而出现第二次净光合速率峰值时则是:公园绿地4.57μmol CO2/m2·s、附属绿地 3.246μmol CO2/m2·s、生产绿地 3.240μmol CO2/m2·s、防护绿地2.688μmol CO2/m2·s。公园绿地上的银杏平均净光合速率最高,而防护绿地上的银杏净光合速率始终处是较低水平。

不同绿地上的银杏净光合速率达到最大值和最小值时的时间也不相同:生产绿地上在11:00,就达到一天中最高,12:00时跌至最低为1.255μmol CO2/m2·s,在16:00又达到次高峰;公园绿地上10:00时达到一天中的最大值,在13:00时达到最低点的3.314μmolCO2/m2·s,15:00又至次高峰;防护绿地上11:00达到一天中的最大,13:00跌至最低为0.24μmolCO2/m2·s,16:00又至次高峰;附属绿地上10:00达最大值,13:00为最小0.66μmol CO2/m2·s,16:00时升至次高峰。经方差分析得,公园绿地与其他绿地上的银杏净光合速率差异极显著(F=5.75,P=0.997),说明银杏在公园绿地上较其他三种绿地上光合物质积累多、生长状况较佳。

图2 不同绿地上银杏光合主要生理因子的日变化

3.2.2 不同绿地上银杏叶片光合气孔导度的比较

从图2-B可以明显地看出,不同绿地上银杏叶片气孔导度(Gs)的变化与其净光合速率变化趋势近似,也呈“双峰”型。气孔导度从早上到11:00一直处于上升阶段,到11:00最大,后急剧下降至14:00左右的最小,再有经过一个缓慢回升后转为下降趋势。在4种绿地上,银杏的叶片气孔导度公园绿地上最大,附属绿地上最小。生产绿地与其他绿地上的银杏气孔导度差异达到极显著(F=2.44,P=0.972)。

3.2.3 不同绿地上银杏蒸腾速率的比较

蒸腾作用是植物吸收水分和无机盐等营养物质的动力,是植物体中重要的生理活动。在一定温度范围内,随着温度的增加蒸发会随之增强,可以起到降温的作用,防止叶片被高温灼伤(潘瑞炽等,1995)。

从图2-C可以发现:4种绿地上银杏的蒸腾速率(Tr)随着光合有效辐射和温度上升而增加,当11:00过后,叶片温度过高,会引起气孔的减小或甚至关闭,蒸腾也随之急剧上降。虽然各个蒸腾速率曲线形状近似,但是在蒸腾速率大小和到达最大值、最低值的时间上却不同。蒸腾速率达到第一个峰值时的大小为:防护绿地＞生产绿地＞公园绿地＞附属绿地,且附属绿地上蒸腾速率波动较小。只有生产绿地上蒸腾速率到达峰值时间为10:00,而其他都在12:00左右。

在植物生理研究中,水分利用效率是研究的重点之一,对深入研究植物如何高效利用水资源的一个重要指标(山仑,1994),通常将其作为评价植物生长适宜程度的综合指标而被广泛应用(山仑等,1991),它是指植物蒸腾消耗单位重量的水分所同化的CO2的量,用在一定时间内净光合速率与蒸腾速率的比值表示(张小全等,2000;丁圣彦等,2007),即WUE=Pn/Tr。

图3 不同绿地上银杏水分利用效率的日变化

水分利用效率日变化如图3,不同绿地上的银杏水分利用效率日变化规律呈“双峰”形。在上午水分利用效率比较高,随着太阳辐射增强和气温的上升,水分的散失迫使气孔的导度减小甚至关闭,因而蒸腾速率和净光合速率都有较明显的下降趋势,只是净光合速率较蒸腾速率下降的幅度更大些,引起水分利用效率较快下降,后又随着环境条件的改善,水分利用效率也增强。四种绿地中,公园绿地上银杏的平均水分利用效率最高,其次是附属绿地和生产绿地上,防护绿地上银杏的平均水分利用效率最低。公园绿地较其他绿地上银杏的水分利用效率具有显著性差异(F=8.57,P=0.998)。说明银杏在相同的水分条件上,公园绿地上的生长最为迅速。

3.2.4 不同绿地上银杏叶片胞间CO2浓度的比较

如图2-D所示:4种绿地上银杏叶片胞间CO2浓度(Ci)日变化曲线呈“V”型。胞间CO2从一开始就呈下降趋势,在大约13:00～14:00时降到最低点,随后又逐渐回升。生产绿地与其他绿地上的银杏胞间CO2浓度差异极显著(F=6.29,P=0.998)。这可能与生产绿地理位置有关,近水库边大面积的林地和水域,致使地表空气相对湿度较大,叶片气孔开闭幅度较小,细胞能够与空气进行较多的气体交换,故胞间CO2浓度较高。

3.2.5 不同绿地上银杏叶表面蒸汽压亏缺的比较

图4 不同绿地上银杏叶片饱和蒸汽压的日变化

如图4所示:4种绿地上银杏叶表面蒸汽压亏缺曲线呈“单峰”状。叶表面蒸汽压亏缺均值属附属绿地上最大,公园绿地的叶表面蒸汽压亏缺最小。

3.2.6 不同绿地上银杏叶片温度的比较

图5 不同绿地上银杏叶温的日变化

如图5所示:不同绿地上银杏叶片的温度为平缓的“单峰”曲线,叶片温度和空气温度相似。公园绿地与其他绿地上的银杏叶片温度差异极显著(F=10.77,P=0.999),可能与公园中其他树木部分遮荫和四周的水体有关。

3.2.7 不同绿地上叶室水含量的比较

图6 不同绿地上样室水含量的日变化

如图6所示:四种绿地上叶室水含量间的变化差异达到极显著,但是各自水含量日变化幅度并不大;其中生产绿地、公园绿地、附属绿地上的变化曲线呈近似直线状平缓上降。而防护绿地上的叶室水含量变化呈“双峰”型。

3.3 不同绿地上银杏光合特性相关性比较

银杏的光合作用受各种生理和生态因子的影响,为研究不同绿地上影响银杏光合作用的关键性因子,采用SAS统计分析软件中Cancorr和Reg程序,对各个因子(X1,X2,X3,……)间以及与净光合速率(Y)的关系进行分析。(见表1,表2)

表2 不同绿地上影响银杏光合特性诸因子之间的相关系数矩阵

表1结果表明:4种绿地上银杏生理、生态因子对净光合速率的影响,既有正相关性,也有负相关性,且影响大小不一样。公园绿地和防护绿地上银杏各个生理、生态因子对净光合速率的影响,均具有显著的相关性。其中叶片的气孔导度对银杏净光合速率的影响具有极显著的相关性。且在公园绿地和防护绿地上能够建立净光合速率与其影响因子的回归方程,得线性回归方程Y=0.8642X22(R2=0.9994)和Y=0.8011 X22(R2=0.9970),并顺利通过F检验,这个与Franks(1999)对植物的光合研究结论一致,即限制植物净光合作用速率的因素是气孔导度,一般认为,高温、强光、干旱环境导致气孔的减小的主要原因(田大伦等,2004;B Demming-Adams etal.,1992)。而生产绿地和附属绿地上银杏生理生态因子对净光合速率的影响,虽有一定的相关性,但都没有达到显著水平。说明在这两种绿地上银杏的净光合速率受非气孔导度影响较多,影响因子间关系复杂。

从表2中可以看出各种生理生态因子间相互关系的密切程度,如:叶片胞间CO2浓度与空气中CO2浓度、气孔导度、相对湿度都呈正相关性关系,而与光合有效辐射、蒸腾速率、叶温、叶片表面蒸汽压都有负相关性关系。各个绿地上这些因子之间相关性并不一致。充分说明了各个绿地上,周围环境因子和银杏植株本能的条件反射能力是不同的。

3.4 不同绿地上银杏叶片中各色素含量的比较

植物的光合作用与叶片结构(唐文煜等,2006)、叶片中叶绿素含量密切有关(阮宏华等,2004)。在进行光合测定的同时,从植株树冠外围向阳处取几十片新鲜银杏叶片。擦净材料表面污物,用1cm打孔器取圆片,称0.2g鲜叶,加入少量CaCO3和96%乙醇研磨,在黑暗条件下,浸提直至叶片组织完全变白,过滤到25m L棕色容量瓶,冲洗研钵、研棒及滤纸数次,直至实验器皿无绿色为止。最后用乙醇定容,摇匀,重复3次。根据不同色素对某一特定波长具有最大吸收值的原理,因叶绿素a、叶绿素b类胡萝卜素在96%乙醇液中最大吸收峰的波长分别为665nm、649nm和470nm,所以用96%乙醇作为空白试验,用紫外分光光度计测定叶片乙醇提取液的吸光值。根据以下关系式(邹琦主,2004)计算叶片中各色素的含量:

从图7中可以看出,防护绿地上银杏叶片中叶绿素a和类胡萝卜素含量均是最高的,分别为1.3706mg/g FW和0.3194 mg/g FW。公园绿地上银杏叶片中叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量在4种绿地中均是最低的,分 别 为:0.7759 mg/g FW、0.2962 mg/g FW 、0.2048 mg/g F W。生产绿地和附属绿地上银杏叶片中叶绿素含量差别不大,位居前两者之间。公园绿地与其他绿地上银杏叶片中各个色素含量差异达到极显著水平(F=10.28,P=0.996)。从各个绿地上银杏净光合速率与其叶片中各色素含量之间的关系可以得出,同时期不同绿地上银杏叶片中各个色素含量与其净光合速率大小并没有必然的直接联系。

图7 同时期不同绿地上银杏叶片中各色素的含量

4 讨论

银杏的光合作用与其气孔导度关系极显著,因为气孔是植物叶片与外界进行物质交换的主要窗口,控制着叶片和大气之间水分、CO2和其他气体的吸收与散失。同时,也影响着植物叶片的蒸腾速率(冯建灿,2002;朱林等,2005)。所以,一定程度上,气孔导度的大小直接影响净光合速率的大小。在栽培和养护中,要采取对气孔导度有利的方面制定栽培措施,使得银杏光合物质多积累,才能使树体生长发育正常。比如,在夏季银杏生长期阶段,尤其是晴天中午,适当遮阴、喷水,条件允许的话可以喷施一定浓度的抗蒸腾剂,可能会大大改善银杏叶片光合的小环境,促进净光合速率,有效缓解延缓叶片边缘焦枯、黄化和衰老。

综合以上分析得,银杏成年植株在公园绿地上生长最佳,其次是在附属绿地和生产绿地上的,生长不良或生长势弱是在防护绿地上运用的。因此,以后在城市绿化过程中,尽量避免防护绿地上栽植银杏。

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