基于光响应的林—草模式冠层郁闭度研究

张学权

(成都大学旅游文化产业学院,四川成都 610106)

0 引 言

林—草、竹—草植被恢复模式已在四川盆周低山丘陵区得以示范推广[1],扁穗牛鞭草因其产量高、水保效能强作为主要的优选牧草之一在此模式中得到应用[2].但随着该模式培育时间的延长,林、株冠层郁闭度逐渐加大,林下扁穗牛鞭草也因遮荫的影响逐渐减少,使得该模式逐渐失去其优良的牧草生产能力和地表水土保持效能.为继续维持和优化该模式的生态和经济功能,本试验采用模拟遮荫的方法对扁穗牛鞭草的光响应生理进行了初步探索,以期为进一步探索林、竹冠层适宜的郁闭度的大小奠定一定基础.

1 试验地概况

试验地位于四川雅安四川农业大学张家坪教学实习基地.该地区属横断山东部边缘,四川盆地与川西高山高原的过渡地带,海拔约为580 m左右;属中亚热带湿润气候,处于“华西雨屏”的中心地带,是四川省多雨中心之一,年平均气温16.2℃,≥10℃的积温5 231℃,年无霜期298 d,阴雨日较多,年平均降水量1 774.3 mm,光照不足,年日照时数1 019.19 h,云雾多,空气平均湿度79%;土壤为中、重壤质酸性、微酸性紫色土和黄壤,土壤有机质和氮素含量处于中等水平.

2 试验设计与测定方法

2.1 试验设计

试验采用模拟遮荫研究方法,以遮阳网为遮阳材料,通过叠加、抽丝等工序,在不同光强下用照度计反复测定其透光度(反之即遮荫度)后,人工设计5个遮荫梯度(80%、60%、40%、20%和全光照).遮荫棚高度约1.2 m,宽2.0 m,长10 m,样方四周用遮阳网遮挡.设计好的遮荫度可能因风等因素的影响发生改变,具体的遮荫度大小以试验测试时的大小为准.

2.2 测定方法

试验采用美国LI-COR公司生产的LI-6400便携式光合测定系统,将红蓝光源LED设定为15个梯度的光合光通量密度(PPFD)梯度,其梯度值为0、50、100、200、400、600、800、1 000、1 200、1 500、1 800、2 000、2 200、2 500、2 800(PAR,μmol·m-2·s-1),测定不同光强下连体叶片的净光合速率(Pn,μmol CO2· m-2·s-1).

3 结果与分析

光合作用是植物生长与光合对环境响应的重要决定因素,它提供植物在不同光照条件下生长和生存的能力,以及对不断变化的环境条件适应能力的信息.植物光合作用的光响应曲线、表观光合量子速率(AQY)、光补偿点和光饱和点可以作为描述植物的生理生态特点的相关指标[3-4].

3.1 光合作用—光响应特征

图1为扁穗牛鞭草(生长时间约1.5年,期间刈割5次)在不同遮荫梯度下的光合作用—光响应曲线,测试时各遮荫梯度实际值为遮荫79%、60%、48%、16%和全光照.

图1 不同遮荫梯度下扁穗牛鞭草光响应曲线

由图1可见,全光下最大净光合速率约为20.20 μmol CO2·m-2·s-1,不同遮荫梯度下的最大净光合速率分别约为全光照的84.2%、66.8%、44.3%、42.5%.同时,随光照强度和遮荫度的增加,各遮荫梯度下的扁穗牛鞭草对光的响应明显不同,且随遮荫度的增加,最大净光合速率逐渐下降,说明遮荫不仅仅是改变了光照强度而已,长期在遮荫条件下生长的扁穗牛鞭草,在不同光环境下其叶绿体微结构或叶绿素含量可能发生了一定程度的变化.

此外,不同遮阴梯度下扁穗牛鞭草光饱和点表现出较大差异:全光下的光饱和点约在1 800μmol· m-2·s-1～2 000μmol·m-2·s-1,遮荫 16%(透光84%)下的光饱和点约在1 000μmol·m-2·s-1左右,遮荫48%(透光52%)和遮荫60%(透光40%)下的光饱和点约在800μmol·m-2·s-1～1 000μmol·m-2· s-1之间,而强度遮荫79%下光饱和点下降到600 μmol·m-2·s-1左右.

3.2 表观光合量子速率及光补偿点

表观光合量子速率(AQY)的大小可以反映出植物对低光照的敏感程度[5].对试验数据作进一步分析可知,在PAR≤200μmol·m-2·s-1时的光响应曲线初始阶段,不同遮荫梯度下的扁穗牛鞭草光响应的线性回归方程(见表1).由表1回归方程可知,全光下的光补偿点为39.7μmol·m-2·s-1;遮荫16%(透光84%)的光补偿点为17.2μmol·m-2·s-1;遮荫48%(透光52%)和遮荫60%的光补偿点分别为16.7和22.8μmol·m-2·s-1,而强度遮荫79%下光补偿点为14.2μmol·m-2·s-1;不同遮荫梯度下扁穗牛鞭草表观光合量子速率(AQY)值分别为0.0284、0.0295、0.0308、0.0235、0.0237μmol CO2/μmol光量子,遮荫16%和48%下的AQY值较高,遮荫60%和79%下的AQY值相对偏低,全光下的AQY值介于它们之间.

表1 表观光合量子速率(AQY)及参数

4 讨论与结论

4.1 讨 论

遮荫下扁穗牛鞭草光响应特征分析结果表明:长期在遮荫60%和79%条件下生长的扁穗牛鞭草,其最大净光合速率只有全光照下的 44.3%和42.5%,该情况会导致光合产物较低,牧草产量也将处于低水平状态;在该遮荫条件下的表观光合量子速率也小于全光照、遮荫16%和48%时的水平,表明此遮荫度下扁穗牛鞭草对低光照不敏感,不适应在此遮荫度下生长,亦即在此林草模式下冠层郁闭度大于0.48时扁穗牛鞭草将生长不良.实际观察也发现,地表覆盖度、粗度、长度和生物量等生长指标也表现如此.

遮荫16%和48%时的最大净光合速率虽然分别为全光照的84.2%和66.8%,其表观光合量子速率值略大于全光照下的值,说明此遮荫条件下的扁穗牛鞭草对低光照强度比较敏感,有基本趋于适应此环境的可能.实地测试结果也表明,在此遮荫度下,由于捕光生长特性致使扁穗牛鞭草均株高生长有一定的增加,分别为全光照的132.8%和127. 6%.从这点上判断,48%及其以下的遮荫范围是可选的.

当然,由试验设计遮荫梯度的限制,扁穗牛鞭草在遮荫16%～48%之间对低光敏感程度的细微变化尚需进一步探讨,以便找出准确敏感点.另外,对林—草模式冠层郁闭度最终的控制范围还需从草产量、投入产出分析、水土保持效益等方面来综合分析,以确定它们的共轭点.

4.2 结 论

长期在遮荫环境下生长的扁穗牛鞭草不仅光环境发生了改变,而且光合生理的物理环境和生理环境也会发生改变,并导致其光响应特征出现明显的不同.因此,在林业工程中营造该类模式时应引起高度注意.

[1]李伟,胡庭兴,宫渊波,等.川西低山区几种林(竹)—草复合经营模式水土保持能力对比研究[J].四川农业大学学报,2005,23(1):61-65.

[2]涂利华,谢财永,胡庭兴,等.华西雨屏区几种牧草的水土保持能力研究[J].水土保持学报,2004,19(5):35-38, 51.

[3]SholesJ D,Press M C,Zipperlen S W.Differences in Light Energy Utilization and Dissipation Between Dipterocarp Rain Forest Trees Seeding[J].Oecologia,1997,109(1):41-48.

[4]林金科,赖明志.茶树叶片净光合速率对生态因子的响应[J].生态学报,2000,20(3):404-408.

[5]彭少磷.热带亚热带恢复生态学研究与实践[M].北京:科学出版社,2003.