简述化感作用在蔬菜作物上的研究进展

李 夏 赵微微 蔡美玲

（辽宁省阜新市农业技术推广站 123000） （本溪市溪湖区火连寨镇林业站）

化感作用在近10～20年来倍受世界各国科学家的重视，已发展成为一个崭新的研究领域。化感作用(Allelopathy)是指“植物(包括微生物)之间相互抑制或促进的生物化学作用”，其产生的化学物质称为化感物质(Allelochemicals)。据美国农业部(UDSA)估计，化感作用新技术的应用将给美国农业带来约20亿美元的经济效益。化感作用在自然、农业生态系统中起着重要作用，它可在生物体之间传递信息，并导致生物体间相互作用，这些作用包括克生抑制、相互促进以及自毒等作用，是生态系统中植物的自然化学调控现象和植物适应环境的一种生态机制。农业可持续发展和保护生态环境是当今国际社会普遍关注的热点问题。化感作用特殊的功能逐渐被世界各国科学家所重视。随着对植物化感作用认识的深入，研究人员将其引入到蔬菜作物的研究之中，并逐渐成为蔬菜研究领域备受关注的热点研究内容。

1 化感效应的研究

1.1 自毒作用

自毒作用是植物通过分泌与释放有毒化学物质对同种植物种子萌发和生长起抑制作用的现象。大多数作物都存在自毒作用，而且研究发现自毒作用是作物产生连作障碍的一个主要原因。已有研究表明，水稻、小麦、玉米、甘蔗等禾本科植物和大豆、蚕豆、苜蓿等豆科类植物及人工林、茶园中均存在明显自毒现象。

Matsui(1993)研究指出番茄根系分泌物中含有抑制自身生长的物质，Yu和Matsui(1997)通过向营养液中添加活性炭的方法，证实黄瓜根系分泌物可抑制自身的生长。周志红(1997)研究证明番茄根分泌物有明显的自毒作用，而且证明番茄地上部同样存在自毒作用，但这种自毒作用只表现在对幼苗的生长上，而对自身种子的萌发则不产生毒害作用。李明等(2005)试验证明南瓜根系水浸液，在一定浓度下，对自身种子萌发和幼苗生长有显著的抑制作用。冯志红等(2005)研究证明，黄瓜的根系浸提液和腐解不同时间的黄瓜植株残体分解产物的水溶液对黄瓜种子的萌发、胚芽、胚轴的伸长都具有不同程度的抑制作用。王芳(2005)研究表明茄子秸秆水提物低浓度时即明显抑制茄子胚根的伸长。王广印等（2009）研究证明，辣椒植株水浸液对辣椒种子发芽存在自毒作用，并随着浓度的增大，抑制作用增强，且叶浸提液的抑制作用最强。又有研究表明（2009），连作土壤抑制了辣椒的生长。在辣椒生长过程中，连作土壤使辣椒株高、茎粗减小，根系活力和叶绿素含量降低，根系和叶片的SOD酶、POD酶活性增加，植株提前衰老。以上的研究都证明，蔬菜作物的根系分泌物或植株的腐解物可能对其自身产生自毒作用，影响其正常的生长发育，从而产生连作障碍。

1.2 蔬菜作物与其它作物之间的化感效应

赵凤云等(2000)研究茄子培养液对其自身及番茄、豌豆、大麦等作物均有很强的抑制作用，但对水稻却可促进其生长。周艳丽等(2007)研究证明大蒜根系分泌物对莴苣、辣椒、萝卜、黄瓜、白菜、番茄的幼苗生长，叶绿素含量，根系活力均略有促进作用。将红云等(2006)研究证明，石蒜鳞茎水浸提物对番茄、黄瓜、油菜、萝卜的种子发芽及生长均有不同程度的抑制作用，但不同的作物受抑制的程度有差异，即使对同一种作物的不同生长阶段和不同生长部位，其抑制效应也存在差异，表现出多样性。邓明华等(2007)研究证明，辣椒植株水浸提液对生菜和大白菜种子萌发和幼苗生长的化感效应有所不同。赵庆芳(2007)试验结果表明:党参植株(包括茎叶和地下部分)水浸液对5种不同受体作物小麦、玉米、黄瓜、萝卜和白菜的种子萌发和幼苗生长总体表现为抑制作用，但不同作物对其化感作用的敏感性不同。上述试验可以说明，同一作物的化感物质对不同受体作物的化感效应可能不同，同一作物的不同生长阶段、不同器官对同一化感物质的敏感性也可能不同。因此，可根据作物间不同的化感效应，为蔬菜生产安排适合的上下茬作物，制定合理的耕作制度。

1.3 相同蔬菜作物不同品种的化感效应

耿广东(2005)在对番茄种质资源的研究中，选用10份生长差异较明显的品种，对莴苣进行种子发芽试验，证明各番茄品种间化感作用的差异非常明显。张素勤等(2007)在对不同辣椒品种的化感作用的研究中证明，各品种的辣椒幼苗浸提液对莴苣种子发芽率和幼苗根长均表现出抑制作用，对株高和鲜重的影响因品种不同而表现的作用不同。以上试验说明，相同作物的不同品种对相同受体作物的化感效应可能不同，相同作物的不同品种产生的化感物质可能存在差异。这为新品种的定向选育提供理论参考，并为建立合理的轮间套作等耕作制度提供了科学的理论基础，在安排耕作制度时，品种间的差异也是一个值得参考和利用的因素。

1.4 蔬菜作物的挥发物的化感效应

植物在生长发育过程中，一方面通过光合作用向空气中释放氧气，另一方面通过其生理过程向环境释放挥发性物质。虽然这些物质的含量相对较低，但其较高的化学活性却影响着周围环境。这些植物的挥发性物质能够抑制或促进邻近植物的生长发育。周志红(1997)，研究证明番茄植株的挥发物对黄瓜的生长具有明显的抑制作用。程智慧等(2007)采用蒜苗与黄瓜共培的方法，研究证明蒜苗挥发物对黄瓜幼苗的生长具有化感作用，不同处理的化感效应不同，适当的浓度蒜苗挥发物可促进黄瓜幼苗生长，随着蒜苗挥发物浓度的增大，黄瓜幼苗长势明显变弱。

1.5 化感作用与土壤微生物的关系

植物与土壤微生物之间存在着微生态关系。根系分泌的化感物质会影响土壤微生物种群的变化，而土壤微生物种群的变化将会对作物养分吸收和生长发育等产生重要影响。王倩等(2002)研究证明化感物质苯甲酸、肉桂酸处理可导致西瓜幼苗的土传病害枯萎病严重发生。吕可等(2006)研究证明，在花椒叶浸提液作用下，细菌、真菌、放线菌数量所占比例发生改变，说明叶浸提液使土壤微生物群落在结构和组成上发生明显变化。花椒叶中所含化感物质随淋溶进入土壤后，影响根际微生物组成，从而潜在地影响植物以及植物和微生物的相互作用。王茹华等(2005)研究表明，嫁接茄根系分泌物不同程度抑制了黄萎病菌孢子萌发和菌丝生长。还有研究证明，4种常用作嫁接砧木的野生抗病茄的根系分泌物及根、茎、叶腐解物对茄子黄萎病菌均具有一定的化感抑制作用(周宝利,2001;李云鹏等,2007)。邓召利（2010）等研究证明，辣椒炭疽病的拮抗菌菌株对辣椒种子的萌发有一定的促进作用。

2 化感物质的研究

2.1 化感物质的种类

常见的化感物质主要有水溶性有机酸、直链醇、脂肪族醛与酮、简单不饱和内酯、长链脂肪酸和多炔、蒽醌和复合醌、简单酚、苯甲酸类、肉桂酸类、香豆素类、类黄酮、单宁、类萜和甾类化合物、氨基酸与多肽、生物碱和氰醇、硫化物和芥子油苷、嘌呤和核苷等，其中研究最多的是酚类和核苷。除了上述种类外，随着人们对植物化感作用机制研究的不断深入，还会有大量新的化感物质被发现。

2.2 化感物质的活性鉴定

每一种化感物质作用于植物的效应和机理都不同，且一种化感物质常常具有多种生理作用。喻景权(1999)在研究豌豆根系分泌物自毒作用时，从根系分泌物中鉴定出苯甲酸、对羟基苯甲酸、香草酸、肉桂酸、香豆酸、3,4-二羟基苯甲酸、3,5-二甲羟基香豆酸等7个生长抑制物质。郁继华等(2006)研究证明，随着2,6-二叔丁基苯酚、邻苯二甲酸二甲酯浓度的增加以及处理时间的延长，茄子叶片叶绿素含量不断降低。并且两种化感物质均使茄子叶片净光合速率(P0)降低，使茄子叶片初始荧光(P0)升高。胡元森等(2007)在黄瓜根分泌物酸性组分中检测出4-羟基-噻吩并[3.2.C]吡啶，并认为其可能是一种潜在的化感物质。且证明质量浓度低于50mg·L-1时，香草酸、苯甲酸等酚酸对枯萎病菌菌丝生长有刺激作用，而高于50mg·L-1时，对菌丝生长有抑制作用。随处理时间延长，枯萎病菌对酚酸物质的耐受性增强。

3 化感作用与连作障碍

连作障碍是生产实践中普遍存在的问题，早在公元前300年连作障碍就已经被人们认识，但是没有引起足够的重视。随着人口的增长，耕地数量、气候条件的限制，设施和专业化生产的发展，世界各地都存在大面积的作物连作区，包括小麦、水稻、玉米、大豆、花生等大田作物，苹果、桃、樱桃、葡萄、草莓等果树，番茄、黄瓜、茄子、白菜、豌豆等蔬菜，西瓜、甜瓜等瓜类作物都存在连作障碍问题，而且一般连作年限越长，生长发育不良、病害加重、产量和品质下降等现象也越严重。研究表明，连作障碍与土传病害、土壤理化性质裂变、自毒作用等因素有关，自毒作用是产生连作障碍的重要原因之一。蔬菜作物复种指数高、占地时间长，连作障碍普遍发生。蔬菜作物的根系分泌物、器官浸提液、残茬腐解液都具有化感作用，尤其是自毒作用。Yu和Matsui(1994和1997)研究发现黄瓜根系分泌物通过抑制黄瓜根系对营养元素的吸收影响自身生长发育。Nishimura(1959)和Takijima(1959)分别报道了西瓜根系分泌物，茄子根系分泌物和残茬腐解物均具有自毒作用。王广印等(2009)研究得出，辣椒全株、根、茎、叶不同浓度水浸液对辣椒种子萌发都表现为化感抑制作用，并随着水浸液浓度的增大，自毒作用增强。

植物体中可供开发的化感物质资源十分丰富，但由于植物活性成分复杂且不稳定，已研究确定的化感物质中真正具有应用价值的仍很少，这就需要对植物化感作用进行更加深入细致的研究，为生产实践提供理论依据，以获得解决现代蔬菜栽培生产中的实际问题的有效方法，使植物的化感作用真正发挥作用。