白色牧羊犬的遗传演育

柳 志

白色牧羊犬的遗传演育

柳 志

大约从2008年起，国内出现了零星几家专业饲养繁殖白色牧羊犬的犬舍。自从在国内市场出现伊始，这非传统 “德牧” 的通体洁白，优雅体态，以及那天使般的美丽，对于国内习惯了传统德牧的爱犬者，无疑是一种震撼。但是，有一个问题纠结着很多人的好奇心：这是不是白化病的德牧后代？下面我们希望能在科学的基础上对这个问题提供充足的诠释。

图一：美丽的白色牧羊犬。(图片来自美国密执安州凡塔斯犬舍-Von Tasz Shepherds，已征得主人许可-with permission。) 此犬种又名白色德国牧羊犬，白色瑞士牧羊犬，美加白色牧羊犬，雪狼。为避免混乱，本文将统一使用白色牧羊犬的称呼。

首先，我们要对这个问题给出一个最直截了当的答复：白色牧羊犬是德牧家族中的一个纯化系列，其白色毛被不是白化病的结果。在这个问题上，需要澄清的是，一头白色德国牧羊犬和一头德牧的白化病后代，在概念上是根本不同的，无论是逻辑上还是生物学特性上。一头白化病的德牧，除了毛被的白色外，一定伴有一些白化病特有的病态体征的，这些病犬的鼻头、嘴唇、眼圈以及脚掌均因缺乏色素而呈粉红色，皮肤容易被日光灼伤，怕光并容易中暑，很多有先天性耳聋，并大多伴有较严重的神经伴发症状；而一头白色牧羊犬，除了白色的毛被外，嘴唇、眼圈、鼻头均有黑色素覆盖，性情果敢并忠实于主人，没有任何伴发的病态体征。

遗传学基本知识

德牧等犬类的毛色属于生物的一种性状，每一个性状是由生物细胞内的染色体 (chromosome) 决定的。染色体存在于生物细胞的细胞核内，是带有生物信息的核苷酸大分子堆聚而成链状结构。每个染色体由两条链组成，交配后父母双方各贡献一条，一条来自父系，另一条来自母系。生物的某一种信息是存在有核苷酸链的一个片段中，这个片段叫做基因 (gene)。父系链和母系链上的相应的片段调控相同的生物性状，这两个片段叫等位基因 (allele)。每一个等位基因实际上是这个基因的变体 (variation)，等位基因在父系链和母系链中可以相同，也可以不同，但必须是管控同一个性状的。在基因的表达能力上，基因又被分为显性基因(dominant gene) 和隐性基因 (recessive gene)。控制一个性状的基因在父系链和母系链上要么是显性基因，要么是隐性基因。如果显性基因和隐性基因配对，这个性状的表现将是显性基因的调控结果。隐性基因所代表的性状的表现条件，是要父系母系链上的位点上都是相同的隐性基因，没有显性基因。例如：在毛色的位点上，父系链上是黄色，母系链上是白色，如果黄色为显性基因而白色为隐性基因，那么犬只的毛色会表现为显性基因的黄色；如果两个链上都是作为隐性基因的白色基因，那么犬只的毛色就会表现为白色。

毛色的遗传学常识

犬只的毛色是由黑色素的分布完成的。犬类的黑色素有优黑素 (eumelanin) 和类黑素 (phaeomelanin)两种。优黑素显示为棕/黑色，而类黑素显示为黄/红色。这些色素是由位于毛发根部的黑色素细胞产生的。犬只的各种毛色，都是有这两种色素搭配而成，而白色则是因为色素的缺失所致。

犬只黑色素的产生和分布是由两个基因完成的（见图二）。一个是E基因（MC1R alleles），另一个是A基因（Agouti alleles）。E基因的全称为黑素皮质激素1型受体基因（Melanocortin-1 receptor gene），其作用是直接刺激产生黑色素细胞刺激激素（Melanocyte Stimulating Hormone - MSH），最终作用于黑色素细胞刺激产生优黑素，促进棕黑色在皮毛中的沉积。E基因有三种变体，e，E和Em。e基因的表达不能启动 （不是抑制）黑色素的产生；E基因（变体）的表达使优黑素趋向于覆盖全身；Em的表达使犬口鼻因优黑素的覆盖而变黑。A基因的作用是直接刺激产生阿姑涕信号多肽（Agouti Signal Peptides - ASIP），最终作用于黑色素细胞刺激其产生优黑素，促进棕黑色在皮毛中的沉积。其作用主要是调节优黑素和类黑素的密度和分布。A基因也有三种变体，a，aw和at。a基因主要对毛发的纯黑色进行编码；aw基因为野生型黑斑纹毛发基因(Wild Type Black Banded Hair aw Agouti allele)，这个基因使一根毛发分为3段，靠近两端为黑色，中部为浅红或乳白色。aw基因主要对毛发的深棕色进行编码；at基因主要对毛发的黑色和茶色进行编码。三个a基因在表达强度上的关系：aw＞at＞a。所以只有a/a纯合子 (homozygote) 基因型才能导致纯黑色的表现型。就E基因和A基因的关系而言，可以说E基因是A基因的调控对象。如果E基因在父系和母系链上的变体都是e基因 (变体)，即e/e组合，A基因则没有黑色素可以调节，犬只的毛色将会表现为白色或乳黄。

Little的假说

图二：左图：染色体及基因的示意图。A和B为染色体的父链和母链；链上的每一段暗色段为一段基因；父链和母链上相应位置的基因控制同一性状，可以相同也可以不同，叫等位基因。图中所示的MC1R的e/e配对的基因型应产生白色毛被的表现型。右图：黑毛被的黑熊父母产下白基因型的白色小“黑熊”。此小白“黑熊”的基因型应为e/e配对。

Clarence C. Little 先生在1957年提出了一个影响深远的假说。在Little的假说中，C基因的表达可以导致白化病。C基因有三个基因变体，cch，ce，ca，其表达在很多哺乳动物中可以导致毛色变白或褪色。cch可以将类黑素退成乳黄色；ce将类黑色稀释到足以变白的程度；ca组合成ca/ca的纯合子导致正式的白化病。Little的这个假说性理论影响极广，使本来艰难的白色牧羊犬形势更是雪上加霜。

Little假说的倒塌：然而，假说毕竟是假说。后来的科学实验将Little的C基因定位于酪氨酸霉基因(Tyrosinase-TYR gene)。TYR基因是一个非常敏感的基因，100种以上的遗传突变如果发生在TYR基因上都会导致不同程度的白化病。加拿大的萨斯卡楚宛大学(University of Saskatchewan，简称萨大) 的基因研究室的研究证明，包括白色德国牧羊犬在内的白色许多犬种的TYR基因中没有发现任何基因变异。他们的研究从根本上证明了一个事实：白色牧羊犬的白色皮毛和白化病没有关系。

后来的许多研究也多支持萨大的研究成果。其中一项来自笔者的母校 (加拿大不列颠哥伦比亚大学)的一个研究室在2001年的报告，他们在黑熊身上做的实验表明两只黑色的黑熊产下的e/e基因型的白色小“黑熊”，除了一身白色的毛发，身上的皮肤以及眼睛的各种色泽都正常，没有任何白化病特有的任何伴发表现。

综上所述，白色牧羊犬的白色毛发和白化病没有关系。而且从基因学上看，白色牧羊犬仍属德牧家族，因为e/e基因型的白德牧犬只和经典的E/E基因型的传统黑背德牧犬只交配后，其后代呈现完全的传统德牧的表现型。白色牧羊犬在工作能力上，也一样能胜任传统德牧所能的一切工作项目；在搜救、放牧以及警事科目中，白色牧羊犬都曾有过辉煌的例证。

承谢：郜琼女士为图二中染色体的制作给予的全面的技术支持，笔者在此表示深深的谢意。

（作者地址：河南郑州金水区政七街30号院，450008）

（编辑：李 冰）