湘沙猪配套系毛色遗传研究

李玉莲，吴买生，夏 敏，李朝晖，谭 红

（1.湘潭市家畜育种站，湖南 湘潭 411104；2.湘潭市农业农村局，湖南 湘潭 411104）

猪的毛色是一种易于观察的表型遗传标记，在评定品种的纯度、遗传稳定性、亲缘关系，以及对配套系培育中确定亲本的杂交组合类型有一定的作用[1]。随着猪的杂交优势被广泛应用，为使杂交后代获得理想的毛色类型，在开展杂交利用时，亲本品种的毛色是一个需要认真考虑的性状。猪的毛色虽然属于质量性状，受少数几对等位基因的控制，但控制猪毛色的基因座很复杂，而且基因之间还存在遗传互作效应，况且还有一些调控毛色的基因尚未研究清楚，因此，猪的毛色遗传十分复杂[2]。研究猪毛色遗传的方法一般是采用杂交、自交、测交等方法，对后代群体（分离群体）进行毛色表型类型分组，并对各组个体数比例进行统计和遗传分析[3]。为进一步弄清猪毛色的遗传机制，近年来，国内外还采用分子生物学方法对猪的毛色遗传进行研究[4-5]。湘沙猪配套系是由3个专门化品系，通过杂交配套培育而成的优质瘦肉型猪配套系。在湘沙猪配套系的培育过程中，为使湘沙猪配套系商品猪的毛色具有一致性，在亲本的选择中，将毛色作为了一个重要性状进行考虑。本文对湘沙猪配套系培育过程中开展的毛色遗传研究进行总结，形成一套完整的湘沙猪配套系毛色遗传研究资料，为今后开展猪的毛色遗传研究提供参考。

1 湘沙猪配套系3个专门化品系毛色类型

猪的毛色有多种类型，根据前人研究总结，大致可以分为8种，即野生型、全黑型、全红型、多米诺黑斑型、黑色或红色花斑型、黑色带白点型、白色型、棕褐色型[6-8]。

1.1 XS3系毛色类型

XS3系是以湖南湘潭地方品种沙子岭猪为育种素材，沙子岭猪是华中两头乌猪的主要类群，其毛色为典型的“两头乌，中间白”，即头、颈和臀、尾为黑色，躯干、四肢为白色，属于黑色花斑型。

1.2 XS2系毛色类型

XS2系是以新美系巴克夏猪为育种素材，巴克夏猪被毛黑色，但在四肢下部、鼻端、尾帚6个部位为白色，属于黑色带白点型。

1.3 XS1系毛色类型

XS1系是以新美系大约克猪为育种素材，大约克猪全身被毛白色，属于白色型。

2 湘沙猪配套系父母代猪毛色研究

2.1 前期不同杂交组合后代毛色研究

在湘沙猪配套系的培育过程中，2012—2014年，分别开展了以新美系长白猪、大约克猪、红毛型杜洛克猪和巴克夏猪为父本，以沙子岭猪为母本的杂交试验，组成了长×沙、大×沙、杜×沙和巴×沙4种组合，并对其后代毛色分离进行统计。具体结果见表1。

表1 不同杂交组合后代毛色分离情况

从表1可以看出，长×沙、大×沙和杜×沙杂交组合后代仔猪都只有一种毛色，未出现毛色分离现象。其中，长×沙和大×沙杂交组合后代仔猪毛色全部表现为白色，杜×沙杂交组合的后代毛色全部表现为黑色。巴×沙杂交组合后代的毛色出现了分离，主要表现为4种毛色，背花、腹蹄白、蹄白和全黑色，这4种毛色的仔猪分别占16.83%、25.71%、48.89%和8.57%。

长白猪和大约克猪的毛色类型为白色型，白色对有色为显性，长×沙和大×沙杂交组合后代仔猪毛色全部表现为白色，也进一步验证了白色对沙子岭猪的黑色花斑型为显性。但长×沙和大×沙杂交组合后代少数仔猪眼角周围出现了少量黑毛，这可能是由多种原因造成的[6]：①大约克和长白猪显性基因Ⅰ位点存在黑斑等位基因；②在杂合状态下，白色显性基因Ⅰ外显率不全；③在大约克和长白猪选育过程中导入了黑毛猪血统。本研究所用的杜洛克猪毛色类型属于全红色型，研究表明[9-11]，黑色对棕红色为不同程度的显性遗传，表现为完全显性和不完全显性，我国多数黑猪对棕红色呈完全显性遗传，但曾检华等[12]将圩猪、莱芜猪、湘西黑猪分别与杜洛克猪杂交，其后代出现不同比例的红毛个体。沙子岭猪毛色属于黑色花斑型，与红毛杜洛克猪杂交，其后代毛色表现为全黑色，未出现红毛个体，说明沙子岭猪和红毛杜洛克猪杂交后代毛色特征与我国地方黑猪和红毛杜洛克猪杂交后代有相似之处，但又不尽相同。巴克夏猪毛色属于黑底带白点型，其六白特征对我国地方品种黑猪为隐性[13]。当与黑色花斑型的沙子岭猪杂交，后代毛色出现了分离，后代中背花占16.83%，因巴克夏猪背部为黑色，推测可能受到沙子岭猪背部毛色基因的影响。李闯等[14]研究揭示，巴克夏猪与广东小耳花猪杂交，其后代四肢全为白色。而根据表1的结果，巴克夏猪与沙子岭猪杂交后代中腹蹄白和蹄白这两种毛色与巴克夏猪较为接近，而且比例最高，达到了74.6%，同时，杂交后代中还出现了全黑色仔猪，占8.57%。说明巴克夏猪与沙子岭猪杂交，其后代毛色遗传规律与广东小耳花猪的不一致。根据试验结果，推测巴克夏猪与沙子岭猪杂交时，巴克夏猪的毛色在遗传中占主导地位，其六白特征为不稳定遗传。毛色遗传较为复杂，不同品种毛色表型下的遗传背景存在差异，因此，毛色之间的显隐性关系存在变化。要弄清巴克夏猪与沙子岭猪杂交后代的毛色遗传规律，还需进一步深入研究。虽然巴×沙杂交组合的后代毛色有分离现象，但综合考虑杂交后代生产性能，最终，以沙子岭猪为母本，巴克夏猪为父本，生产湘沙猪配套系的父母代猪。

2.2 对父母代猪毛色遗传研究

2019年，李玉莲等[14]对湘沙猪配套系父母代猪的毛色开展了部分研究。分别选择沙子岭母猪30头、公猪5头，通体黑色或主体黑色的湘沙猪配套系父母代（XS2×XS3）公猪2头、母猪22头，按照试验设计（表2）组成[（XS2×XS3）×XS3]、[XS3×（XS2×XS3）]和[（XS2×XS3）×（XS2×XS3）]3种不同的组合，即（巴沙×沙）组、（沙×巴沙）组和巴沙组，研究各组仔猪毛色分离情况。

表2 试验设计

从表3可以看出，3个组合后代仔猪或为黑猪或为花猪，无其他类型。黑猪是指仔猪全身毛色为黑色，或者在额部或四蹄带有一点白色，与巴克夏猪的毛色较相似；花猪是指仔猪毛色有黑色以外的白斑或白环、白色以外的黑斑或黑环，大致表现为沙子岭猪毛色类型或介于沙子岭猪与巴克夏猪之间的毛色。以沙子岭猪作母本，以巴沙二元公猪作父本，其后代黑猪和花猪比约3∶2；以巴沙二元母猪作母本，以沙子岭公猪作父本，其后代黑猪和花猪比约1∶1；以巴沙二元母猪作母本，以巴沙二元公猪作父本，其后代黑猪和花猪比约3∶1。

表3 不同组合后代毛色分离情况

汪超[9]研究杜洛克猪与通城猪杂交后代发现，两头乌毛色是一种多个基因控制的性状，相对于全黑毛色，两头乌为一种隐性遗传的毛色性状。欧阳婧[8]采用纯黑色的二花脸猪和两头乌表型的猪种进行杂交，并将杂交F1代父母本横交产生F2代个体，对F1代和F2代个体毛色进行分析，得出两头乌毛色是由常染色体多基因控制的复杂表型性状。根据巴克夏与沙子岭杂交F1代的4种毛色类型，并结合巴沙组和沙×巴沙组仔猪中黑猪和花猪的比例，推测巴克夏猪的毛色对沙子岭猪的毛色为不同程度的显性遗传，即相对于巴克夏猪的毛色，沙子岭猪的毛色为隐性性状。但巴沙×沙组后代的毛色又不符合这一遗传特征，还需进一步研究。

3 商品代猪毛色遗传研究

为进一步确定湘沙猪配套系最佳配套组合，2017年开展了配合力测定，分别测定了XS1×（XS2×XS3）和XS2×（XS1×XS3）肥育性能和胴体品质，在开展配合力测定的同时，研究了XS1×（XS2×XS3）和XS2×（XS1×XS3）毛色分离情况。选择通体黑色或主体黑色的（额部、肢蹄或下腹部有白色）（XS2×XS3）母猪11头、白色的（XS1×XS3）母猪10头，分别用XS1系公猪和XS2系公猪配种，统计两个组合后代仔猪毛色分离情况。

由表4可知，XS2×（XS1×XS3）组合仔猪毛色出现了分离，主要表现为黑色、黑白花和白色3种毛色类型，其中黑色、黑白花和白色所占比例分别为15.38%、29.81%和54.81%。XS1×（XS2×XS3）组合仔猪毛色均为白色，未出现毛色分离。

表4 XS1×（XS2×XS3）和XS2×（XS1×XS3）毛色分离情况

（XS1×XS3）母猪是以白色型的XS1系为父本，以黑色花斑型的XS3系为母本的杂交后代，属于杂合状态下的白色毛类型，当与黑色带白点型的XS2系公猪杂交时，其后代毛色出现了分离，后代中白色占比达到了54.81%，推测控制白色毛的基因座对其他控制毛色的基因座呈上位效应。（XS2×XS3）母猪是以黑色带白点型的XS2系为父本，以黑色花斑型的XS3系为母本的杂交后代，该杂交后代毛色也出现分离，但在开展配合力测定时，选择通体黑色或主体黑色的（额部、肢蹄或下腹部有白色）（XS2×XS3）母猪，再与白色型的XS1系公猪杂交，其后代毛色统一为白色，符合白色对有色为显性的毛色遗传规律。

为获得体型外貌一致的湘沙猪配套系商品猪，将毛色作为一个重要的性状指标，开展了多项关于毛色遗传的研究。根据以上研究结果，湘沙猪配套系以XS3系（沙子岭猪）为母系母本，以XS2系（巴克夏猪）为母系父本，以XS1系（大约克猪）为终端父本，培育的商品猪毛色为白色。