玄武湖菹草种群的生态因子场特征＊

王天阳， 李凤全， 朱丽东， 叶 玮

(浙江师范大学地理与环境科学学院，浙江金华 321004)

1985年，美国德克萨斯农工大学的Wu等和澳大利亚的Walker等［1］联合发表文章，第一次正式提出了生态场的概念．生物有机体在其生命活动过程中会引起周围环境中各生态因子空间分布的不均匀性，并由此产生综合生态效应的空间分布差异，称之为生态场［1-3］．

淡水生态系统具有相对明确和稳定的边界，常为复杂的生态学思考提供研究对象．湖泊、水库等具有清晰的轮廓，水体岸线为生态因子场勾勒了天然边界，也为生态因子场的研究创造了良好条件［4-6］．但由于多了一层水的介质，以及水生生物较短的生命周期，使得水生态系统的生态格局描述相对困难，对其进行定量描述的工作也相对较少．目前国内仅有赵斌、马凯等［5-8］对梅子垭水库及保安湖的生态因子场进行了描述．

玄武湖属于浅水型湖泊，无明显的温跃层存在，湖泊表层与底层水环境差异较小，此时的生态因子场描述可以由三维降低为二维，为进一步深入研究提供了便利［9］．本文以玄武湖为研究场所，分析了菹草种群产生的空间维的环境效应，着重探讨了玄武湖菹草(Potamogeton crispus)种群的生态因子场特征，为深入研究菹草种群的环境效应及生态管理提供科学依据．

1 研究区概况

玄武湖位于南京老城区东北部，地处内秦淮河、金川河上游地区．玄武湖总面积3．7 km2，湖中内陆面积0．71 km2;常年水位在9．8 ～10．2 m，平均水深1．14 m，最大水深2．31 m．湖区由4个岛及堤、桥自然分隔为4个相对独立又相互联系的湖区，即东南湖、西南湖和西北湖、东北湖(见图1)．

图1 玄武湖平面图

早在20世纪80年代末，玄武湖就已达超富营养化程度．为此，南京市政府投入了大量的人力、财力和物力进行整治，先后实施了污水截流、全湖清淤、生态补水等措施，这些措施取得了一定的效果，但并没有根本解决玄武湖的问题［10-11］．2005年夏季，玄武湖爆发了大面积的蓝藻水华，湖水水质严重恶化．2005年9月，中国科学院海洋研究所和上海三爱环境水务工程公司对玄武湖蓝藻水华实施应急治理;10月底，“藻华”现象基本消失，水体中大量营养盐随蓝藻沉降到湖泊水土界面，透明度有所改善．之后，在2006年和2007年春季都出现了菹草种群的爆发生长［12］．

2 研究方法

2．1 理化因子测定

玄武湖属暖湿的亚热带，因此，根据菹草的生活史，选择4月监测玄武湖菹草种群的现存量．由于受条件所限，调查范围仅限在东南湖的部分湖区．遵循随机与均匀两者兼顾的原则，在调查区域湖内设置31个采样点(见图1)，并用GPS记录每个样点的地理坐标．采样期间天空晴朗，天气因素对整个采样工作无影响．菹草的采集利用多次重复随机小样方法，在每个样点用自制的0．5 m×0．5 m的采草器采集水草，待水草表面水阴干后称其鲜质量．每个样点现场测定水深、透明度、浊度和pH等指标，同时收集足够的水样，用清洁的塑料瓶装存，用于各项水质指标的分析．实验室用Skalar水质流动分析仪测定总氮(TN)含量、硝酸盐NO-3-N含量和总磷(TP)含量．

2．2 生态因子场模拟

将野外调查数据和实验分析数据按样点编号输入计算机，构建菹草种群数据库和理化因子数据库．基于专业GIS软件Arc GIS 9．0平台，导入GPS记录的地理坐标进行样点定位，通过编号与2个数据库相连．运用Kriging插值法进行运算，模拟东南湖菹草种群的分布，同时利用理化因子数据库模拟湖中各个生态因子场．

Kriging方法的原理是:用于推断的研究对象已知值之间不是完全独立的，而是存在着一定的相关关系，这种相关性既随数据点之间的距离变化，也随方向变化，并可用变异函数表征这种区域化变量的空间结构性［13］．设区域化变量Z(x)符合具有无限大方差的本征假设，若用N个监测值Z(xi)(i=1，2，…，N)对一个未知点 x0进行估算，利用Kriging方法有

式(1)中:Z*(x0)为x0的估计值;λi为Kriging权系数．利用式(1)，在保证无偏性和最优性的前提下，结合协方差定义，并引入拉格朗日算法，可得变异函数

式(2)中，Var［］为方差算符．利用式(2)并注意方差函数、协方差函数、变异函数在本征条件下的转换关系，可得计算误差的理论方差

式(3)中，μ为拉格朗日乘子．以Z(i)和Z(i+h)分别表示间隔距离为h的2样本点x(i)和x(i+h)的实际观测值，当2点间相对距离为h的实测数据有N(h)对时，利用xi点与xi+h点上变量的实测值可求出实验变异函数

式(4)中:N(h)是间隔距离为h的所有样本点的配对数;h为2样本点的距离，也称滞后距离．利用式(4)求出不同间距h所对应的γ*(h)，再作γ*(h)关于h的曲线拟合，从而得到变异函数γ(h)．普通Kriging方差的大小是由参估信息点与待估点之间的变异函数值拉格朗日乘子及Kriging权系数所决定的，而与参估信息值的大小无关［14-16］．

3 结果与分析

3．1 基本统计分析

研究水域各个监测点实测值的统计结果见表1．从表1可以看出，玄武湖东南湖水域的平均水深为1．45 m，最深不超过2 m，比较适合菹草种群的生长．调查期间玄武湖东南湖菹草种群处于生长旺盛期，平均密度为1 584．8 g·m-2，但不同样点的差异较大，最小仅有 20．0 g·m-2，最大可达3 926．0 g·m-2．研究水域的 TN含量变幅在0．451～ 2．497 mg· L-1，平 均 含 量 为 1．368 mg·L-1，根据《地表水环境质量标准 GB 3838-2002》，属Ⅳ类水，但最高含量已超过Ⅴ类水;研究水域的硝态氮含量均较低，平均值为0．780 8 mg·L-1，变幅在0．277 7 ～1．204 0 mg·L-1;研究水域的TP含量均较高，平均为0．139 6 mg·L-1，超过Ⅳ类水质标准，含量最高(0．342 4 mg·L-1)处已属劣Ⅴ类水．调查期间湖区总体的透明度较高，平均透明度为0．69 m，部分水域清澈见底(透明度为1．30 m)，透明度最小处也有0．40 m左右．调查水域的平均pH值为9．47，属于弱碱性，变幅为9．00～10．20，这是大多数富营养化湖泊的典型特征之一．

表1 基本统计结果

变异系数是表征各样本间变异程度的重要尺度．按变异系数大小可将参数的变异性进行粗略分级:变异系数＜10%为弱变异性;变异系数=10% ～30%为中等变异性;变异系数＞30%为强变异性［17］．由表1可知，各参数的变异系数表现为:种群密度＞浊度＞TP含量＞TN含量=NO3--N含量＞透明度＞水深＞pH，因此，调查水域的pH属弱变异，水深属中等变异，TN含量、TP含量、NO3--N含量、透明度、种群密度均属强变异．可见，研究区域的水环境空间异质性较强．

3．2 空间结构分析

为了更直观地反映表1中各参数在玄武湖的分布状况，应用Kriging法的最优插值原理与方法，对研究水域的种群密度、水质等参数插值，并生成空间分布图．根据研究需要，这里绘制出种群密度、TN含量、TP含量、NO-3-N含量、pH、透明度、水深/透明度的空间分布状况(见图2)．

图2 空间结构图

从图2(a)可知，研究水域几乎都有菹草种群分布，种群密度呈现由湖边向湖心逐渐减小的态势．菹草种群密度较大的区域主要分布在西北和北部水域，平均密度在2 000～3 000 g·m-2;南部水域的菹草种群密度一般都在500 g·m-2以下，其中西南水域平均密度在300 g·m-2左右，而东南水域更少，仅有100 g·m-2左右;湖心区域菹草种群密度最小，平均仅几十g·m-2，和平均值相差极大(见表1)．

透明度是一项重要的水质指标，透明度低，则水下光照弱，会制约水下动植物的生存和生长．从图2(b)可以看出，透明度的空间分布基本呈现由西北向东南逐渐减小的态势，湖心区域的透明度值最低．最大透明度出现在研究水域北部的一小块区域，最大值可达1．3 m，周边水域的平均值也都在1 m以上;东南部水域的透明度平均值都在0．5 m以下，低于平均水平(见表1)．

由于研究水域的水深具有一定的空间差异(见表1)，单纯比较透明度的高低无法体现菹草种群对物理环境的影响．很多研究认为水深/透明度的大小决定了沉水植物的生存和分布．因此，绘制了水深/透明度的空间分布图(见图2(c))，用于分析菹草种群和水域透明度间的相互影响．从图2(c)可以看出，水深/透明度的空间分布具有明显的规律性，呈现由西北向东南逐渐增大的态势．西北部的水深/透明度最低，一般都小于2，东南部的则大多在2．5～3．0，而湖心部分区域的水深/透明度值则在3以上．

浊度是由水中含有的泥沙、粘土、有机物、无机物、浮游生物等悬浮物质造成的．水体浑浊会影响阳光的透射，影响水下动植物的生长．从图2(d)可以看出，浊度的分布情况与水深/透明度的分布较为相似．浊度的高值区出现在湖心及东部的一部分水域，平均值在17 NTU左右;北部及西北部较低，平均仅有3 NTU左右;西南的大部分水域也都在5 NTU以下．

一方面，水体pH值的不同，直接影响到水中无机碳源的存在方式，从而影响沉水植物对水体中碳的吸收，进而影响其光合作用;另一方面，由于植物光合作用和呼吸作用的影响，在植被生长茂密并且相对静止的水体中可能产生相当大的pH值变化．从图2(e)可以看出，研究水域都呈碱性(pH ＞9)，大部分水域的pH 值在9．2 ～9．8．有3 个峰值区pH值都在10以上，分别位于北部、西北部和湖西中部的一小块水域;而湖心部分水域的pH值较低，仅在9左右．

玄武湖是典型的富营养化湖泊，水体中氮、磷等营养物质的含量可以体现其目前的富营养化程度．从图2(f)可以看出:研究水域的NO-3-N含量呈现由西、北部向东、南部增加的分布趋势．NO-3-N含量的高值区出现在研究水域东部中间和湖心的一部分水域，平均含量为1．0 mg·L-1;低值区位于西南水域，一般都在0．4 mg·L-1以下．从图2(g)可以看出:TN含量的变化呈现由西南向东北增加的态势．高值区出现在东北水域，含量都在2．0 mg·L-1以上，属劣Ⅴ类水;西南水域的TN含量大都低于1．0 mg·L-1，达到Ⅲ类水标准;其他水域多为Ⅳ类水．从图2(h)可以看出:研究水域TP含量的空间分布形态不规则，整体来说，东部高于西部，南部高于北部．1个峰值区分布在湖西中部的一小块水域，平均含量为0．3 mg·L-1左右;3个低值区，分别位于湖心、湖西北和湖西南，平均含量为0．1 mg·L-1以下;其他大部分水域的TP含量均在0．13 ～0．20 mg·L-1．

3．3 菹草种群生态因子场特征

对比图2(a)、图2(b)、图2(c)和图2(d)，研究水域的菹草种群密度分布与透明度、水深/透明度、浊度具有一定的空间相关性．其中，透明度、水深/透明度都表现为菹草种群密度大的水域较高，密度小的水域较低;而浊度则表现为草密区较低而草疏区较高的特征．根据曹昀等［18］的研究，菹草系统可以有效地降低水体中悬浮泥沙的含量，当水力停留时间为24 h时，可使悬浮泥沙质量浓度平均降低69．7%．但菹草对悬浮泥沙的吸附是一个“吸附-脱落-再吸附”的动态过程，当水中风浪较大时，一部分吸附泥沙就会重新回到水体中［18］．因此会出现草密区的浊度较低、透明度较高，而草疏区则相反的现象．

对比图2(a)和图2(e)，虽然湖区pH值的空间变异性不强，但其与菹草种群的分布也具有一定的空间相关性，表现为菹草种群密度大的水域pH值较高，种群密度小的水域pH值较低的特征．菹草对水体pH值的影响，主要与其生长过程中的光合作用有关．菹草进行光合作用时要消耗大量水中的 CO2，因而会使水体的 pH 值升高［18］．因此，从图2(a)和图2(e)可以看出，草密区的pH值高于草疏区．

菹草对氮素的吸收具有一定的选择性，当有效氮含量较低(ρ(NH+4-N)＜0．4 mg·L-1)时，会选择优先吸收NO-3-N．因此，菹草型水体草密区的TN含量，NH+4-N含量和TP含量有时比无草区高，但 NO-3-N 含 量 却 低 得 多［18］．对 比 图 2(a)、图2(f)、图2(g)和图2(h)，发现研究水域的菹草种群密度分布与NO-3-N含量具有一定的空间相关性，表现为草密区的NO-3-N含量较低而草疏区的含量较高的特征;而与TN含量、TP含量的分布无明显的关联．

4 结论

通过构建玄武湖菹草种群的7个生态因子场，较为真实地反映了玄武湖菹草种群密度及其各生态因子在研究水域的分布状况，结果表明:

1)研究区域水环境存在较强的空间异质性．其中，TN含量、TP含量、NO-3-N含量、透明度、浊度及种群密度均属强变异，而pH值属弱变异．由空间结构图(见图2)知，种群密度、pH值、透明度、水深/透明度、浊度和NO-3-N含量、TN含量的分布都具有明显的规律性:种群密度、pH值分布呈现由湖边向湖心逐渐减少的态势;透明度、水深/透明度、浊度和NO-3-N含量则表现为由西北水域向东南水域逐渐增大的态势;TN含量的变化呈现由湖西南向湖东北增加的态势．研究水域TP含量的空间形态不规则，整体来说，东部高于西部，南部高于北部．

2)通过分析菹草种群的生态因子场特征，可知:玄武湖菹草种群分布的不均匀性加剧了湖泊理化因子在局部湖区的异质性，种群密度与透明度、水深/透明度、浊度、pH值、NO-3-N含量具有空间相关性，而与TP含量、TN含量不具有明显的空间关联性．另外，局部水环境的差异也会对菹草的生存状态产生一定的影响．在这种背景下，探索菹草种群存在下的生态因子场特征就显得颇为重要．

［1］Wu H I，Sharp P J H，Walker J，et al．Ecological field theory:A spatial analysis of resource interference among plants［J］．Ecological Modelling，1985，29(1/2/3/4):215-243．

［2］Walker J，Sharpe P J H，Penridge L K，et al．Ecological field theory:the concept and field tests［J］．Vegetatio，1989，83(1/2):81-95．

［3］王根轩．探索生物间相互作用规律的生态场理论［J］．大自然探索，1992，11(3):52-56．

［4］赵斌，蔡庆华．地统计学分析方法在水生态系统研究中的应用［J］．水生生物学报，2000，24(5):514-520．

［5］赵斌，蔡庆华．梅子垭水库生态因子场的分形特征［J］．水生生物学报，2000，24(5):481-486．

［6］赵斌，蔡庆华．梅子垭水库生态因子场的地统计学分析［J］．水生生物学报，2000，24(5):487-492．

［7］马凯，蔡庆华，谢志才，等．沉水植物分布格局对湖泊水环境N、P因子影响［J］．水生生物学报，2003，27(3):12-17．

［8］马凯，蔡庆华，谢志才，等．保安湖生态因子场格局分析［J］．水生生物学报，2004，28(6):581-586．

［9］马凯，蔡庆华，谢志才，等．保安湖沉水植物分布的GIS模拟［J］．生态学报，2003，23(11):2271-2277．

［10］方东，许建华，徐实．生态工程治理玄武湖水污染效果的监测与评价［J］．环境监测管理与技术，2001，13(6):36-38．

［11］张哲海，梅卓华，孙洁梅，等．玄武湖蓝藻水华成因探讨［J］．环境监测管理与技术，2006，18(2):15-18．

［12］王天阳，王国祥．玄武湖菹草种群空间格局分析及其环境效应［J］．生态环境，2007，16(6):1660-1664．

［13］侯景儒，尹镇南，李维明，等．实用地质统计学［M］．北京:地质出版社，1998:36-44．

［14］王天阳，王国祥．昆承湖水质参数空间分布特征研究［J］．环境科学学报，2007，27(8):1384-1390．

［15］Li Bailian．Fractal geometry applications in description and analysis of patch patterns［J］．Ecological Modeling，2000，132(1/2):33-50．

［16］徐建华．现代地理学中的数学方法［M］．北京:高等教育出版社，2002:105-120．

［17］张征，程祖锋，王恩祥，等．岩土参数随机场空间最优估计精度分析与特异值研究［J］．岩土工程学报，1999，21(5):586-590．

［18］曹昀，王国祥．冬季菹草对悬浮泥沙的影响［J］．生态与农村环境学报，2007，23(1):54-56．

［19］李永函，金送笛，刘国才．菹草型水体的理化因子和水生生物状况［J］．大连水产学院学报，1992，6(2):1-11．