氮添加对樟树林和湿地松林树干呼吸的影响

郑 威 ，闫文德，梁小翠 ，张 超 ，赵亮生

氮添加对樟树林和湿地松林树干呼吸的影响

郑 威1,2，闫文德1,2，梁小翠1,2，张 超1,2，赵亮生1,2

（1.中南林业科技大学，湖南 长沙410004；2.南方林业生态应用技术国家工程实验室，湖南 长沙 410004）

人类活动造成了陆地生态系统氮输入的迅速增长，影响到森林生态系统碳循环。为揭示树干呼吸对高氮背景输入的响应，试验采用人工氮添加方法，研究不同氮输入条件（CK，0 g •m-2a-1；低氮LN，5 g •m-2a-1；中氮MN，15 g •m-2a-1；高氮HN，30 g •m-2a-1）下亚热带樟树林、湿地松林的树干呼吸。结果表明：施氮会抑制樟树、湿地松林的树干呼吸，抑制作用大体表现为随施氮浓度增大而增强，但组间差异不显著；2种林分中的树干呼吸与土壤有效氮含量之间均无显著性关系。

樟树；湿地松；人工氮添加; 树干呼吸

树干呼吸（RW）是指林木树干木质组织的代谢呼吸，由生长呼吸和维持呼吸组成，前者提供能量用于新组织的合成，后者提供能量保持或维持活细胞正常生命活动[1]。树干呼吸是林木代谢呼吸的重要组成部分，占GPP的12%～42%[2]。树干呼吸是复杂的生物学过程，其控制因子包括非生物因子(温度、湿度、大气CO2浓度、光合有效辐射和土壤养分等)和生物因子(如树种、树龄、径阶、林木含氮量和边材厚度等)的影响[3]。树干呼吸与组织中氮元素含量密切相关，由于植物组织中的氮都存在于蛋白质中，因而其与氮含量的紧密联系的原因在于蛋白质含量及其周转速率，Ryan[4]的研究证实了两者之间的紧密关系，Maier[5]也发现火炬松树干呼吸与林木氮含量呈正相关。

中国为全球三大氮沉降区之一，年均氮沉降达到12.9 kg •hm-2a-1。其中，我国中南地区氮沉降最为严重，该区许多森林氮沉降量达到或超过欧洲森林氮饱和临界值（25 kg •hm-2a-1）[18]。由于氮元素与树干呼吸之间的紧密联系，氮沉降的升高可能会改变林木的树干呼吸速率，对森林生态系统的碳平衡造成影响。当前，我国东北[6-8]、西双版纳[2,9]、广东[10]等地已有关于森林树干呼吸及其影响因子的研究，但尚未涉及氮添加条件下树干呼吸的响应情况。本研究采用人工氮添加设计，研究氮输入升高条件下亚热带樟树Cinnamomum camphora林、湿地松Pinus massoniana林树干呼吸的响应情况，研究结果有助于加深对森林生态系统碳循环的认识，为评测全球气候变化背景下森林碳收支动态提供依据。

1 材料与方法

1.1 实验地概况

所选樟树林为21 年生的人工林，平均树高12.6 m，平均胸径14.9 cm，郁闭度0.9；湿地松为35年生人工林，平均树高21.72 m，平均胸径22.92 cm，郁闭度0.9。所选林分位于湖南省森林植物园（113°02′E，28°06′N）；属亚热带湿润季风气候, 年平均温度17.2 ℃，1月平均温度最低，为4.7 ℃；7月平均温度最高，达29.4 ℃；无霜期270～300 d，年平均日照时数1 677.1 h，年平均降水量1 422 mm。

该地为典型红壤丘陵区，海拔100 m左右，坡度在5°～15°之间；土壤类型为第四纪更新世的冲积性网纹红土和砂砾。

1.2 研究方法

1.2.1 试验方案

2010年5月下旬进行首次施氮，设置4个氮添加 水 平 ：CK、LN(5 g•m-2a-1)，MN(15 g•m-2a-1)、HN(30 g•m-2a-1)，添加氮素为NH4NO3。各施氮水平设置3个重复样地，大小为20 m×20 m，样地间保留10 m宽缓冲带。将每个样地需要的NH4NO3混合20 L自来水，采用喷雾器均匀喷洒至样地，对照样地仅施加20 L自来水。每年施氮分2次进行[11]，分别于5月、10月等量施加。

1.2.2 测试项目与方法

样地进行每木检尺，划为大、中、小3个径级，在各径级范围随机选取3株生长正常、外形圆滑的样树，于2011年9月上、中、下旬测定其树干呼吸。测定仪器为Li-6400便携式CO2/H2O分析系统与Li-6400-09同化室。在选定的样树树干南面离地1.3 m处安装PVC连接环（H 5.0～6.0 cm、Φ 10.4 cm）。除去树表皮、苔藓等杂物(但避免伤及树皮活组织)，将PVC呼吸环的一端打磨成与树干表面相吻合的弧形，利用硅胶将呼吸环固定在树干表面上，测定呼吸环所覆盖的树干表面积。利用注水法测定连接环体积，用于校正树干呼吸。树干呼吸测定时，采用数字温度计同步测定连接环对侧树干1 cm深处的树干温度。

土壤全氮、树干全氮含量采用元素分析仪测定（Elementar Vario MAX C&N，德国）。

铵态氮、硝态氮的测定及计算见文献[11]。

1.2.3 数值计算与分析

由于连接环及所测树干表面积的不一致，需要对LI-6400所测树干呼吸进行校正。校正系数公式如下：

式中: V0为气室体积（991.0 cm3）；VC为连接环体积；S0为气室默认面积（81.7 cm2）；SC为所测树干表面积；D为连接环直径（10.2 cm）；h为气室没入连接环深度。

数据统计分析用SPSS13.0软件。采用单因子方差分析，进行不同处理树干呼吸的比较。采用Pearson相关分析检验树干呼吸与土壤有效氮的关系。用Sigmaplot 10.0软件作图。

2 结果与分析

2.1 施氮处理下樟树、湿地松林的树干呼吸

樟树林的树干呼吸为 1.49 μmol•m-2s-1，高于湿地松林（1.40 μmol•m-2s-1），但两者间无显著性差异（P=0.063）（见图1）。樟树林中，LN、MN、HN组的树干呼吸为1.52、1.47及1.01 μmol •m-2s-1；湿地松林 LN、MN、HN 组的树干呼吸为 1.21、0.90、0.95 μmol• m-2s-1。施氮处理抑制了樟树林和湿地松林的树干呼吸（樟树，LN组除外），且抑制作用存在随施氮浓度增加而增大的趋势，但无论是在樟树林还是湿地松林中，不同处理组间的树干呼吸无显著差异。

2.2 施氮处理下土壤中可利用氮

在施氮处理下，樟树林土壤中的铵态氮含量随施氮浓度升高而增大；MN、HN处理土壤中铵态氮含量高于CK组，但LN处理土壤铵态氮含量小于CK（见表1）。湿地松林中铵态氮的状况与樟树林明显不同，各处理组土壤中铵态氮含量为：CK＞LN＞MH＞HN，施氮减少了土壤中的铵态氮，且这作用随施氮浓度的增高而增大。

图1 施氮处理下樟树、湿地松林的树干呼吸Fig.1 Stem respiration in camphor and slash pine stand treated with nitrogen addition

施氮处理下，2种林分土壤中硝态氮含量均较对照组有所增大，总体趋势为随施氮浓度升高而增大。

施氮处理会增加2种林分的土壤pH值，土壤pH值随施氮浓度的升高而增大，但各处理组间pH值无显著差异。

表1 不同施肥处理下樟树和湿地松林土壤中可利用氮的含量†Table 1 Contents of soil available nitrogen in camphor and slash pine stand treated with fertilization

2.3 樟树和湿地松林土壤有效氮含量与树干呼吸的关系

樟树林和湿地松林的树干呼吸与土壤中铵态氮含量均呈正相关（见表2），樟树林中两者相关性高于湿地松林；2种林分的树干呼吸与硝态氮的含量均呈负相关。但2种林分树干呼吸与土壤中铵态氮、硝态氮含量的相关性均未达到显著水平。

表2 樟树、湿地松林土壤有效氮含量与树干呼吸的关系Table 2 Correlation of RW and soil available nitrogen in camphor and slash pine stand

3 讨 论

研究地所处亚热带地区氮沉降现象十分严重，沉降量已达到或超过欧洲森林的氮饱和沉降临界值，故而在研究区的氮添加试验有可能会造成土壤氮素饱和，引起土壤酸化等多种负面效应，本研究中，2种林分中土壤pH值随施氮浓度而降低，土壤出现轻微的酸化现象。根系对土壤中铵态氮的吸收是通过NH4+/H+途径，土壤pH值的降低会抑制铵态氮的吸收[12]，导致组织内氮素水平的降低。由于施氮往往只显著改变新生枝和叶中氮素含量，对多年生枝、叶中氮含量影响不显著[13]，而本研究中树干呼吸的测定部位为1.3 m树干处，所以施氮对树干中氮素含量的影响有限，各施氮组间差异不显著，这也体现在树干呼吸与土壤有效氮间无显著相关性上。氮添加可能会降低植物对根系的投入[14]，导致植物细根生物量的减少[15-16]，细根是主要的营养吸收器官，细根的减少可能会引起其他营养元素吸收的降低，抑制树木的生命活动。

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Effects of nitrogen addition on stem respiration in subtropical Cinnamomum camphora and Pinus massoniana forests

ZHENG Wei1,2, YAN Wen-de1,2, LIANG Xiao-cui1,2, ZHANG Chao1,2,ZHAO Liang-sheng1,2
(1. Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, Hunan, China; 2. National Engineering Lab. for Applied Technology of Forest & Ecology in South China, Changsha 410004, Hunan, China)

The nitrogen input to terrestrial ecosystems caused by human activity increased quickly, and has affected carbon cycle in forest ecosystem in many aspects. In order to reveal the response of stem respiration in Cinnamomum camphora(camphor) and Pinus massoniana(slash pine) stand to megadose nitrogen addition, the maninduced nitrogen addition experiments has been conducted.With different nitrogen addition doses, such as CK 0 g•m-2a-1, LN, 5 g•m-2a-1; MN, 15 g•m-2a-1; HN，30 g•m-2a-1, the stem respirations of camphor and slash pine forests in subtropical zone were determined. The results show that nitrogen addition inhibited the stem respiration in camphor and slash pine stand. Generally, the inhibition enhanced with the increase of nitrogen concentration, however,there is no significant difference between the nitrogen addition groups. The correlation between stem respiration and soil available nitrogen content was not significant.

Cinnamomum camphora; Pinus massoniana; artifical nitrogen addition; stem respiration

S718.43；S792.23；S791.246

A

1673-923X(2012)11-0089-03

2012-10-10

国家林业公益性行业科研专项（200804030）；国家自然科学基金项目（31070410）；教育部新世纪优秀人才支持计划项目（NCET-10-0151）；湖南省教育厅项目（湘财教字[2010]70号）；长沙市科技局项目（K1003009-61）；中南林业科技大学青年科学研究基金重点项目(QJ2010008A)

郑 威（1982-），男，河南安阳人，博士，主要从事城市生态学研究

闫文德（1968-），男，甘肃武威人，教授，博士，主要从事生态学研究

[本文编校：谢荣秀]