西花蓟马寄主选择性与寄主物理性状及次生物质的关系

曹 宇， 郅军锐， 从春蕾， 宋琼章

（1.贵州大学昆虫研究所，贵州山地农业病虫害重点实验室，贵阳 550025；2.贵阳学院，生物控制与资源利用贵州省高校特色重点实验室，贵阳 550025）

西花蓟马［Frankliniella occidentalis（Pergande）]寄主广泛，对温室作物和大田作物都造成了巨大的危害［1－3]，是一种世界性的入侵害虫。西花蓟马通过对寄主植物的取食和产卵产生直接危害，传播病毒形成间接危害，两者并发造成重大的经济损失［4－6]。西花蓟马在不同寄主上的危害、存活率、发育历期、产卵量等都存在明显差异［7－9]，说明其对寄主有不同的选择性。昆虫不同的寄主选择性，致使植食性昆虫有向专食性演化的倾向［10]，导致害虫对于适应的寄主，可能形成越来越严重的危害。

有学者从田间调查、室内自由选择、非自由选择研究西花蓟马的寄主选择性［11－13]，也有学者从嗅觉探讨其选择性［14－15]，但都围绕着西花蓟马本身的反应研究其选择性，有关从寄主的物理性状、次生物质等方面讨论西花蓟马的选择性研究相对缺乏。对其他昆虫的研究表明寄主叶片的叶毛数、大小、颜色等与昆虫的寄主选择性存在不同程度的相关关系［16－19]，次生物质对昆虫的寄主选择性也有影响［16]，但这方面的研究较少。研究表明，次生物质在昆虫—植物关系中有许多方面的影响，这些影响都与昆虫寄主选择性有一定的关联［20]，因此，有必要进一步探讨次生物质与昆虫寄主选择性的关系。

昆虫—植物间相互作用的关系非常复杂，影响两者之间相互关系的因素也非常多，作为广食性害虫的西花蓟马，寄主多达60多个科，500多种植物［1，3]，就可能有更多的因素影响其对寄主不同的危害、不同寄主上的产卵量等［21]，进而影响其不同的寄主选择性。本文选取6种寄主，研究西花蓟马选择性与寄主次生物质的关系，以探讨次生物质在西花蓟马寄主选择中的作用。同时研究了其与寄主物理性状的关系，以期从理化的角度为了解西花蓟马对寄主的选择机制、寄主对西花蓟马的抗性机制以及利用抗虫品种控制西花蓟马的为害提供必要的基础。

1 材料与方法

1.1 西花蓟马寄主选择性研究

1.1.1 供试虫源

西花蓟马采自贵州省贵阳市花溪区附近各类蔬菜上，带回实验室在人工气候室分别以甘蓝、莴苣、黄瓜、茄子、芹菜和大蒜叶片饲养3代以上备用。

1.1.2 饲养条件

本试验在贵州大学昆虫研究所人工气候箱（RXZ系列多段可编程智能人工气候箱）中进行，温度设定为（25±1）℃，湿度（70±5）%，光照L∥D＝14h∥10h。

1.1.3 供试寄主

黄瓜、莴苣、芹菜、茄子、大蒜、甘蓝均盆栽在温室中且未喷洒农药，以获取无蓟马及其他害虫污染的干净寄主植物，待寄主幼苗长至15～20cm高时，取其上部嫩叶作为西花蓟马产卵试验、寄主物理性状和次生物质测定的材料。温度设定为（28±1）℃，湿度（70±5）%，光照L∥D＝14h∥10h。

1.1.4 西花蓟马非自由选择性试验

将若干西花蓟马雌、雄成虫分别置于食料为黄瓜、甘蓝、莴苣、茄子、大蒜和芹菜叶片的养虫盒内，任其产卵，12h后移去成虫，将初孵若虫单头饲养在两凹玻片形成的小室内［22]。凹玻片内事先分别放入6种寄主植物约1cm2的叶片小块，及时更换新鲜叶片直至羽化。羽化后，配对在直径3.0cm，高2.5cm的透明塑料小瓶中，小瓶底部铺上滤纸，滴上适量蒸馏水，再各放上6种植物叶片，且每天更换植物叶片直到其自然死亡。由于西花蓟马将卵产在寄主组织里面，无法观察，故直接统计西花蓟马一生所孵化的总若虫数，以西花蓟马不同寄主上每雌每天所孵化出的若虫数作为选择性指标，每种寄主供试数量25对。试验在人工气候箱中进行。

1.2 寄主物理性状测试

1.2.1 西花蓟马对寄主颜色的选择

采用叶碟法［23]。将黄瓜、莴苣、茄子、甘蓝、芹菜、大蒜等6种寄主植物的叶片切成边长为2cm的正方形，在一张湿滤纸上随机排列一圈，然后用透明度较好的保鲜膜将放有寄主植物的湿滤纸上下覆盖严密，以确保叶片中挥发性物质不挥发到外界，最后将带有叶片的滤纸放入直径15cm的培养皿中。在培养皿中间引入西花蓟马成虫30头，盖上培养皿上盖，30min后观察不同寄主叶片上西花蓟马成虫数量，重复5次。试验在明亮安静的房间内进行，试验过程中无人干扰，温度（25±1）℃。

1.2.2 寄主叶毛数的观察

选择同生长期各寄主的中上部叶片5片，并尽量取其叶面积大小相近的叶片，在40倍的解剖镜下观测并记录叶毛数，每一叶片观测5个视野。重复5次。

1.2.3 寄主叶片厚度测定

采用叶片厚度计（YH－1，0.01mm 精度，浙江托普仪器公司生产）进行测定，选取各寄主同一生长期叶片各5片，每片测定不同部位的厚度，重复5次。

1.3 寄主次生物质含量测定

1.3.1 单宁酸含量测定

采用磷 钼 酸—磷 钨 酸 比色 法 （F－D 法）［16]。称取样品1g，装于50mL烧杯中，加水约40mL，置于60℃左右的保温箱中过夜。第2天，将上清液过滤至100mL容量瓶中；然后再加入80℃左右的蒸馏水10mL，置于80℃水浴中浸提20min，将滤液过滤至上述100mL容量瓶中，如此反复3～5次，直至提净为止（检查方法：最后一次滤液与FeC13稀溶液混合不再产生绿色或蓝色）。最后定容至100mL，摇匀。吸取1mL上清液，置于10mL容量瓶中，加入2mL F－D试剂及4mL饱和Na2CO3溶液，蒸馏水定容至10mL，并充分摇匀。30min后，在760nm波长处读取光密度值。用单宁酸绘制标准曲线。

1.3.2 黄酮含量测定

采用索氏回流法［16]。称取3g叶片，于索氏提取器中用甲醇提取8h，浓缩并转入200mL容量瓶中，用甲醇定容，摇匀。将上述样品溶液取1mL置10mL容量瓶中，用30%乙醇补充至5mL，加入0.3mL NaNO2（1∶20），摇匀，放置6min后加入0.3mL Al（NO）3（1∶10），6min后再加入 2mL NaOH（1mol／L）溶液，摇匀，用30%乙醇稀释至刻度。10min后于波长510nm处进行比色测定。用芦丁绘制标准曲线。

1.3.3 总酚含量测定

采用福林法［24]。称取叶片1g，加入3mL 95%乙醇磨成匀浆液，再加入30mL 95%乙醇过滤，用95%乙醇定容至50mL容量瓶。提取1mL待测液于10mL容量瓶中，再加入2mL福林试剂，摇匀，3min后加入10%Na2CO3溶液2mL，再用95%乙醇定容，振荡摇匀。静置1h后，在700nm波长处比色。以儿茶酚做标准曲线。

1.4 数据分析

试验数据用SPSS 18.0程序进行统计分析，探讨西花蓟马选择性与寄主物理性状、次生物质之间的相关关系，采用Duncan氏新复极差检测法比较不同寄主上西花蓟马的产卵量、物理性状及次生物质含量等的差异显著性。

2 结果与分析

2.1 西花蓟马在不同寄主上的产卵选择性

西花蓟马子代若虫数随着寄主的不同而不同（表1），在不同寄主间有明显的差异。在甘蓝上一生所孵化出总的若虫数（70.8头）和平均每天所孵化出的若虫数（2.9头）都最多，其次为莴苣（分别为58.1头和2.5头），最少则为大蒜（分别为15.5头和0.8头），与芹菜无显著差异。黄瓜和茄子之间也不具显著差异。

表1 西花蓟马在不同寄主上的子代若虫数1）

西花蓟马不同寄主上的子代若虫数不同，说明其具有寄主选择性，甘蓝、莴苣利于西花蓟马的繁殖，即西花蓟马子代若虫数在甘蓝和莴苣上较高；其次为黄瓜和茄子；在芹菜和大蒜上较少。

2.2 西花蓟马寄主选择性与寄主物理性状的关系

2.2.1 西花蓟马对寄主颜色的自由选择

6种寄主总体都为绿色，只是深浅不同。虽同为绿色叶片，西花蓟马也表现出不同的趋性，存在不同程度的显著性差异（表2）。比如西花蓟马对甘蓝叶片的趋性最高（5.00头），但其与莴苣（4.80头）、芹菜（4.40头）都不具显著性差异，莴苣、芹菜与黄瓜（3.20头）之间也不具显著性差异，可能由于寄主颜色接近，显著性程度不明显。总的选择趋性为甘蓝＞莴苣＞芹菜＞黄瓜＞大蒜＞茄子，说明寄主颜色对西花蓟马的选择有明显的影响。

表2 西花蓟马对寄主颜色的选择1）

2.2.2 寄主叶片叶毛数及厚度的测定

通过对6种寄主叶片叶毛数的测定表明，茄子叶毛数最多，每视野平均88.5个，其次是黄瓜，为17.1个（表3）。而甘蓝、莴苣、芹菜上叶毛数都非常少，大蒜上甚至不存在叶毛。寄主叶片厚度也存在较大的差异性，其中大蒜叶片最厚，为90.3μm；芹菜叶片最薄，为39.3μm，其厚度只有大蒜的43%。

表3 不同寄主的叶毛数和叶片厚度1）

无论是叶毛数还是叶片厚度，西花蓟马在不同寄主上的子代若虫数并不随它们的变化而呈现出相应变化。通过相关分析表明，西花蓟马的寄主选择性与寄主叶毛数和叶片厚度不存在显著的相关关系，其相关系数分别为－0.073（p＝0.890＞0.05，F＝0.022）和 －0.683（p＝0.135＞0.05，F＝3.493），说明寄主叶毛数和叶片厚度不是影响西花蓟马选择性的主要因素。

2.3 西花蓟马寄主选择性与寄主次生物质的关系

表4表明6种寄主的单宁酸、黄酮和总酚含量均达到显著差异。大蒜中的单宁酸含量最高，为4.88mg／g；其次是黄瓜，在莴苣中最低，为1.47mg／g；黄酮含量普遍高于单宁酸。黄酮含量也是在大蒜上最高，为7.17mg／g，其黄酮含量大小依次为大蒜＞茄子＞黄瓜＞莴苣＞芹菜＞甘蓝，但在莴苣、黄瓜和芹菜之间差异不显著。总酚含量在不同寄主之间的显著性程度与前两者差异较大，其在莴苣上含量最高，为6.12mg／g，而在黄瓜上并未检测到酚类物质的存在，其余4种寄主含量依次为芹菜＞大蒜＞茄子＞甘蓝，且四者之间差异显著。西花蓟马在单宁酸及黄酮含量最高的大蒜上子代若虫数最少，而在其含量较低的甘蓝、莴苣上较多，总体看来，随着单宁酸及黄酮含量的升高，西花蓟马子代若虫数降低，随着总酚含量的变化，西花蓟马子代若虫数并不存在相应的变化。

表4 不同寄主的次生物质含量1）

相关分析表明，单宁和黄酮含量与西花蓟马选择性存在显著的负相关关系，与总酚含量不存在相关关系。相关系数分别为－0.828（p＝0.042＜0.05，F＝8.692），－0.82（p＝0.046＜0.05，F＝8.210）和－0.023（p＝0.996＞0.05，F＝0.002），说明西花蓟马的寄主选择性受单宁酸和黄酮含量影响，而与总酚含量无关。

3 讨论

本文利用西花蓟马每雌每天所孵化出的若虫数作为其对不同寄主的选择性指标，结果表明其选择性依次为甘蓝＞莴苣＞黄瓜＝茄子＞芹菜＝大蒜。其他学者采用了其他方法研究了西花蓟马的寄主选择性，袁成明等利用羽化第3天且交配的雌虫产卵24h得出西花蓟马的寄主选择性为茄子≥黄瓜＝莴苣＞甘蓝＝芹菜＞大蒜［13]，和本文结果不完全相同。说明西花蓟马产卵时间不同，产卵量和孵化出的若虫数在不同寄主上有较大的变化，造成西花蓟马寄主选择性有一定的差异。裴昌莹等通过叶碟法得出西花蓟马成虫的寄主选择趋性为西葫芦＞茄子砧木＞黄瓜＞茄子＞菜豆＞辣椒＞番茄，而通过自由选择法得出其产卵趋性为西葫芦＞茄子＞菜豆＞黄瓜＞辣椒＞茄子砧木＝番茄［25]。说明成虫的初步定位选择与其产卵选择也不一致。这些结论的差异，说明西花蓟马的寄主选择性涉及多方面的选择，也说明其选择性受寄主多种因素的影响。

通过寄主颜色对西花蓟马的选择性影响的研究发现，不同颜色的叶片着虫数存在显著差异，西花蓟马对寄主颜色的选择趋性依次为甘蓝＞莴苣＞芹菜＞黄瓜＞大蒜＞茄子，大田试验也发现西花蓟马对不同颜色的粘虫板具有不同的趋性［26]，这都表明颜色对西花蓟马的寄主选择有影响，类似的结果在美洲斑潜蝇、烟粉虱上也有报道［23，27]。只是本文得出其对颜色的选择趋性与其产卵选择趋性不完全一致，原因可能由于本研究中寄主数量偏少，寄主颜色接近，不能探讨出两者的相关关系。从更深层次的角度来看，昆虫对寄主的颜色、形状、挥发物等表现出不同的反应［14－15，23，28]，表明寄主的多种因素可能都是昆虫寻找寄主的重要线索。但是昆虫通过这些方式选择寄主，只是昆虫的初步着落，而且这种寄主初步着落是涉及昆虫对寄主各方面因素的综合反应，不是对单独某一因素的反应就能决定的［29]。所以，昆虫对寄主单因素的反应与综合多方面因素的反应，结论可能不一致。本文西花蓟马的颜色选择与产卵选择、烟粉虱对颜色的选择与其自由选择［23]，都证明了这种不一致。

通过颜色的选择并不一定是昆虫对寄主的最终选择，只是对寄主的一种初步判断。研究认为昆虫初步着落寄主后，随着时间的推移，寄主选择有所变化［23]，且其初步着落寄主与其产卵偏好寄主不完全一致［25]，表明昆虫到达寄主后需要进一步确认寄主，如通过取食、产卵来进一步的适应［10，30]，这也说明取食、产卵等选择是优于昆虫初步定位寄主的进一步选择，更具可靠性。当两者不一致时，应以后者为研究指标。所以本文中西花蓟马通过对寄主颜色选择与产卵选择不一致时，以子代若虫数为选择性指标探讨其与寄主叶毛数、叶片厚度以及次生物质的关系。

本文发现寄主叶片的叶毛数、厚度等都不影响西花蓟马的寄主选择性。有研究表明叶毛密度与南美斑潜蝇的选择性不存在相关关系［16，31]，但多数研究表明昆虫的选择性与寄主的叶毛数密度存在显著的负相关关系［32－34]。研究结果不完全一致，可能与选择的寄主科属差异有关，也可能与昆虫的个体大小有关。叶毛不利于个体较大昆虫的运动，而对于微小昆虫来说，叶毛不具阻碍作用，从而不影响其寄主选择性。另外，本试验发现西花蓟马的选择性与寄主叶片厚度不具有相关性，而成卫宁等发现美洲斑潜蝇的选择性与叶片厚度成负相关关系［35]。这可能与不同昆虫的取食、产卵习性有关，厚度决定了昆虫的取食、产卵难易程度、后代的孵化难易程度，也可能涉及昆虫对产卵安全性的考虑，所以叶片厚度是否是影响昆虫选择性的因素因昆虫不同而异。

次生物质研究表明，西花蓟马的寄主选择性与寄主的单宁酸和黄酮含量存在负相关关系，说明单宁酸、黄酮含量越高，越不利于西花蓟马的选择。这与其他学者对于次生物质对南美斑潜蝇寄主选择性的影响的研究结论一致［16]，同时也验证了Brown等关于寄主次生物质在蓟马—植物关系中有重要作用的推测［36]，但是现在并不清楚研究中单宁酸和黄酮含量是抑制了西花蓟马的产卵行为还是卵的孵化率，所以其对西花蓟马寄主选择性的影响机制有待进一步研究。研究中寄主总酚含量与西花蓟马的选择性不存在相关关系，说明不是所有的次生物质都会影响昆虫的寄主选择性，而Schoonhoven等的研究表明生物碱会影响昆虫的寄主选择性［37]，说明还有其他更多的次生物质可能影响昆虫的选择性，如影响昆虫的取食、生长发育、寄主定位等［38－40]，这些次生物质对于昆虫的寄主选择性又有何影响以及作用的机理有何不同都值得深入研究。另外，植物产生的某些次生物质是暂时性、偶然性合成以适应环境变化，所以某些次生物质对昆虫的寄主选择性的影响可能是暂时的、偶然的，此时昆虫的寄主选择性可能更多地取决于寄主的其他因素。

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