辣椒田蓟马及主要捕食性天敌昆虫种类与时间生态位

胡昌雄, 李宜儒, 吕布典, 殷红慧, 徐天养,胡加云, 陈国华*, 张晓明*

(1. 云南农业大学植物保护学院, 云南生物资源保护与利用国家重点实验室, 昆明 650201;2. 云南省农业科学院蚕桑蜜蜂研究所, 蒙自 661101; 3. 云南省烟草公司文山州公司, 文山 663000)

辣椒Capsicumannuum起源于中南美洲热带和亚热带地区,明朝末年传入我国,在我国已有较长的种植历史,是重要的蔬菜和经济作物,含有较为丰富的维生素,其栽培范围广、产量高、销量大,主要种植区位于云南、山东、宁夏、河北等地[1-2]。辣椒产业是我国蔬菜产业的重要组成部分,近年来辣椒种植相关产业快速发展,全国辣椒种植面积超210万hm2,占蔬菜种植总面积的10%以上,每年的总产量超过4 400万t[3]。辣椒的栽培过程中,害虫取食和感染植物病毒严重影响辣椒的产量、品质和经济效益。蓟马是缨翅目Thysanoptera昆虫的统称,是辣椒上的主要害虫之一。其通过锉吸植物幼嫩组织直接为害辣椒,大量暴发时导致辣椒叶片枯萎,花朵脱落。此外,蓟马还传播多种植物病毒导致辣椒大幅减产甚至绝收,给辣椒种植产业造成巨大的经济损失[4]。明确辣椒田蓟马和主要捕食性天敌昆虫种类和种群动态,对合理制定防治措施、确定最佳防治时间具有重要意义。蓟马具有寄主和适生区广、体型小、世代周期短和繁殖迅速等特点,一直以来对其进行防治难度较大[5]。其中,西花蓟马Frankliniellaoccidentalis(蓟马科Thripidae)自2003年入侵我国以来,在全国各地传播为害辣椒、茄子和玫瑰等多种蔬菜和花卉,造成难以挽回的经济损失[6]。研究表明,西花蓟马容易产生抗药性,因此对其防治变得愈发困难[7]。蓟马在不同地区辣椒上的种类和种群动态有差异,在辣椒整个生长期内均可发生为害。Walsh等[8]对澳大利亚昆士兰州辣椒上的蓟马种类和动态研究发现,棕榈蓟马Thripspalmi和西花蓟马最多,春季以西花蓟马为主,秋季以棕榈蓟马为主,此外还采集到呆蓟马属的Pseudanaphothripsachaetus,以及烟蓟马Thripstabaci、澳洲疫蓟马T.imaginis和梳缺花蓟马Frankliniellaschultzei[8]。蒋兴川等[9]对云南省7个生态区种植的辣椒花期蓟马种类进行调查,发现多个地区优势种为西花蓟马,其次为花蓟马F.intonsa、棕榈蓟马、黄蓟马T.flavus、八节黄蓟马T.flavidulus和烟蓟马。入侵种西花蓟马在云南的南温带、中亚热带、北亚热带数量最多,花蓟马在北热带和南亚热带数量最多,而黄蓟马则是在中温带和北温带最多。蓟马在辣椒花朵中的种群数量高于其他部位,辣椒花期蓟马的种群数量可能会发生变化[10-12]。

云南省具有多样的自然地理环境,气候类型丰富,辣椒种植广泛,蓟马在全省各地辣椒上为害严重。辣椒田蓟马的天敌昆虫主要有捕食螨类、小花蝽类、草蛉类和瓢虫类[13-16]。已有的研究只报道了1～3种蓟马或天敌昆虫在辣椒田的种群动态,以及辣椒花期蓟马的种类和分布,对辣椒整个生长期蓟马的种类变化和捕食性天敌动态变化还不清楚。在蓟马为害日趋加重,且入侵种西花蓟马在全国范围内逐渐成为优势种的背景下,本研究采用盘拍法调查了云南昆明辣椒田中蓟马及主要捕食性天敌昆虫的种类和种群动态,可为预测预报蓟马在辣椒田的发生提供理论依据,并为蓟马的生物防治昆虫开发和应用奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验在昆明市盘龙区大摆村(102.77°N,25.26°E)进行,辣椒分别于2019年4月19日和2020年4月10日栽种,品种为‘螺丝辣’。株行距25～30 cm。常规种植管理,种植期间不施用杀虫剂,根据需要不定期对辣椒田进行人工除草。调查时选取3块种植和管理模式一致的辣椒田,每块辣椒田面积1 000～1 500 m2。

1.2 辣椒田蓟马及捕食性天敌昆虫采集和种类鉴定

两年中,3块辣椒田蓟马和主要捕食性天敌昆虫的调查时间均为5月-9月。在每块辣椒田中(去除边缘3 m)随机选取5个样点,每点选择1.0 m2,包括4～6株辣椒及未清除完的少量杂草。采用盘拍法采集蓟马及主要天敌昆虫。在白瓷盘中喷洒上清水防止蓟马和天敌逃离。白瓷盘置于所有植株下方,用木棍或手轻轻拍打植物枝条,较为矮小的杂草,直接割起后将蓟马及天敌昆虫震落于白磁盘。然后用软毛刷将掉落在瓷盘中的蓟马和小花蝽及瓢虫刷取到装有75%乙醇的采集瓶中,做好标记带回实验室。在实验室将昆虫置于解剖镜(Olympus,SZ51,放大倍数为20倍)下或制作为临时玻片观察,对蓟马和捕食性天敌昆虫种类进行鉴定和计数[17-18]。文中不同种昆虫的数量包括了1.0 m2范围内辣椒植株上和杂草上的蓟马和捕食性天敌昆虫。

1.3 数据处理

1.3.1蓟马和天敌昆虫的群落优势度

以第i种昆虫的个体数ni占所有昆虫的总个体数的比值,乘以该种在各个位置出现的频率fi表示该种的优势度(Y),即Y=(ni/N)×fi,当Y≥0.05时,即为该种植物上的优势种[19]。

1.3.2蓟马及天敌物种多样性

采用香农(Shannon)多样性指数(H′)及Pielou均匀度指数(E),描述群落中种群的多样性[20]。

H′=-ΣPilnPi;E=H′/lnS。

式中S为物种的数量。采用单块样地蓟马或天敌昆虫总数进行计算,调查的3块样地为3次重复。

1.3.3蓟马及天敌昆虫益害比例时序动态

蓟马及天敌的益害比(Pb)采用平均每块样地天敌昆虫的个体总数(Nn)与害虫的个体总数(Np)的比值表示,即Pb=Nn/Np。

1.3.4时间生态位宽度

1.3.5生态位重叠指数

生态位重叠指数公式:Lij=B∑(Pik×Pjk),式中，Lij为蓟马i和蓟马j的生态位重叠值;B为第i种蓟马的标准生态位宽度；Pik、Pjk分别为蓟马i和蓟马j利用第k个资源单位的个体占总资源中对应蓟马总数的比例[21]。

由于2019年调查了10次,2020年调查了14次,文中平均每次调查的个体数为单种蓟马或天敌在15个点全年调查总数与调查次数之比,即单次调查的蓟马或天敌数量平均值。计算生态位宽度和重叠指数时采用3块样地蓟马或天敌昆虫总数。试验数据采用MS Excel 2016记录和处理,不同种类蓟马或天敌的种群数量差异采用DPS 7.05进行方差分析(Tukey’s 检验,α=0.05),所有图片均在Origin 2018中绘制。

2 结果与分析

2.1 辣椒田蓟马及主要天敌昆虫的数量及优势度

2019年和2020年,采集到辣椒田蓟马种类分别为西花蓟马、黄蓟马、八节黄蓟马、花蓟马、华简管蓟马Haplothripschinensis、端大蓟马Megalurothripsdistalis、棕榈蓟马、云南纹蓟马Aeolothripsyunnanensis、烟蓟马和黄胸蓟马Thripshawaiiensis(表1)。优势种为西花蓟马、黄蓟马、八节黄蓟马和花蓟马。优势度最高的是西花蓟马,2019年西花蓟马种群平均单次调查的个体数量为351.30头,2020年西花蓟马平均单次调查值为368.36头;优势度最低的是花蓟马。2019年和2020年辣椒田捕食性天敌昆虫种类主要为南方小花蝽Oriussimilis、二叉小花蝽O.bifilarus和异色瓢虫Harmoniaaxyridis。其中南方小花蝽的优势度最高,2019年和2020年平均单次调查的个体数量分别为54.70头和56.93头;3种捕食性天敌昆虫中,异色瓢虫优势度最低。

表1 辣椒田蓟马及主要天敌昆虫种类及优势度1)

2.2 辣椒田蓟马及主要天敌昆虫的种群动态

2019年辣椒田10种蓟马在5月-9月活动情况不同,其中西花蓟马种群数量从5月22日开始上升,在7月12日到达最高值66.5头/m2(F9,20=179.52,P<0.001)(图1)。在6月25日到7月12日之间增长速度最快,8月10日到8月27日之间下降速度最快(图1)。其他蓟马种群数量总体维持在相对较低的水平,在5月6日到9月25日期间均表现出种群数量先上升后下降的趋势。主要天敌昆虫南方小花蝽、二叉小花蝽和异色瓢虫在5月-9月辣椒生长期内活动,其中南方小花蝽种群数量在7月26日达到最高,为6.6头/m2(F2,6=16.75,P=0.003);二叉小花蝽和异色瓢虫种群数量分别在8月10日和7月26日达到最高值(图2)。

2020年与2019年相似,蓟马和主要天敌也是在5月-9月活动。西花蓟马种群数量从5月2日开始上升,在7月6日到达最高值(61.5头/m2)(F9,20=275.83,P<0.001)后开始逐渐降低,在7月28日到8月7日间有所上升(图1);南方小花蝽种群数量在7月17日达到最高值7.4头/m2(F2,6=23.73,P<0.001),并在8月15日到8月26日之间种群数量达到第二个小高峰,为4.8头/m2(F2,6=38.35,P<0.001)(图2)。

图1 辣椒田蓟马种群动态Fig.1 Population dynamics of thrips in Capsicum annuum fields

图2 辣椒田主要天敌昆虫种群动态Fig.2 Population dynamics of main natural enemy insects in Capsicum annuum fields

2.3 辣椒田蓟马及主要天敌昆虫的群落多样性

2019年辣椒田蓟马和主要天敌昆虫的香农多样性指数随时间和辣椒生长期变化呈现出不同的波动情况,其中有2个峰值,最大值在8月27日,为2.47,最小值在7月12日,为1.71,均匀度变化较为稳定。2020年香农多样性指数随时间推移变化明显,最大值在5月29日,为2.79,最小值在7月6日,为1.68(图3)。

图3 辣椒田昆虫群落多样性指数变化Fig.3 Changes in the diversity index of insect communities in Capsicum annuum fields

2.4 辣椒田蓟马及主要天敌昆虫的益害比

2019年辣椒田蓟马类害虫和主要天敌的益害比在9月前呈现曲折的变化,9月后益害比上升,在5月22日、6月25日、7月26日、9月10日益害比相对较高,说明在这4个时间点之前,天敌昆虫对蓟马类害虫的控制效果显著,9月10日益害比最高。2020年与2019年相似,在5月29日、6月15日、7月17日、9月7日益害比相对较高,9月7日益害比最高(图4)。

图4 辣椒田主要天敌昆虫与蓟马的益害比Fig.4 The ratio of major natural enemy insects to thrips in Capsicum annuum fields

2.5 辣椒田蓟马及主要天敌昆虫种群的时间生态位

2019年蓟马类害虫的生态位宽度较宽的为黄蓟马、华简管蓟马和八节黄蓟马,分别为0.80、0.67和0.66;主要天敌中生态位较宽的为南方小花蝽,为0.73(表2)。

2019年辣椒田主要蓟马类害虫生态位重叠指数以黄蓟马和八节黄蓟马最高,为0.95,其次为黄蓟马和花蓟马,为0.92,再次为华简管蓟马和西花蓟马、西花蓟马和花蓟马,分别为0.91和0.90,说明这几种蓟马种群数量随时间变化规律近似。天敌昆虫与蓟马的生态位重叠指数中，南方小花蝽和黄蓟马的生态位重叠指数最高,为0.98,南方小花蝽和西花蓟马以及二叉小花蝽和花蓟马均为0.93(表2)。

2020年蓟马类害虫的生态位宽度较宽的为八节黄蓟马、黄蓟马和花蓟马,分别为0.87、0.85和0.82;主要的3种天敌生态位宽度近似,分别为南方小花蝽0.76,异色瓢虫0.71和二叉小花蝽0.64(表3)。

2020年辣椒田主要蓟马类害虫生态位重叠指数以黄蓟马和八节黄蓟马最高,为0.98,其次为黄蓟马和花蓟马、八节黄蓟马和花蓟马,均为0.97,再者为西花蓟马和黄蓟马、西花蓟马和八节黄蓟马,均为0.92,说明这几种蓟马种群数量随时间变化规律近似(表3)。天敌昆虫与蓟马的生态位重叠指数中，南方小花蝽和黄蓟马的生态位重叠指数最高,为0.98,其次是南方小花蝽和八节黄蓟马,为0.97,再次是异色瓢虫和黄蓟马,为0.96。2020年天敌昆虫彼此间生态位重叠指数比2019年增加,其中南方小花蝽和异色瓢虫的生态位重叠指数达到了0.95。3种天敌昆虫的生态位宽度相近,且生态位重叠指数相似(表3)。

表2 2019年辣椒田蓟马及主要天敌昆虫种群时间生态位宽度和重叠指数1)

表3 2020年辣椒田蓟马及主要天敌昆虫种群时间生态位宽度和重叠指数

3 结论与讨论

本研究对辣椒整个生长期内的蓟马及主要捕食性天敌昆虫进行了系统调查,明确了2019年和2020年5月-9月云南昆明盘龙区辣椒田蓟马和主要捕食性天敌昆虫的种群动态变化规律。两年共调查到辣椒田蓟马种类10种,其中西花蓟马、黄蓟马、八节黄蓟马和花蓟马为优势种,是防控的重点。蒋兴川等[9]发现云南不同生态区在花期辣椒上的蓟马主要为西花蓟马、花蓟马、黄蓟马、棕榈蓟马、烟蓟马和八节黄蓟马;胡昌雄等[23]发现云南昆明地区辣椒上蓟马主要为西花蓟马、黄蓟马和花蓟马。这6种蓟马在本调查中均有发现,且有4种为优势种蓟马。不同地区作物上蓟马种类具有多样性,华北地区作物上蓟马种类主要为西花蓟马、花蓟马和烟蓟马等;浙江地区主要为花蓟马、八节黄蓟马和黄胸蓟马等[24-25]。不同地理和田间条件差异会造成蓟马的种类不同,某种蓟马成为优势种更有可能是由于杀虫剂施用水平,当地气候条件等因素影响的结果[26-27]。因此,不同条件对蓟马种类的影响需要开展更多的研究。

2020年4种蓟马优势种的数量均高于2019年,说明2020年蓟马类害虫在辣椒田发生量更大,种群数量有增长趋势。在不同的环境条件中,降水等气候因素对昆虫有很明显的影响[28-29]。韩冬银等研究发现芒果园蓟马数量会随着气候的变化发生改变[30];降雨后短时间内蓟马种群数量会明显减少,但是在降雨一段时间以后蓟马数量会随着植物新叶的长出而增加[31-32]。本研究调查结果显示,2020年蓟马类害虫种群数量比2019年增多,可能由于不同年份降水情况不同导致。不同生长期的辣椒田蓟马发生量不同,以西花蓟马为例,有研究表明昆明地区辣椒田西花蓟马的种群数量最多,且在辣椒花期蓟马丰富度最高[9],本研究中西花蓟马的优势度是另外3种主要蓟马的3～9倍,与前人研究结果相同。西花蓟马入侵到云南后,与本地种花蓟马等蓟马形成种间竞争,并且在杀虫剂的影响下西花蓟马逐渐成为多个地区的优势种[33-34],这可能是导致辣椒田西花蓟马数量最多的原因之一。2019年和2020年辣椒田西花蓟马种群数量均在7月达到最大值,这一结果和蒋兴川等[9]的研究结果一致,4月-5月种植的辣椒,开花期在6月-7月,而蓟马会在寄主开花期大量繁殖,种群数量在相对较短的时间内迅速增加[35-36]。随后结果期西花蓟马种群数量下降,可能是花朵凋谢导致的,也可能是辣椒田蓟马向其他寄主植物转移的结果[37],进一步说明作物所处的生长发育阶段对蓟马数量有影响[38]。辣椒田蓟马的主要捕食性天敌昆虫中南方小花蝽数量最多,是蓟马类害虫的优势天敌[39]。其种群数量在蓟马种群数量达到最大值后14 d会到达顶峰,当蓟马数量下降时,南方小花蝽数量也随之降低,说明天敌南方小花蝽对蓟马具有一定的跟随现象[16]。但是具体的跟随效应指标需要进一步研究。

昆虫多样性指数和均匀度指数是反映昆虫群落稳定性的重要指标[40],昆虫种群多样性越高,昆虫群落越稳定。农田中昆虫群落的形成与人类行为有密切的关系,耕作制度、杀虫剂使用情况等直接影响到昆虫群落的组成结构[41],而且昆虫多样性差的农田易导致某种害虫暴发[42]。本研究中辣椒田蓟马类害虫共有10种,主要的捕食性天敌昆虫种类有3种,害虫西花蓟马在很长一段时间内种群数量处于较高水平,香农多样性指数在2年中波动幅度大,变化快,与森林生态系统稳定的多样性指数差别很大[43],说明农田生态系统稳定性较差,害虫极易暴发。生态位宽度表示一个物种利用资源的能力和对环境的适应性,时间生态位宽度表示一个物种在时间序列上的活动情况,一个物种的时间生态位宽度值越大,表明该物种在整个发生期内有更强的稳定性[44-45]。黄蓟马和八节黄蓟马分别是2019年和2020年辣椒田生态位宽度值最高的2种蓟马,说明黄蓟马和八节黄蓟马在两年中种群动态相对稳定。本研究中种群数量最高的是西花蓟马,但西花蓟马的时间生态位宽度值比黄蓟马和八节黄蓟马低,造成这一现象的原因可能是西花蓟马在种群竞争中处于优势地位[27,34],种群数量会在合适发育的时间内大量增长,出现突然增长的现象,最适发育期过后种群数量会突然下降,仅在辣椒生长前期和结果期时西花蓟马种群数量和黄蓟马等相近。生态位重叠指数表示物种与物种间相似的生态适应性和生物学特性[46]。物种间时间生态位重叠指数越高,说明种间竞争关系越强或者捕食关系越密切[47]。本研究中黄蓟马和八节黄蓟马生态位重叠指数最高(2019年为0.95,2020年为0.98),二者之间有最激烈的种间竞争,此外,黄蓟马和西花蓟马、花蓟马的生态位重叠指数也较高。2019年蓟马种间生态位重叠指数比2020年低,可能是2020年蓟马发生量更大,导致种间竞争更激烈。物种可利用资源充足时,种间竞争关系弱,反之则强[46]。2020年蓟马捕食性天敌间生态位重叠指数比2019年高,可能是蓟马数量增加的同时,天敌数量由于跟随效应,导致天敌种间和种内竞争加剧,生态位重叠指数增加。天敌与害虫间的时间生态位重叠指数表示天敌对害虫的控制作用强弱[48]。本研究中3种主要天敌对黄蓟马和八节黄蓟马时间生态位重叠指数均较高(大于0.8),说明南方小花蝽、异色瓢虫和二叉小花蝽对黄蓟马和八节黄蓟马有相对较好的控制作用;其中南方小花蝽种群优势明显,并且对两种蓟马的控制作用最好,南方小花蝽是蓟马类害虫的重要天敌之一[49]。

辣椒田中蓟马共有10种,其中优势种为西花蓟马、黄蓟马、八节黄蓟马和花蓟马,优势度最高的为西花蓟马。蓟马和天敌种群数量随辣椒的生长期呈规律性变化,并在辣椒花期时具有最大值,蓟马种群间存在一定竞争。主要的捕食性天敌昆虫有南方小花蝽、异色瓢虫和二叉小花蝽,均对辣椒田优势种蓟马具有控制作用,在防治蓟马时可以结合田间捕食性天敌昆虫资源的发生规律制定合理的防治措施,以达到对辣椒田蓟马的持续控制。针对多种蓟马复合发生的辣椒田可加强对西花蓟马种群数量的监测及控制,定期做好蓟马及天敌种类和数量调查工作,针对优势的蓟马种类进行防治。