甜菜育种案例浅析

胡华兵

（新疆石河子甜菜研究所，石河子832000）

甜菜为异花授粉、二年生作物，育种方法目前主要为三系育种法，即不育系、保持系和授粉系。育种周期长，难度较大。虽然作物育种理论体系完善，育种方法相通，但在甜菜实际育种工作中常常出现一些问题，严重影响育种进程。本文结合育种案例就这些问题做一浅析，以期与同行业进行探讨，并提供参考。

1 甜菜不育系和保持系选育

美国学者欧文 （F.V.Owen）1942年和1945年先后发表了关于糖甜菜CMS与遗传假说及描述各种CMS类型的研究报告，他认为，甜菜存在两种类型细胞质，具有N型细胞质的植株形成有正常花药和花粉粒的两性花是正常可育的；具有S型细胞质的植株其花粉粒的育性依核基因X与Z的状态转移。当细胞质为S型，细胞核为双隐性基因xxzz时甜菜育性表现为完全不育，即不育基因型为Sxxzz；当细胞质为S型，细胞核为Xxzz或xxZz时，甜菜育性表现为不育Ⅰ型，即不育Ⅰ型的基因型为SXxzz或SxxZz；当细胞质为S型，细胞核基因为XxZz时，甜菜育性表现为不育Ⅱ型，即不育Ⅱ型的基因型为SXxZz；其余众多基因型（SXxZZ、SXXZz、Nxxzz、NxxZz…………）均表现为可育型，其中Nxxzz为不育基因型Sxxzz的保持系。1965年勃里斯（Bliss）在欧文假说基础上通过精密遗传试验提出遗传模式假说，他认为甜菜雄性不育性的恢复受X显性基因所支配，半不育受X基因的下位基因Z所支配。

欧文（F.V.Owen）1952年确定了细胞核不育基因。aa纯合隐性条件下为雄性不育，花粉败育，显性基因A为雄性可育。它们表现为孟德尔式遗传规律。

实际育种工作中甜菜不育表现类型极为多样，各国甜菜育种学家对此持有不同的分类方法，有三型法、四型法、五型法、十二型法……等多种方法。但是不育类型观测判断标准又因人而异，我国采用四型法，即全不育型、不育Ⅰ型（半不育）、不育Ⅱ型（半可育）、可育型。通常情况下全不育的判定较为容易、准确，但可育型的判定较为模糊，因人而异，这为保持系的选育带来一定困难。SXxZz、SXxZZ、SXXZz、SXXZZ、Nxxzz、NXxzz…………等基因型都为可育型，按照欧文理论体系，S型细胞质不能选育作为保持系，需要其自交分离，观察其后代育性情况，如果发现自交后代中有不育株出现，必须果断严格淘汰其作为保持系的可能。

20世纪90年代后期我所引进一对不育系和保持系即9602A和9601B，在10多年繁育工作中，出现不育系和保持系育性混乱现象，不育系中有散粉株，保持系中有不育株，同时粒性也出现混乱。一度怀疑该材料不育类型为核不育。2011年笔者得到9601B 10余个母根进行种植，当年观察出现2株不育，双粒；3株散粉正常，双粒；1株花药裂开不畅，但花粉正常，多粒。不育株与正常株套帐，花药裂开不畅株单株套帐。2012年种植上年母根进行粒育性观察，其操作观察结果如下图1。

基本可以断定9601B育性混乱，除了不育株和正常散粉株外，还混有多粒型S型（SXXZZ、SXXZz、SXxZZ、SXxZz）细胞质材料；不育株和正常株杂交后代F1不育类型为质核互作型不育，正常株自交后代S1具有保持能力，为该不育系的保持系。从该案例中可以看出甜菜可育株花药表现类型丰富，只有准确分辨花药表现类型才能选出保持系。另外，核不育基因类型为aa，在实践中要验证核不育系可以在新育成的aa核不育系采种株中随机单株收获3～5株不育株种子，立即分别夏播，调查翌年采种株不育率情况，若不育率达50%左右，即为真正的aa核不育系。核不育材料花药表现应该较为简单，即全不育和全可育，不应该存在不育Ⅰ型、Ⅱ型等类型。

图1 9601B各株系选育流程、特点

2 抗病材料选育

目前我国甜菜育种多采用传统育种方法。授粉系选育方法大抵有两种，一是不同授粉系材料间相互杂交的后代多代强制自交选育而成（见图2）；二是国外优良品种（品系）分离选育而成。选育过程中F2代各性状会发生分离，分离幅度大，基因组合类型多样，多代自交成系后Sn基因相对一致，性状整齐稳定。那么抗病材料在什么时候进行选择呢？在实际育种操作中，成系材料Sn如果抗病性差，放在病圃地进行选择效果怎么样？Sn基因相对稳定一致，性状表现整齐，各单株抗病性基本一样，病圃地选择效果不太明显；抗病性选育应该在F2代进行选择，即先进行抗病性选择再进行产质量选择。如果成系材料Sn抗病性差应该用其他抗病材料去有目的地改良。

虽然甜菜为异花授粉作物，但保持系经过多年多代自交，基因较为纯合，性状整齐稳定。同授粉系Sn一样，抗病性保持系选育也需要引入外来基因改良。把保持系放入病圃地鉴定筛选效果不太理想，如果选出抗病单株，说明原材料纯度不高；纯度高是不会发生性状分离的。我所前些年引入法国一对不育系FYMS和保持系FYOT，FYOT褐斑病发生严重，为了提高其抗褐斑病性能，播种于病圃地进行鉴定筛选，结果很不尽如人意。

图2 选育授粉系

[1]聂绪昌，田凤雨.甜菜育种与良种繁育[M].哈尔滨：黑龙江科学技术出版社，1982:127-129，169-170.

[2]王华忠.单胚甜菜细胞质雄性不育研究及利用[M].北京：中国农业出版社，2009：13-14.

[3]聂绪昌.新型甜菜雄性不育aa核基因材料的获得与选育[J].中国甜菜糖业，1998（1）：10-12.