陕西省黄柏塬自然保护区种子植物及其区系特征研究

田华民

（1.西北农林科技大学林学院，陕西杨凌 712100；2.陕西省宁西林业局，西安 710300）

植物是自然保护区的重要组成部分，对保护区植被类型、动物类群与环境特征等起着非常重要的作用。19 世纪末，一些外国专家开始对秦岭地区植物进行了研究［1－2］，20 世纪30 年代我国老一辈植物学家开始对秦岭地区植物进行调查研究，采集植物标本，发表了论文［3－4］，20 世纪50年代尤其是60年代以后，秦岭地区植物资源研究蓬勃发展，先后出版了专著［5－9］，发表了许多论文［10－22］，对秦岭地区种子植物保护与资源开发提供了基础资料和依据。陕西省黄柏塬自然保护区位于陕西秦岭自然保护群的中心位置，具有较高的代表性，不仅是秦岭大熊猫野外种群分布较为集中和数量较大的区域，也是秦岭大熊猫不同区域种群即兴隆岭区域种群和牛尾河区域种群的重要连接带，在秦岭大熊猫保护、促进不同区域种群进行遗传物质交换，增加秦岭大熊猫野外种群生物多样性，扩大野外种群数量，使秦岭大熊猫早日摆脱濒危状态等方面具有非常重要的意义。但有关种子植物及其区系研究尚未见报道，为此我们进行了研究。

1 黄柏塬自然保护区自然概况与研究方法

1.1 植物种类调查与鉴定

黄柏塬自然保护区自然概况见参考文献［23］。采用样方和线路相结合的方法进行调查和标本采集，鉴定标本，并结合现有秦岭中段南坡种子植物区系研究资料，建立陕西黄柏塬自然保护区种子植物名录，再依此统计科、属、种，并对大科、大属、单种科、单种属、少种科、少种属进行统计分析，确定大、中、小科和属、特有属。

1.2 植物区系分析

根据吴征镒（1991）中国种子植物属划分方法，对保护区种子植物属的分布型进行统计，关于蕨类植物科、属、种的分布型统计，主要依据其科、属、种的现代地理分布来确定。

2 研究结果与分析

2.1 种子植物科、属、种数量

据调查统计，陕西黄柏塬自然保护区有野生种子植物113 科466 属1 109 种（含种下类群），其中，裸子植物4 科9属13种，被子植物109科457 属1 096 种。在被子植物中，双子叶植物99科374 属911 种，单子叶植物10 科83 属185种。黄柏塬自然保护区植物科、属、种数量分别占秦岭总量的71.5%、52.1%、35.5%。表明本区是秦岭地区种子植物区系多样性较为丰富的区域之一。

2.2 种子植物科的组成

黄柏塬自然保护区种子植物区系中含50种以上的大科有5 个：菊科、蔷薇科、百合科、毛茛科、禾本科；含20～49种的较大科有10个：豆科、伞形科、忍冬科、唇形科、虎耳草科、莎草科、玄参科、兰科、蓼科、石竹科；含10～19种的中等科有16个，如木犀科、杨柳科、小檗科、槭树科、十字花科、景天科、五加科、大戟科、龙胆科，等；含6～9种的较小科有16个，如松科、杜鹃花科、鼠李科、葡萄科、柳叶菜科、堇菜科、山茱萸科、桔梗科、报春花科等；含2～5 种的小科有38 个，如天南星科、薯蓣科、金粟兰科、胡桃科、榆科、芍药科、五味子科、樟科、牻牛儿苗科、苦木科、椴树科、藤黄科、胡颓子科等；含1种的科有28个，如三白草科、商陆科、木兰科、金缕梅科、马桑科、无患子科、领春木科、水青树科、连香树科、星叶草科、旌节花科、山矾科、野茉莉科、花荵科等。

种子植物大科、较大科有15科，仅占本区总科数的13.2%，但其包含249 属590 种，分别占本区总属数的53.4%、总种数的53.2%；较小科、小科及单种科共有82科，占本区种子植物总科数的72.6%，却仅含141属288 种，分别占该区种子植物总属数的30.2%、总种数的25.5%，这些表明黄柏塬自然保护区种子植物区系中的大科与较大科构成了保护区种子植物区系属、种组成的主体，较小科、小科及单种科构成了科的主体，丰富了整个种子植物区系组成，也反映了本区植物区系起源的复杂性。

2.3 种子植物属的组成

由表2可以看出，黄柏塬自然保护区种子植物含10种以上的大属有11个：苔草属Carex（24种）、忍冬属Lonicera（18种）、槭属Acer（16种）、蓼属Polygonum（13种）、柳属Salix（12种）、风毛菊属Saussurea（12种）、蔷薇属Rosa（11种）、卫矛属Euonymus（11种）、灯心草属Juncus（10种）、小檗属Berberis（10种）和景天属Sedum（10种）；含6～9 种的中等属有29个，其中含9种的属有5个：葱蒜属Allium、悬钩子属Rubus、绣线菊属Spiraea、杜鹃属Rhododendron、婆婆纳属Veronica 5 属，含8 种的属有5 个：早熟禾属Poa、乌头属Aconitum 、铁线莲属Clematis、唐松草属Thalictrum、野豌豆属Vicia、堇菜属Viola、五加属Acanthopanax、白蜡树属Fraxinus、荚蒾属Viburnum ，含7 种的属有5 个：碎米荠属Cardamine、委陵菜属Potentilla、李属Prunus、马先蒿属Pedicularis、蒿属Artemisia，含6 种的属有10个，如百合属Lilium、黄精属Polygonatum、菝葜属Smilax、栎属Quercus 和栒子属Cotoneaster 等；含2～5种的小属有172个，单种属有254个。

种子植物中大属、中等属、小属、单种属占总属数和种数的比例分别为2.4%和13.3%、6.2%和19.1%、36.9%和44.7%、54.5%和22.9%；小属、单种属共426属，含750种，占本区种子植物总属数的91.4%、总种数的67.6%，构成了该保护区种子植物区系属组成的主体，也是该保护区种子植物属种多样性的重要组成部分；大属、中等属共40属，含359种，仅占该区种子植物总属数的8.6%，却占本区总种数的32.4%，这些属及其所含种在整个该保护区植被结构中大多属于各自所处植物群落层次的优势属种，如苔草属、忍冬属、蔷薇属、蓼属等，对形成不同类型植被及其演替过程和生存环境都有重要意义。

2.4 种子植物区系地理成分

2.4.1 科的地理成分 按李锡文（1996）的划分方法［24］，陕西黄柏塬自然保护区种子植物113科可划分为9个分布区类型。

（1）世界分布

有21科，包含了该区部分大科及较大科，如菊科Compositae、禾本科Gramineae、蔷薇科Ro－saceae、莎草科Cyperaceae、百合科Liliaceae、唇形科Labiatea、玄参科Scrophulariaceae、石竹科Caryophyllaceae等，这些科在本区种子植物区系中起重要作用。另外还有灯心草科Juncaceae、藜科Chenopodiaceae、景天科Crassulaceae、酢浆草科Oxalidaceae、牻牛儿苗科Geraniaceae、鼠李科Rhamnaceae、藤黄科Guttiferae、堇菜科Violaceae、旋花科Convolvulaceae、瑞香科Thymelaeaceae、车前科Plantaginaceae和菟丝子科Cuscutaceae等。

（2）泛热带分布

有44科，占本区总科数的53.7%（不包括世界分布科，下同），典型的泛热带分布有40科，主要有豆科Leguminosae、壳斗科Fagaceae、兰科Orchidaceae、卫矛科Celastraceae、薯蓣科Dioscoreaceae、榆科Ulmaceae、桑科Moraceae、檀香科Santalaceae、防己科Menispermaceae、芸香科Rutaceae、苦木科Simarubaceae、大戟科Euphorbiaceae、漆树科Anacardiaceae、冬青科Aquifoliaceae、七叶树科Hoppocastanaceae、无患子科Sapindaceae、凤仙花科Balsaminaceae、八角枫科Alangiaceae、五加科Araliaceae、山矾科Symplocaceae、野茉莉科Styracaceae、木犀科Oleaceae、马钱科Loganiaceae、萝藦科Asclepiadaceae、马鞭草科Verbenaceae、茄科Solanaceae、葫芦科Cucurbitaceae、茜草科 Rubiaceae 和苦苣苔科Gesneriaceae等。

本类型有2个变型：热带亚洲、大洋洲和南美洲（墨西哥）间断分布有鸢尾科Iridaceae和葡萄科Vitaceae；热带亚洲、非洲和南美洲间断分布有马兜铃科Aristolochiaceae 和商陆科Phytolaccaceae。

（3）热带亚洲和热带美洲间断分布

有3 科，即木兰科Magnoliaceae、省沽油科Staphyleaceae和椴树科Tiliaceae，占本区总科数的3.3%。

（4）旧世界热带分布

仅有1变型，即热带亚洲、非洲和大洋洲间断分布，在本区有紫葳科Bignoniaceae1科，占本区总科数的1.1%。

（5）热带亚洲（印度—马来西亚）分布

有1科，即清风藤科Sabiaceae，占本区总科数的1.1%。

（6）北温带分布

有30科，占本区总科数的32.6%。典型的北温带有22 科，主要有松科Pinaceae、杨柳科Salidaceae、桦木科Betulaceae、毛茛科Ranunculaceae、槭树科Aceraceae、忍冬科Caprifoliaceae、胡颓子科Elaeagnaceae、十字花科Cruciferae、杜鹃花科Ericaceae和伞形科Umbelliferae等，这些科在本区植物区系中占有重要地位。其它有红豆杉科 Taxaceae、蓼科 Polygonaceae、胡桃科Juglandaceae、芍药科Paeoniaceae、罂粟科Papaveraceae、报春花科Primulaceae、山茱萸科Cornaceae、鹿蹄草科Pyrolaceae、龙胆科Gentianaceae、桔梗科Campanulaceae、紫草科Boraginaceae等。

北温带分布在本区有3变型：北温带和南温带间断（全温带）分布变型有6 科：柏科Cupressaceae、虎耳草科 Saxifragaceae、金缕梅科Hamamelidaceae、柳叶菜科Onagraceae、花荵科Polemoniaceae和败酱科Valerianaceae；欧亚和南美洲温带间断分布变型有1 科：木通科Lardizabalaceae；地中海区、东亚、新西兰和墨西哥到智利间断分布变型有1科：马桑科Coriariaceae。

（7）东亚和北美间断分布

有6科：杉科Taxodiaceae、三白草科Saururaceae、小檗科Berberidaceae、八角科Illiciaceae、五味子科Schisandraceae、透骨草科Phrymataceae，占本区总科数的6.5%。

（8）旧世界温带分布

仅有1变型，即欧洲及南非州（有时在大洋州）间断分布，有1科即川续断科Dipsacaceae，占本区总科数的1.1%。

（9）东亚分布

有6科，占本区总科数的6.5%。典型的东亚分布有三尖杉科Cephalotaxaceae、领春木科Eupteleaceae、猕猴桃科Actinidiaceae、旌节花科Stachyuraceae；中国—喜马拉雅分布有水青树科Tetracentraceae；中国—日本分布有连香树科Cercidiphyllaceae。

2.4.2 属的地理成分 按吴征镒中国种子植物属分布区类型划分观点［25］，陕西黄柏塬自然保护区野生种子植物466属可划分为15个分布区类型（包括变型）。

（1）世界分布

有48属，木本属贫乏，仅有悬钩子属Rubus、槐属Sophora和鼠李属Rhamnus等，其余大多数是中生草本，分布普遍，为林下草本层常见种类，如蓼属Polygonum、苔草属Carex、龙胆属Gentiana、千里光属Senecio、珍珠菜属Lysimachia、银莲花属Anemone 和老鹳草属Geranium 等。另外，这一类型中，水生及沼生植物也较丰富，有莎草属Cyperus、地杨梅属Luzula 及灯心草属Juncus等，分布于河边、水旁及山沟阴湿处。

（2）泛热带分布

典型泛热带分布属有36 属，占本区总属数（不包括世界分布属，下同）的8.6%，占热带分布属数的48.6%，是分布于该保护区热带分布类型中的主要成分，大部分属主要为泛热带分布到亚热带，进而扩展到温带地区的属，且以草本为主。前者如野茉莉属Styrax、山矾属Symplocos等，后者如凤仙花属Impatiens、冬青属Ilex 和卫矛属Euonymus等。其他木本属主要有朴属Celtis、花椒属Zanthoxylum、醉鱼草属Buddleja 和南蛇藤属Celastrus 等；草本属有狼尾草属Pennisetum、鸭跖草属Commelina、薯蓣属Dioscorea、金粟兰属Chloranthus、牛膝属Achyranthes、苎麻属Boehmeria、大戟属Euphorbia 和马兜铃属Aristolochia 等。

（3）热带亚洲和热带美洲间断分布

仅有3 属：苦木属Picrasma、泡花树属Meliosma 和木姜子属Litsea，占该区总属数的0.7%。

（4）旧世界热带分布

有6 属：楼梯草属Elatostema、吴茱萸属Evodia、扁担杆属Grewia、八角枫属Alangium、香茶菜属Rabdosia 和合欢属Albizia，占保护区总属数的1.4%。

（5）热带亚洲至热带大洋洲分布

有5属：天麻属Gastrodia、通泉草属Mazus、臭椿属Ailanthus、香椿属Toona 和栝楼属Trichosanthes，占保护区总属数的1.2%。

（6）热带亚洲至热带非洲分布

有5属：荩草属Arthraxon、常春藤属Hedera、杠柳属Periploca、蝎子草属Girardinia和赤瓟属Thladiantha，占保护区总属数的1.2%。

（7）热带亚洲印度—马来西亚分布

有9 属，如斑叶兰属Goodyera、山胡椒属Lindera、构树属Broussonetia、蛇莓属Duchesnea、清风藤属Sabia、鸡矢藤属Paederia、绞股兰属Gynostemma等。

（8）北温带分布

有158属，占保护区总属数的37.8%，是保护区植物区系中的主要地理成分。典型的北温带分布型包括了大部分北温带典型的含乔木和灌木的属。主要含乔木的属如阔叶树种有桦木属Betula、鹅耳枥属Carpinus、栎属Quercus、榆属Ulmus、杨属Populus、柳属Salix、胡桃属Juglans、槭属Acer、椴属Tilia、桑属Morus、花楸属Sorbus、苹果属Malus、白蜡属Fraxinus、盐肤木属Rhus等；针叶树有冷杉属Abies、云杉属Picea、落叶松属Larix 和松属Pinus 等，这些属中大多是构成本区的针阔叶混交林、纯针叶林的主要成分，其中多数种是本区森林植被的建群种或优势种；含灌木的属有忍冬属Lonicera、荚蒾属Viburnum、绣线菊属Spiraea、栒子属Cotoneaster、小檗属Berberis、蔷薇属Rosa和茶藨子属Ribes 等，是构成植物群落下木层的主要成分，有些为本区落叶灌丛的主要成分。草本属更多样，许多属是林下或高山草甸的优势种或建群种，如野青茅属Deyeuxia、葱蒜属Allium、羊茅属Festuca、芍药属Paeonia、耧斗菜属Aquilegia、乌头属Aconitum、升麻属Cimicifuga、翠雀花属Delphinium、紫堇属Corydalis、绿绒蒿属Meconopsis、假升麻属Aruncus、委陵菜属Potentila、鹿蹄草属Pyrola、点地梅属Androsace、风轮菜属Clinopodium、报春花属Primula、马先蒿属Pedicularis、风毛菊属Saussurea和蒿属Artemisia 等。

（9）东亚和北美洲间断分布

有44属，占保护区总属数的10.5%，主要的木本植物有铁杉属Tsuga、香槐属Cladrastis、漆树属Toxicodendron、木兰属Magnolia、楤木属Aralia、流苏树属Chionanthus、十大功劳属Mahonia、米面翁属Buckleya、八仙花属Hydrangea、珍珠梅属Sorbaria、胡枝子属Lespedeza、三角咪属Pachysandra、五味子属Schisandra、蛇葡萄属Ampelopsis等。

草本植物有乱子草属Muhlenbergia、菖蒲属Acorus、肺筋草属Aletris、七筋菇属Clintonia、鹿药属Smilacina、延龄草属Trillium、金线草属Antenoron、红毛七属Caulophyllum、山荷叶属Diphylleia、金罂粟属Stylophorum、黄水枝属Tiarella、两型豆属Amphicarpaea，人参属Panax、香根芹属Osmorhiza、松下兰属Hypopitys、腹水草属Veronicastrum、透骨草属Phryma、莛子藨属Triosteum 和蟹甲草属Cacalia 等。

本类型中有不少属是古老植物的代表，如透骨草属、五味子属、延龄草属、八仙花属和铁杉属等。

（10）旧世界温带分布

有52属，占本区总属数的12.4%，本分布类型草本属居多，木本属贫乏，主要的木本属有瑞香属Daphne和丁香属Syringa，其余几乎全为草本属。有不少属的近代分布中心在地中海区、西亚或中亚，如石竹属Dianthus、筋骨草属Ajuga、糙苏属Phlomis、飞廉属Carduus、麻花头属Serratula；有些属延至北非或热带非洲山地，前者如野芝麻属Lamium、草木樨属Melilotus，后者如川续断属Dipsacus；另有一些属主要分布于温带亚洲或东亚，如重楼属Paris、角盘兰属Herminium、瑞香属Daphne、香薷属Elsholtzia 和菊属Dendranthema 等。

本区分布的典型的欧亚温带分布属主要有鹅观草属Roegneria、美花草属Callianthemum、羊角芹属Aegopodium、峨参属Anthriscus、岩风属Libanotis和橐吾属Ligularia 等。

（11）温带亚洲分布

有9属，占保护区总属数的2.2%，这些属为细柄茅属Ptilagrostis、大黄属Rheum、孩儿参属Pseudostellaria、杭子梢属Campylotropis、附地菜属Trigonotis、裂叶荆芥属Schizonepeta、亚菊属Ajania、刺儿菜属Cephalanoplos 和马兰属Kalimeris，这些属中大都比较年轻，因为大多数是从北温带或世界广布的大属中衍生出来的青年成分，如菊科中马兰属是从紫菀属、亚菊属是从蒿属中分化出来的，禾本科中细柄茅属是从针茅属、豆科中杭子梢属是从胡枝子属分化出来的。

（12）地中海区、西亚至中亚分布

有3属：糖芥属Erysimum、车叶草属Asperula 和黄连木属Pistacia，占保护区总属数的0.7%。

（13）中亚分布

仅有诸葛菜属Orychophragmus、假百合属Notholirion、角蒿属Incarvillea3属，占保护区总属数的0.7%。

（14）东亚分布

有72属，占保护区总属数的17.2%，仅次于北温带的属数，居保护区区系成分第二位，在保护区植物区系中占有重要的地位。其中单、少种属较多，共有34 属，占该类型及其变型总属数的47.2%，它们主要是第三纪古热带区系的残遗或后裔，而且温带、亚热带植物较多，显示出东亚植物区系的固有特征。

本类型典型的东亚分布有29属，占保护区东亚分布总属数的40.3%，主要有犁头草属Typhonium、麦冬属Liriope、沿阶草属Ophiopogon、油点草属Tricyrtis、吉祥草属Reineckea、无柱兰属Amitostigma、蕺菜属Houttuynia、花点草属Nanocnide、溲疏属Deutzia、绣线梅属Neillia、猕猴桃属Actinidia、五加属Acanthopanax、四照花属Dendrobenthamia、青荚叶属Helwingia、莸属Caryopteris、败酱属Patrinia、党参属Codonopsis、兔耳风属Ainsliaea、东风菜属Doellingeria、泥胡菜属Hemistepta、狗哇花属Heteropappus、帚菊属Pertya、斑种草属Bothriospermum 以及东亚特有科中的三尖杉属Cephalotaxus、领春木属 Euptelea 和旌节花属Stachyurus等。

与本类型相近的有2个变型：中国—喜马拉雅分布变型，有24属，占保护区总属数的5.7%，占本区东亚分布的33.3%，其中单种属和寡种属有11属，主要有华桔竹属Fargesia、射干属Belamcanda、星叶草属Circaeaster、水青树属Tetracentron、长果升麻属Souliea、猫儿屎属Decaisnea、桃儿七属Sinopodophyllum、假稠李属Maddenia、鞭打绣球属Hemiphragma、阴行草属Siphonostegia和兔儿伞属Syneilesis 等；中国—日本分布变型，有19 属，占保护区总属数的4.5%，占本区东亚分布的26.4%，其中单种属和寡种属有10属，主要有连香树属Cercidiphyllum、显子草属Phaenosperma、艾麻属Sceptrocnide、汉防已属Sinomenium、棣棠花属Kerria、刺楸属Kalopanax、杜鹃兰属Cremastra、三叶木通属Akebia、博落回属Macleaya、荷青花属Hylmecon、鸡眼草属Kummerowia、枳椇属Hovenia、刺儿菜属Cephalanoplos等。

（15）中国特有分布

有13 属，为保护区属数的3.1%，隶属12科，其中紫草科2属，禾本科、蓼科、毛茛科、木通科、金缕梅科、槭树科、猕猴桃科、萝藦科、唇形科、葫芦科和菊科各1属，其中4个单种属，7个少种属，2个多种属。就其习性而言，以草本为主。

2.5 种子植物区系特征

（1）种类丰富

黄柏塬自然保护区共有野生种子植物113科466属1109种，科、属、种分别占秦岭地区种子植物区系总科数的71.5%、总属数的52.1%、总种数的35.5%。

（2）地理成分多样，区系联系广泛

黄柏塬自然保护区种子植物的地理成分统计表明，本区种子植物区系科的地理成分有9个分布区类型，属的地理成分有15个类型，表明本区种子植物区系与世界各大洲的区系都有不同程度的联系，相比而言，与亚洲和北美洲的联系较欧洲甚至于大洋州和非洲的联系更为密切，与古地中海和泛地中海地区联系微弱。

（3）温带成分优势明显，并含有一定的热带成分，显示出植物交汇的特点

本区466属植物中，属于温带成分有269属，占总属数的64.3%，显然本区种子植物区系具有明显的温带性质，在温带成分中，木本属和草本属中的大多为本区植被典型群落的建群种及优势种。热带分布有64属，占总属数的15.3%，以泛热带成分为主，并且以草本属植物居多，多为热带、亚热带分布区的边缘向温带的延伸，显示出植物交汇的特点。

（4）区系成分具有一定的古老性

在第三纪甚至白垩纪就已经出现的裸子植物，在本区有松科、柏科等2科7属，被子植物中的古老类群如木兰科、五味子科的五味子属、毛茛科、壳斗科、桦木科、榆科等。另外，本区区系成分的古老性还可以从单、少种属的多少得到证明，本区世界单种属（20属）、少种属（44属）占有一定的比例，二者占本区总属数的14.6%，大多数属在系统发育上的孤立性、间断分布格局及生活习性等方面，均表现出古老性。分布到本区的我国特有的13属中，单、少种属有11属，它们中一些是发生在原始或古老的残遗属。

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