大脑网络的探索进程(二)——进展、思考和挑战*

方锦清

研究员，中国原子能科学研究院，北京 102413

随着现代科技的突飞猛进，尤其是近些年来，脑造影技术的进步，使人们能够在系统层次上探索人类大脑网络的奥秘。其中弥散张量成像技术是一种核磁共振成像技术，是能无创检测大脑白质纤维连接的成像方式。现代新技术一改长期必须对动物或尸体进行解剖才能了解大脑的困境，出现令人可喜的进展，提出了新的思考和挑战性问题。

1 大脑网络拓扑特性的时频映像

大脑网络探索的新进展表现在利用扩散张量成像新技术，测得能够更精确反映大脑视觉的时频映像的数据，进而分析比较随机与规则网络不同组态下的大脑功能网络时频的不同特点[1]。图1～3为不同时刻和频率下大脑网络的特性及模块的拓扑图，分布很不均匀，差异很大。数据显示：大脑映像数据在时间和空间上是不同的，且大脑连接图随时间和频率存在动态变化，具有维持大脑功能的小世界特性结构的自适应能力。揭示出大脑网络具有非随机模块化组织和后恢复模块功能的重大作用。这个模块位形可能在大标度大脑活性的整合(集成)中发挥关键作用并在大脑的认知过程中促进脑系统的协调。

图1 视觉刺激相关的大脑网络的拓扑特性的时频映像[1] (点线揭示从预刺激区域到发生重大变化的区域。上图：对于频率20 Hz在不同时刻活性(利用虚线厚度表示)；下图：局部参数的拓扑分布)

图2 功能网络与随机网络及规则配置网络的时频映像比较[1](随机及规则配置网络的等价结果都是20次平均的结果)

图3 从不同时间t与频率f刺激之后获得的大脑网络的模块的拓扑分布[1]

上述研究给大脑网络提供了信息转换器如何有效进行局部分管处理和全局整合，并同时能够自适应去满足神经损伤的变化。涉及远程大脑区域功能整合的神经生理机制尚未清楚，但动力学的小世界组织可能解决活性局部特殊性与分布脑区域的定标所强加的约束之间关系；因此网络的模块或社区成为大脑组织很有吸引力的模型。网络描述可提供人类在病理的或认知状态期间的工作图像或状态，认识在一定时变连接结构的新图像。

2 猕猴大脑的长距网络图

2010年8月6日美国国家科学院院刊(PNAS)发表了由Dharmendra S. Modha(IBM阿尔马登)和Raghavendra Singh(IBM印度研究中心)撰写的题为《猕猴大脑长距网络架构》的论文[2]。令人振奋的是，IBM科学家创造了最全面的大脑网络图，如图4所示，这张“意识的曼陀罗”显示猕猴大脑长距网络跨越皮质、丘脑及基底神经节，标明了383个大脑区域之间的6 602个长距连接。Modha指出：“我们已经成功地发现并绘制了最全面猕猴大脑的长距网络，这对于理解大脑的行为、复杂性、动态性和计算是必不可少的……我们已经整理了一个全面、一致、简洁、连贯、庞大的网络，覆盖了整个大脑，立足于解剖跟踪研究，是神经科学和认知计算的基础以及应用研究的奠基石。”

图4 猕猴大脑的长距网络[2](猕猴大脑的长距网络的度分布服从幂律分布，指数为λ= 27.2)

他们着重于383个脑区的长距网络和通过大脑白质传输的6 602个长距大脑连接，这就像是辽阔的大脑区域间的“州际公路”，而基于神经元的短距的灰质连接在局部大脑区域和下分结构构成“局部连路”。他们还建立了一个公开的数据库，名为“猕猴大脑连接数据校对”，它汇集了来自过去半个多世纪400多科学家发布的神经解剖学的解剖跟踪数据的科研报告。

他们研究了4倍于以前的大脑区域，并编制了近3倍数量的连接。这些数据会提供全新的分析和理解，并最终模仿大脑的网络结构，据说这是地球上最复杂的体系结构。他们发现：大脑网络存在核心子网，包含一个紧密集成的核心，可能是在高级的认知甚至是意识的中心……而且可能是人们一直思考的问题——人类是如何思考的——关键所在。核心跨越了运动前皮层、前额叶皮质、颞叶、顶叶、丘脑、基底节、扣带皮质、脑岛和视觉皮层等各部分。

通过对大脑区域的排序，利用类似于搜索引擎的网页排名机制，他们发现：前额叶皮层位于大脑正前面是大脑功能的一部分，作为信息集成和分发的中心，可以把它看成是一个交换总机。

从上可见，大脑网络研究开启了一扇通向大型网络理论分析的大门，就像网络科学已为在互联网、代谢网络和蛋白质相互作用网络、各种社会网络以及万维网搜索提供很好的科学理解和定量分析。网络科学将为临床、系统、认知和计算神经科学提供不可或缺的基础，将有助于设计认知网络计算芯片的路由架构。

3 人与猴大脑功能之异同的新发现[3]

在经历了数百万年的进化后，人类终于与猴子分道扬镳了。那么，究竟人类大脑和猴子大脑之间有哪些重要差异呢？2012年2月5日《自然—方法学》网络版上发表了美国、意大利和比利时联合课题组采用核磁共振仪，用新的实验方法揭示的人类大脑与猴子大脑在功能构架方面大量的差异[3]，给了上述问题一个答案，有助于理解百万年来人类大脑进化的动力。

2004年，美国普林斯顿大学Uri Hasson及其同事的研究表明，电影能使得不同观看者的大脑同时作出明显类似的反应，由此也产生了一个新的科学领域——神经电影学。基于此，他们猜测这种现象不仅发生在人类中，在不同物种之间也可能存在。当不同人看同一部电影时，他们大脑的相同部分会进行感知，对于其他物种也不例外。但目前还不清楚的是，当人类和其他物种接受相同刺激时，他们的大脑反应会有什么异同。哈佛大学医学院的Wim Vanduffel及其同事解决了这个疑问。

最近，Uri Hasson等运用一种称作“种间活性相关”的方法作进一步研究，实验对象包括24名志愿者和4只猕猴。研究人员让他们分别独自观看电影《善、恶、丑》的一个 30分钟片段，并对他们的大脑进行功能性核磁共振成像。结果发现在许多情况下人和猕猴的大脑表现出同样的反应方式，但他们也发现了许多显著的不同之处，如在处理视觉信息时人和猕猴大脑被激活的视觉皮质区的部位不同。

人和猴子大脑对视觉信息的处理是分级进行的，正如所料，人和猴子大脑活动表现出类似的活性模式，特别是在那些参与早期视觉处理的大脑区域。但是，在视觉处理的高级阶段，人和猴子大脑活性部位出现在视觉皮层的不同区域；即使是在同一区域，发生的时间也不一致。这说明人类大脑的这些高级区域，已经进化出了新的功能。

不过，该研究也有局限性。首先，电影充斥着多种视觉信息，是一个复杂的多感官刺激，人和猴子理解这样的电影肯定是不同的。其次，该方法还不能区别大脑对特殊视觉信息的反应，如面部表情等。为此，他们正在通过更严格的对照实验来处理这个问题。实验的初期结果是令人鼓舞的，由此可能推断出人类与猴子大脑之间的同源区域，最终目的是彻底弄清促使人类大脑进化的动力。

4 人脑“高速路网”与老年痴呆

最近《神经科学杂志》以封面文章介绍了中国学者的研究成果：理清人脑“高速路网”[4]。该课题应用网络科学方法研究了阿尔茨海默病(AD，俗称老年痴呆，见图5)，它是一个严重的社会公共卫生问题，其高发病率、高致残率已成为影响人类健康的重大疾患。北京师范大学贺永和东南大学张志珺两个团队对大脑网络的研究发现：遗忘型轻度认知障碍(aMCI)和恢复期老年抑郁症(RGD)存在相似的神经环路损害模式，阐明两者可能有“共病”机制，这是目前阿尔茨海默病研究领域的一个重要科学问题。掌握它们共同的发病机理，将为进一步探讨两种疾病神经调节环路研究，以及把握阿尔茨海默病高风险人群治疗时间窗研究提供依据。

图5 正常情况和阿尔茨海默病患病情况的对比

贺永团队系统研究了计算神经映像与人脑连接组学，采用的是多个模态的神经映像技术，并结合数学图论方法进行计算，研究活体人脑结构和功能网络的连接模式。在前期关于脑结构网络的研究中，他们提出采用结构磁共振图像获得的脑皮层灰质形态学数据构建人脑结构网络模型的计算方法，建立了世界上第一个活体人脑结构连接网络草图，发现了人脑不同区域之间的灰质厚度具有“小世界”组织方式。采用该方法建立了阿尔茨海默病和白质多发硬化病的脑结构网络失连接模型，建立了基于扩散磁共振图像人脑白质结构网络的计算方法，并成功将其用于性别、阿尔茨海默病、白质多发硬化病和老年抑郁症研究中。在脑功能网络研究上，他们采用静息态磁共振数据构建了人脑在时间和空间上的功能连接网络，发现人脑自发活动在不同脑区间具有等级模块化设计原则。针对脑网络研究中的若干方法学问题进行了研究，他们评价了不同脑分区方法对脑网络构建的影响，及脑功能网络在不同时间上的可重复性。

研究结果提示aMCI和RGD患者的脑神经环路变化模式具有较多的共同点，首次证实了两者在发病机制上存在内在关联，为了解AD的发病机制提供了新的视角。大脑白质纤维就像我们的交通网络，如果交通网络哪个部分出现问题，就会影响一些相应的功能。人类依靠神经细胞(神经元)来感知刺激和兴奋，并通过神经网络将这些刺激或兴奋传导给不同的功能单元。

通过对正常人和疾病患者大脑白质纤维的对比分析，可以发现哪些人的大脑“路网”可能会出现问题，有发展成老年痴呆的倾向，哪些人不会发展成老年痴呆。这在AD早期诊断或轻度AD治疗上有重要价值。在治疗上可通过对白质纤维网络的干预，改善通路，或寻找替代通路进行治疗。若对全脑白质纤维网络有更深入的了解，通过对小孩到老人白质纤维发育轨迹的了解，能解决更多和脑认知相关的疾病，如小孩多动症、孤僻症、自闭症等。

5 人类大脑增长与互联网进化及宇宙膨胀的相似性

早在 2007年，中国学者刘锋就把大脑网络结构与互联网的相似性作了类比，发表了《互联网虚拟大脑的结构与功能》论文[5]。2012年刘锋出版了《互联网进化论》一书[6]，对过去5年的探索成果作了一次总结，阐述了互联网与大脑之间的交叉对比研究问题(图 6)，提出了互联网进化可能将沿着若干方向进化成与人类大脑相似的组织结构，互联网的未来将具备自己的视觉、听觉、触觉、运动神经系统，也会拥有自己的记忆神经系统、中枢神经系统、自主神经系统等。

迄今尚没有人能够提出一个基本方程式，揭示大脑网络、计算机网络、宇宙网络甚至社交网络随时间空间演化的规律，这正是课题的最大挑战和终级目标所在。与拥有漫长进化的人类大脑网络相比，仅有 40多年历史的互联网还正处在发展初期，两者虽然有一些相似性，但是无疑仍然存在着很大的差异。“互联网就是大脑”吗？对此问题不能简单对比、划等号或匆匆地下结论，还需要大量严格科学的实验和论证。

图6 互联网与人类大脑类比[6]

2012年11月16日出版的Scientific Reports上发表一篇新的计算机模拟结果(图7)表明[7]，在大脑网络(回路)、社交网络和宇宙膨胀等现象背后，或许是由某种共同基础的自然规律在支配着。该项研究认为，宇宙可能像一个巨大的大脑一样增长着，一些尚未发现的基础规律可能支配着多种或大或小的系统，从脑细胞之间的电信号传递，到社交网络的扩张，甚至是宇宙的膨胀。

图7 计算机模拟的宇宙膨胀[7]

研究人员开发了一个计算机模拟程序，将早期宇宙分成尽可能小的单元，其中时空的份额比亚原子的粒子还小。模拟将所有的量子(或称节点)联系在一个巨大的具有因果关系的天体网络中；但是任何物质的运动都低于光速，因此当一个人在地球上击打棒球的时候，其产生的涟漪效应在一个合理的时间里不可能到达外星系的某个外星人那里，这意味着这两个时空区域不具有因果效应。

当他们将宇宙历史与社交网络，或者大脑网络(回路)增长的方式对比时，发现这些网络都以相似的扩张方式：它们会协调相似节点与具多连接节点之间的关系。例如，爱猫者在上网时，会更多地浏览与猫相关的网站，或者观看有关小猫的视频。与此类似，相邻的大脑细胞趋向于连接，但同时也会寻求与那些连接着众多其他细胞的神经元建立联系。

或大或小的系统间这种相似性很可能不是偶然的，Krioukov说：“对于物理学家来说这是个即时信号，意味着自然的运作中还有某种人类尚未知道的东西。”很可能在这些不同的网络之中，有一些未知的规律在支配它们运行。Krioukov总结指出“研究结果提醒我们，也许是开始寻找这些规律的时候了。”

6 大脑网络是“网络的网络”

实际上，大脑是一个高度自组织的时间-空间复杂的“网络的网络”，也称超网络，大脑网络的三大层次之间各部分网络相互嵌套，“你中有我，我中有你”联接关系错综复杂。例如，有人对大脑网络睡眠过程进行了测试，观察了由深睡眠向浅睡眠过渡的细节过程，如图8所示。

图8 深睡眠向浅睡眠过渡的细节过程示意图(图片来源: A.Bashan et al, Nature Communications, 2012, adapted by T. Dubé)

从深睡眠到浅睡眠的转换过程中，睡眠越浅节点的链接越紧密，体内的网络越来越协调一致，可能在某个阈值，忽然协调达到一致状态。图8中每一个小圆代表一个身体系统的度量，而线条显示出在4 min的时间里哪些系统在一致行动。从交互网络的观点来看，深睡眠与浅睡眠截然不同，后者更像是醒来。分析认为，身体中各部分网络，例如无数的神经、肌肉、细胞或分子网络，它们“分中有合，合中有分”，能够集体运行，最终都加入了一个更大的群体网络。虽然它们在何时、以何种方式联结起来，这个物理机制尚未知道，但是肯定它们形成了一个完善而神秘的超网络。

“人脑连接组计划”(Human Connectome Project)利用扫描数据绘制的脑细胞髓鞘分布图，如图 9所示。髓鞘是包在神经元分支外面的白色膜层，成分是髓磷脂。髓磷脂含量分布是表示神经元分支和信息传递速度的重要指标。人脑连接组计划准备用5年时间绘制出人脑超网络的线路图。

图9 脑细胞髓鞘分布图

波士顿大学和其他地区的研究者们提出了一种数学方法，用以解释“网络的网络”是如何突然崩溃的。他们研究3个及更多相互关联网络的特性及其弱点。在另一项研究中，他们发现恐怖分子对一座重要电力枢纽造成的破坏，也许并不同于老鼠咬穿了电线这类更随机的破坏。通过分析关联网络，研究者们发现了一种无法用单一网络的知识推导出的数学行为。在单一网络中，移除一个节点之后，故障会逐步传播，网络一点一点地破碎；但是在“网络的网络”中，删除节点意味着可以发生突然崩溃。当节点失效时，网络系统一开始表现得运行正常；但突然之间达到一个阈值，这时如果再有一个节点丢失的话，“砰”的一声，一切分崩离析。

另外，在大量网络中，连接通畅的节点更有可能与其他连接通畅的节点联系起来。研究已经发现，如果相依系统中有一个网络具备这种同配性(所谓同配性是指网络是正相关的)，这样整个系统更易于陷入混乱。这些早期的发现，出人意料的是基于单一网络的研究结果，这使得科学家们好奇，诸如，怎么发生大脑网络的茅塞顿开(突然失去记忆等)、北美区域的电网突然大停电、金融危机出现金融市场崩溃、交通出现严重拥堵、健康的突然恶化等等。这些“网络的网络”中还可能隐藏着什么样的待解之谜？这些现象背后有什么共同规律？如何更好地理解大脑网络？我们认识到，这一系列问题向网络科学提出了崭新的挑战。网络科学在世纪之交诞生以来，主要仅对大多数单一独立的网络研究网络是如何运行(机制)，看来已经不能适应实际复杂网络研究的需要了，研究网络之间如何交互作用更为重要。“不入虎穴，焉得虎子”，我们必须深入到“网络的网络”的虎穴，才能进一步揭开“网络的网络”的庐山真面目，从而开启网络科学崭新的里程。

7 值得思考的问题

网络科学与大脑科学之间的碰撞和交叉研究激发了一些值得深入思考的问题，可能产生预料不到的灵感和结果，将有助于揭开人类大脑的若干奥秘。

7.1 大脑作为小世界网络起什么作用?

目前，实验和理论都已经发现大脑网络具有小世界特性，其主要依据：①大脑功能同时具有功能性分化和功能性整合的信息处理能力。功能性分化是指空间距离邻近的神经元彼此之间连接的概率较高，并形成具有一定独立功能的单元，大脑神经连接网络的聚类系数反映这一特征；功能性整合则是空间远离的神经元彼此之间连接的概率较低，大脑神经连接网络的特征路径长度可以反映这一特征。网络建筑被视为感觉运动和认知的关键基质。②大脑演化使信息处理具有最大效率或使信息处理过程所付的代价最小。这是因为长的轴突投射需要付出更多的物质和能量代价，故大脑不同功能单元之间的神经元连接不如单元之内的神经元连接多，但少量的长的轴突投射已足以使脑神经连接网络具有小的特征路径长度，这一特征可使信息物质等在对应的网络上传播所需要付出的代价较小，从而使大脑达到既整体协作又局部“经济的”工作模式(物质和能耗都少)。

7.2 大脑的无标度特性起什么作用?

研究发现大脑中存在某些最关键的功能区域参与几乎所有其他功能区域的功能活动。无标度特性是一把双刃剑，它对于网络的外部攻击具有稳定性，不会导致全脑整体的崩溃，但是对于来自“中心”袭击造成的损伤，将可能影响最关键的功能区域，问题就会相当严重。

7.3 大脑的记忆、搜索与涌现怎么发生?

大脑思考运动具有混沌遍历性、强的自动搜索能力与网络涌现的特点。人们常有这样的经验，久想不起的事情突然在大脑中涌现了，显示了人脑思维具有混沌特性，对存储在大脑中发生过的事情具有强遍历性、高搜索和识别能力。“茅塞顿开”和突然回忆起长久的往事也是大脑网络的一种思维的涌现现象!

7.4 大脑如何成为高超的信息处理系统的?

大脑是生物体内结构和功能最复杂的器官，同时它是高超的、精巧的和完善的信息处理系统。人类大脑的神经细胞总数约为1012个，相当于整个银河系星体的总数。此外，还有比神经细胞多10～50倍的神经胶质细胞。大脑掌管着人类每天的语言、思维、感觉、情绪、运动等高级活动，这些都与大脑网络的神经元之间或者神经元集群之间的拓扑结构密切相关，从本质上决定了整个大脑功能。因此，揭示大脑网络结构和功能的奥秘无疑是人类面临的一大挑战。

7.5 大脑网络和人类智商之间有何关系?

研究结构性脑网络的拓扑特性和人类智商关系，是把受试者分成高智商组和普通智商组。通过智商打分，基于受试者的DTI数据进行结构性脑网络分析，结果发现高智商组的结构性脑网络的全局效率显著高于普通智商组。智商打分分值和大脑网络的特征路径长度显著负相关，和全局效率显著正相关，这意味着智商是和大脑网络的全局并行信息处理传输能力相关。

7.6 怎么应用大脑的知识为人类造福?

探索大脑网络最重要的目的之一是为了解除人类大脑疾病(如老年痴呆等)。最近，IBM Almaden研究中心和美国劳伦斯伯克利国家实验室的科学家们首先研制和演示了“大型脑皮层模拟器”。结果显示这台模拟器不仅仅比猫类还要狡猾，而且它还拥有10亿个尖峰神经元和10万亿个独立的学习神经键。神经键也是真实大脑细胞之间的连接物。另一关键是由IBM公司与斯坦福大学共同合作提出了新的感知算法，新算法采用“深蓝”超级计算机来测量人类大脑与模拟大脑之间的联系，然后再利用磁共振弥散加权成像技术绘制了模拟大脑内部的神经连线路径。IBM公司进一步理清了模拟大脑内部的通信规则，有助于进一步研究大脑的工作规则，距离智能芯片的制造目标则更接近一步。如能够实现智能芯片，则计算机的未来发展将发生革命性变化。人们的联系必须要有一种更快速、更高效、更智能的计算机系统来代替目前的“哑巴计算机系统”。大脑网络的研究已被广泛扩展到精神性或神经性脑疾病研究、脑认知研究等各方面。如对癫痫病人的EEG信号研究发现：对应于癫痫发作前、发作中、发作后这三个阶段，患者的功能性脑网络依次表现出趋向于随机网络、趋向于规则网络、趋向于随机网络的特性，也即功能性脑网络的拓扑特性表现出随患病状态而变化的动力学行为。大脑网络拓扑特性既与生理学、心理学和认知神经科学有关又会起到促进作用，可能给出认知活动的判据和可靠的疾病诊断标志。

8 挑战与展望

运用网络科学知识体系，对大脑网络的建模及其动力学分析，揭示大脑的奥秘将是人类面临的最大挑战，已成为神经科学和网络科学的热门的前沿课题之一。

挑战1：大脑组织是一个时间-空间的复杂网络，并且是“网络的网络”，相互嵌套，错综复杂。具有多层次、多维性、多级性和相互作用等“诸多”的特征。“网络的网络”节点本身可以是一个网络，怎么探索“网络的网络”，目前国内外还处于探索性阶段。国内外都认为，大脑网络与互联网、宇宙网络存在一定的相似性，但是尚未揭开其随时间空间演化的基本方程式，两者虽然有一些相似性结构，但是两者毕竟存在着很大的差异，怎么达到殊径同归？今后更迫切需要大量严格科学的实验和论证，不论人类大脑，还是下一代互联网，都更迫切需要多学科合作，需要创新再创新！两者才能共同发展，相互促进和不断融合！

挑战 2：无论在研究大脑神经网络的联想记忆和模式分割，还是在研究大脑神经系统的混沌控制与混沌同步时，神经元之间或者神经元集群之间的拓扑结构都是极具挑战性，因为经由这些拓扑结构所构成的复杂脑网络从本质上决定了整个大脑的工作情况。

挑战 3：已发现大鼠和小鼠拥有对它们周围环境的一个方向图，并由被称为“网格细胞”的大脑皮层神经元来产生和更新。人类是否存在与老鼠类似的机制？如何把大鼠网格细胞的单元记录与在虚拟环境中穿行的人的全脑磁共振成像(fMRI) 结合起来全面深入研究动物与人类的大脑之间的差异？

挑战 4：网络科学既然成功地应用于理解互联网、代谢网络、蛋白质相互作用网络、各种社会网络以及万维网，同样也能为大脑网络开启一扇探索大脑奥秘的大门，并为临床、认知和计算神经科学提供理论技术基础。挑战性问题是：如何应用“神经连接组学”全面揭开大脑网络的奥妙，并开辟大脑网络的实际应用？任务紧迫，意义重大。

挑战 5：如何提高实验数据的准确性和可靠性？大脑的功能性连接在100 ms或更短的时间尺度内就发生变化，大脑功能性网络的构建存在两个问题：一是如何在短时窗内准确估计多通道信号之间的相互关系，因此大脑功能性网络构建中一个关键性问题是缩短时间尺度和准确刻画各脑区之间的关系；二是如何确定用于构建网络的阀值，使我们能够定性定量地科学理解和掌握大脑的工作机制和运作规律。

总之，网络科学和以大脑科学为核心的神经科学广泛交叉研究已成为 21世纪国际科技研究的重大交叉前沿科学[8]，大脑网络是一个能够实时地从外部和内部各种刺激中极其完美地提取和整合各种信息的复杂网络，今后特别需要开展多学科、多层次的深入的综合性研究，才能尽快揭开大脑“网络的网络”的奥秘，并加强大脑网络与疾病(如精神分裂症、帕金森症等)等关系的预测、诊断、大脑结构与功能性网络的动力学分析、脑的损伤以及与临床相结合的实证应用与理论研究，为全人类带来福音。

(2012年9月14日收稿)

[1] CHAVEZ M, VALENCIA M, LATORA V, et al. Complex networks:new trends for the analysis of brain connectivity [J]. International Journal of Bifurcation and Chaos, 2010, 20(6): 1677-1686.

[2] MODHA D S, SINGH R. Network architecture of the long-distance pathways in the macaque brain [J]. PNAS, 2010, 107(30): 13485-13490.

[3] 任春晓. 新方法揭示人与猴子大脑差异[N]. 中国科学报，2012-02-10.

[4] 张双虎. 理清“大脑高速公路”[N]. 中国科学报，2012-04-26.

[5] 刘锋. 互联网虚拟大脑的结构与功能[J]. 复杂与系统科学，2010，7(2/3)：104-115.

[6] 刘锋. 互联网进化论[M]. 北京：清华大学出版社，2012.

[7] KRIOUKOV D, KITSAK M, SINKOVITS R S, et al. Network cosmology [J]. Scientific Reports，2012, 2:793. doi:10.1038/srep00793.

[8] 唐孝威，郭爱克. 神经信息学与计算神经学[M]. 杭州：浙江科学技术出版社，2012.