甘肃省野生维管植物多样性分布格局分析

张志达，于应文*，花立民，蒲训，王虎成，梁天刚

(1.草地农业生态系统国家重点实验室 兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州730020；2.甘肃农业大学草业学院，甘肃 兰州730070；3.兰州大学生命科学学院，甘肃 兰州730000)

物种分布区是生物与环境长期相互作用的结果，对生物多样性保护具重要意义，是生物多样性研究的重要议题[1]；许多学者对物种多样性分布格局做了大量研究[2-5]。在植物物种多样性方面，提出大量假说或理论，包括影响物种多样性分布面积的岛屿假说[6]、影响物种多样性分布格局主导因素的能量假说[7]、影响物种多样性主导因素的生境异质理论[8]，以及 Rapoport法则理论[9]和中间膨胀假说等[10]。迄今为止，由于各地区地理生境条件差异悬殊，还没有任何一种假说或理论能完全解释所有地区物种多样性分布规律。利用各类植物志及科考报告资料作为基础资料，结合GIS技术，用地图形式直观表达物种多样性分布格局，是一种较为成熟方法；如应俊生[11]、李果等[12]、以及张殷波和马克平[13]分别对基于省域尺度的我国种子植物、裸子植物和重点野生保护植物分布规律进行系统研究，发现我国种子植物分布南高北低，确定3个植物多样性热点地区和重点保护区；冯建孟[14]通过对省域尺度的中国种子植物物种多样性分布格局进行分析，并用气候因素对其分布格局进行解释。

甘肃省深居我国内陆，地域狭长，生境条件地域之间差异很大，其植物资源丰富多样，具有很强的地理过渡性质，对中国植物物种的构成具有重要影响。据《甘肃植被》[15]记载，甘肃省主要有10个植被类型组，32个植被型，49个植被亚型和252个群系。以往甘肃省植物研究都以特定植物类群、科属，或特定地理单元(如自然保护区、旅游景点、著名山系、著名河流、天然林区，著名牧场)或特殊景观类型(如沼泽、荒漠、沙漠等)为研究对象，集中在植物种区系组成和起源、分布、功效等方面[16-25]。但全省县域尺度野生维管植物种地理分布格局的量化系统研究尚处空白。基于此，利用大量已有文献资料和植物标本，结合野外调查与专家咨询，建立甘肃省野生维管植物县域尺度分布的空间数据库，进行甘肃省植物多样性分布格局研究，对甘肃省植物物种数、种域分布和分化度及其相关关系进行分析；并利用植物物种空间相似度关系，对甘肃省野生维管植物的分布进行分区划分，为甘肃省植物多样性地理分布格局特征分析与植物资源的开发利用和保护提供重要理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

甘肃省位于中国西北内陆，处黄土高原、青藏高原、内蒙古高原交汇处，地理坐标为北纬32°31′～42°57′，东经92°13′～108°46′。省内东西蜿蜒1600多km2，纵横45.37万km2，地形复杂多样，海拔560～5800 m，地势自西南向东北倾斜，山地、高原、沙漠、河谷、戈壁交错分布；有阿尔金斯山、祁连山、小陇山、六盘山、子午岭和秦岭等[16]。全省大致分6个区域，即陇南山地、陇中黄土高原、甘南高原、河西走廊、祁连山地、河西走廊以北地带。甘肃深居内陆，远离海洋，属温带季风气候，具有亚热带、暖温带、温带等多种气候类型。年均温由祁连山0℃向北递升至8℃，东南白龙江流域达15℃；1月最冷，月均温由北部的-12℃向东南至白龙江流域的3℃；7月最热，月均温由北向东南从15℃升至25℃。从东南到西北包括北亚热带湿润区、半湿润区、高寒区、干旱区和半干旱区5种气候类型[11-14]。陇东、陇南和甘南高原年降水量500 mm以上，陇中黄土高原区降水量300～500 mm；河西地区降水量<200 mm，河西走廊北部降水量<50 mm。降水量集中在夏季(6-8月)，占全年降水量的50%～70%。多样的地形和复杂的气候造就甘肃省丰富的植被类型和植物物种多样性。

1.2 数据采集

所研究植物分布信息主要来自文献资料、标本查阅及实地调查(图1)。于2009-2011年进行植物种资料的采集和整理。

文献资料：主要为《甘肃植物志》(第一、二卷)[26]、《中国植物志》[27]、《中国沙漠植物志》[28]、《黄土高原植物志》[29]、《子午岭木本植物志》[30]、《崆峒山植物志》[31]、《小陇山高等植物》[32]、《甘南树木图志》[33]、《甘肃中草药资源志》[34]等植物志书。

标本查阅：对兰州大学、西北师范大学、中国科学院寒区旱区环境与工程研究所、甘肃农业大学等的植物标本馆所存甘肃省维管植物标本进行查阅和系统整理。

野外调查：对文县、武都、康县，天水，肃南，肃北等植物分布热点地进行野外实地调查。

将以上三方面所得植物物种分布县域信息录入到Excel表中。由于各种资料来源受历史时期和水平限制，有的物种只给出模糊分布地，有的是同种异名，有的则是异种同名；故对分布地不清物种，通过咨询权威专家，确定其分布地。同时，利用《中国植物志》[27]，对植物拉丁名进行检查和校正，再以植物拉丁名为准，用环境保护部南京环境科学研究所提供的《中国野生维管植物数据库》对物种中文种名进行覆盖。并对照文献资料，反复检查数据，对遗漏部分进行修补，删除重复录入物种。在此基础上，建立甘肃省野生维管植物数据库。

由于甘肃省共有87个县域行政单位，为方便录入，本着城市化程度高，地域相邻，面积相对较小区域合并原则。将兰州市五市区合为1个县域行政单位，天水两市区合并为1个行政单位；白银平川区在1982年前属靖远县，且其城市化程度高，处靖远县行政区域中，故将其与靖远县合并为1个县域单位[35]。

1.3 数据分析

在建立的甘肃省野生维管植物数据库基础上，汇总各县域的各类植物物种数据；利用甘肃省各县域矢量图，在ArcGIS Desktop 9.3地理信息平台上，以县域名称为主键，与汇总好的植物物种数据进行联合后进行植物物种数据空间显示和分析。

1.3.1物种丰富度分布 物种丰富度指数即物种数目的简化。将甘肃省野生维管植物按维管、蕨类、裸子、单子叶、双子叶、中国特有种植物进行物种丰富度分析。

1.3.2物种分化强度和物种密度 物种分化强度代表植物区系的分化强度，用表征属和科水平的种数/属数和属数/科数的比值表示[36]。在研究植物物种丰富度与分化强度关系时，考虑到面积对物种丰富度的影响，通过某县域的物种数S除以该县域的面积A的自然对数来计算该县域的物种密度，即物种密度(species density)=S/lnA[37]。

1.3.3物种种域分布 物种分布区是一个物种或种上分类单元在地球表面所占据的地理区域，在地图上表现为沿分布区边界的一条或几条封闭曲线或者散布于一定地理范围的点集[1]，本研究中为利于各县域间物种数比较，将某植物种分布区所包含的县域个数，定义为该物种种域数，按公式(1)计算每个县域的平均物种种域数。

(1)

图1 数据采集流程图

1.3.4物种相似度及其分区 借鉴植物群落相似性指数Jaccard[38]计算公式，用Jaccard系数计算不同县域之间的物种相似度。具体计算时，将两县域之间物种相似度>0.45且公共边相邻的县域合并，如此循环直至合并完毕，以对甘肃省野生维管植物的分布进行分区。

(2)

式中，a表示A县的维管植物物种数，b表示B县的维管植物物种数，c为A县与B县共有维管植物物种数，S为两县之间的物种相似度。

2 结果与分析

2.1 甘肃省维管植物构成

甘肃省维管植物构成结果显示，双子叶植物构成甘肃维管植物主体，其科、属、种分别占甘肃省总维管植物科、属、种的68.5%，73.4%和77.5%；其次是单子叶植物，其科、属、种分别占甘肃省总维管植物科、属、种的11.0%，18.3%和15.5%；而裸子和蕨类植物的科、属、种仅占甘肃省总维管植物科、属、种的1.0%～3.2%和6.1%～17.3%；中国特有植物的科、属、种分别占甘肃省总维管植物科、属、种的63.5%，47.3%和42.3%(表1)。

2.2 甘肃省维管植物物种丰富度

甘肃省总维管植物约占全国的14.0%，各县域分布极不均匀，主要集中分布在天水，陇南各县(图2a)。按物种丰富度进行排序，甘肃省维管植物可划分为5个等级：位于甘肃东南部的文县、武都、天水市区、迭部、徽县、舟曲和卓尼7县区值最高，包含物种数1694～2558；位于甘肃东部的两当、成县、礼县和康县等20县次之，包含物种数943～1419；民乐县、碌曲县、临潭县等20县区中等，包含物种数591～825；康乐县、庆城、永登、正宁、临泽等18县区较低，包含物种数424～574；临夏市、临夏县、临洮、康乐等14县区的植物物种数仅为240～371。甘肃省被子植物(单子叶和双子叶)分布较丰富，其中单子叶和双子叶植物分别占全国的12.1%和14.5%(图2b和2c)；其物种丰富度分布格局与维管植物总数的分布格局类似。被子植物中的单子叶和双子叶丰富度最高区域基本为文县、武都区、天水市区、迭部县等，物种数分别为190～344和710～1960；其次是舟曲县、两当县、武山县、崆峒区及河西地区的肃州区、瓜州县、山丹县、玉门市等县市区，分别为45～164和388～1440；位于甘肃省中部的康乐、庄浪、崇信、静宁、临洮、渭源等县最低，分别为20～42和205～500。

表1 甘肃省野生维管植物构成

注：括号内数据为各类植物占甘肃省总科、属、种植物的比例(%)。Note: The data in brackets are percentage of each category in respective total plants (%).

图2 甘肃省野生维管植物丰富度分布格局

甘肃省蕨类和裸子植物较丰富，分别占全国的14.2%和16.8%(图2d和图2e)。不同地区间蕨类植物差异很大，按其丰富度高低依次为，陇南地区的文县、康县、武都3县最高，物种数为221～243；甘肃省东部、南部的天水市区、徽县、两当县等12县区的蕨类植物物种丰富度次之，物种数为66～99；甘肃东部和中部地区的清水县、迭部县、漳县等13县区中等，包含物种数为31～53；河西南部和甘肃中部的古浪县、玛曲县、民乐县等32县区物种丰富值较低，物种数为11～23；中部及东北部的皋兰县、合水县、正宁县等23县区物种丰富度最低，物种数为3～7。裸子植物丰富度大小依次为，陇南市的迭部县、文县、武都区等丰富度最高，物种数为30～38；其次为甘肃中部和南部的成县、合作市、天水市区、徽县等16县区，其植物物种数为16～25；河西的肃北县、阿克塞县、甘州区、古浪县等22县，其植物物种数为10～15；民勤县、华池县、静宁县、灵台县、嘉峪关市、山丹县、金昌市、高台县、兰州市区等24县区(市)的植物物种丰富度较低，物种数为5～9；临夏市、安定区、和政县、临夏县等14县市区的植物丰富度最低，其物种数均低于4。

甘肃省中国特有植物种约占全国的10.8%(图2f)，按其植物种丰富度大小依次为，文县、迭部县、武都区、舟曲县等6县区最高，植物物种数为764～1148；徽县、宕昌县、两当县等7县市次之，植物物种数为445～677；漳县、崆峒区、武山县、西和县、碌曲县、天祝县、夏河县等19县区，植物物种数为278～392；临夏市、康乐县、榆中县、合水县、兰州市区、靖远县、镇原县等26县市区较低，植物物种数为126～241；瓜州县、民勤县、临洮县、玉门市、金塔县等23县市区最低，其植物物种数为51～122。

2.3 甘肃省维管植物分化强度

甘肃省野生维管植物科、属分化强度的地理分布格局与其物种丰富度的分布格局大致相同(图3和图2)。其中，科分化强度分布格局大致为处于多山地带东南部和河西南部的肃北、天水、阿克塞、文县、肃南、天祝、迭部、古浪、武都区等12县区最高，其值为3.9～4.6；与此相邻的漳县、崆峒区、礼县、安西、舟曲等20县区次之，其值为3.4～3.9；民勤、安定区、宕昌、凉州区，甘州区、玛曲县等19县区，其值处于3.0～3.4；永昌、康乐、西峰区、永登、环县、合水、华亭17县区值为2.7～3.0；白银市区、景泰县、会宁县等13县区最低，其值为2.3～2.7(图3)。而属的分化强度分布格局与科的类似，亦为迭部、卓尼、文县、天祝、舟曲等16县最高，其值为2.6～3.1，徽县、安西、宕昌、两当、肃州区等16县区次之，其值处于2.3～2.6；礼县、金塔、临夏市、临泽，漳县等为2.1～2.3；清水、张家川、秦安、甘谷、宁县、永登，安定区等 15县区的为1.9～2.1；镇原、庆城、庄浪、泾川、崇信、临洮、静宁等19县区最低，其值为1.7～1.9。

甘肃省野生维管植物物种密度和分化强度之间的相关性结果显示，属和科的分化强度均与其物种密度呈极显著正相关关系(P<0.01)，其相关系数分别为0.702和0.781(图4)。

2.4 甘肃省维管植物种域分布和分区划分

甘肃省野生维管植物的种域分布(图5a)大致与其物种丰富度分布(图2)相反。在物种丰富度分布较低的广河、陇西、通渭、皋兰、积石山等10县，物种数为240～295，其种域数值为52.9～63.1；永靖、渭源、临洮县、临夏县、镇原县等14县的物种数为326～504，其种域数为41.2～51.3；华池，靖远，正宁，永昌，庆城、康乐等20县的物种数为494～673，其种域数为32.8～39.4；敦煌市、甘州区、民勤、岷县、肃州等28县的种域数为23.9～31.6，其物种数为630～1150；成县、徽县、卓尼、天水市区，舟曲等9县区的种域数仅为14.9～23.1，而其物种数高达1191～2558。

图3 甘肃省野生维管植物分化强度

图4 甘肃省野生维管植物物种分化强度与物种密度的关系

依据不同县域之间维管植物物种的相似系数大小，并结合其地理位置分布，将甘肃省野生维管植物物种分布划分为以下9区(图5b)：1)陇东黄土高原区，包括庆阳市各县及除静宁和庄浪县外的平凉市所有县；2)陇中黄土高原区，包括会宁、静宁、庄浪和定西市大部分区域，以及兰州市和临夏州部分地区；3)甘南高原区，包括甘南州的玛曲、碌曲、合作和夏河4县市；4)甘南高原与陇南山地过渡区，包括卓尼、舟曲、迭部和宕昌4县；5)陇南山地区，包括文县、武都和徽县3县；6)天水秦岭区，包括天水市区、西和、成县、徽县和两当；7)秦岭北麓区，包括张家川、秦安县、清水县、甘谷、武山、漳县、礼县；8)河西地区，包括酒泉市、嘉峪关市、张掖市、武威市所有县区和永登县；9)白银荒漠区，包括白银、景泰、皋兰、靖远。

图5 甘肃省维管植物的种域分布(a)和分区划分(b)

3 讨论

甘肃地域辽阔，气候条件多样，地形地貌复杂，为各种维管植物生长提供适宜生境。本研究中，从维管植物总数、蕨类、裸子、被子(单子叶和双子叶)、中国特有植物种丰富度水平及其占全省总数来说，地处甘肃东南部岷山山系和西秦岭山系的陇南和天水地区的物种丰富度最高；说明，该区是甘肃省野生维管植物多样性分布中心。这是由于该地域处于我国植物分布中心的横断山脉相连部分及长江黄河水系的分水岭，地形复杂，气候湿热多样，为亚热带与温带过渡带气候带，利于物种多样性的形成[14,39]。同时，区内巨大秦岭山脉阻止西北恶劣气候向其蔓延，使许多物种免受恶劣气候影响；且区内大量植物类群因山脉、河流或峡谷阻隔而产生地理隔离，使个体之间遗传信息不能交换，经长期演化和分化而形成新物种[40]。在河西地区，祁连山的肃北、肃南、天祝等县的物种丰富度和特有种丰富度明显高于走廊腹地的平原和荒漠地区县域；是由于祁连山区虽降水少，但其局部地区得到祁连山雪水供给以及其海拔差异大形成复杂环境，这均可使植物物种丰富度增加，从而出现植物的分化或特化。陇南地区的物种丰富度和物种分化度明显高于同纬度的甘南，可能因青藏高原区的热量低，不利于植物物种多样性的形成，而陇南地区水热条件优越，利于物种多样性的形成所致[39]；靖远县因引黄河水形成绿洲，故其物种丰富度高于周边生境县域。而处于甘肃中部的陇中黄土高原大部分区域属维管植物丰富度低值区，这是由于该地域处在半干旱区，环境条件单一，不能满足一些物种的特殊生境要求；且该区历史到今都是重要农垦区，农业垦殖严重，对物种多样性造成较强干扰所致。

植物分化强度对物种多样性形成起重要作用。甘肃省境内众多山系如祁连山、秦岭、子午岭、岷山、小陇山等对气候的隔断作用，使植物物种产生地理隔离，个体之间遗传信息不能交换, 从而利于植物个体演化和分化及新物种的形成；同时植物为适应巨大海拔高差所造成的复杂生境, 也可能出现植物区系的分化或特化[41-42]。本研究中，植物科或属分化强度的地理分布格局在各县域分布极不均匀，并与其物种多样性分布格局存在一定联系；说明，物种分化强度一定程度上影响物种多样性分布格局[41]。因此，纬度、气候和地形条件共同决定植物种的分布格局和分化强度。

本研究中，不同县域的植物物种丰富度在甘肃中部，有条明显断裂带，这条线是黄土高原与秦岭北麓和甘南高原的分界线，自东向西从华亭开始，依次是庄浪、静宁、通渭、陇西、渭源、康乐、和政，至积石山，呈U型曲线，大致处于北纬 35°。这些县域的物种丰富度、物种分化强度和物种相似度均与南边相邻县域有较大差别；统计该线以南各区域的植物物种数，共4488种，占甘肃省野生维管植物总数的86%；这与应俊生[11]的研究结果，即中国种子植物分布很不均匀，集中分布于约北纬20°～35°之间的结论一致。因此，北纬35°是甘肃省野生维管植物物种分布的一条重要分界线。

研究表明，本研究中物种丰富度较低县域的种域数较高，反之亦然。广河、陇西、通渭、皋兰、积石山等的物种丰富度较低而其县域的种域数较高；主要原因为，一方面这些县域农耕历史悠久，受人类活动影响，使该地区物种数较低，但人类活动也促进该地区物种传播，使该区物种种域扩大；另一方面，这些地域气候干旱，物种生境较其他地方差，使长时间适应该区的物种耐受不良环境的能力较高。甘肃省东南部的物种丰富度高而县域的种域数较低，主要是由于该区域水热条件为全省最好，其境内有高大山脉(岷山，秦岭)，良好的气候、地形和多样生境为多种物种生存提供适宜条件；但过多物种亦引起种间竞争，从而使该区域许多物种限制于各自生境而使其种域数低。此外，甘肃省维管植物种域数也有一些特殊区域，如碌曲县，其物种丰富度值为825，低于古浪，漳县，武山三县，但其种域数亦低于此三县；可能原因是碌曲县位于青藏高原东缘，其高海拔的高寒冷湿气候既不利于物种种域的扩散，也不利于物种多样性的形成[39,43]，从而使其较同纬度低海拔暖湿地区的物种数低。

植物分区划分中，由于河西走廊腹地的绿洲平原与北部荒漠因生境差异大，且多数县域面积较大，跨生态类型如祁连山山区，走廊平原等较多，使该区域不同县域间植物物种数差异大，故本研究将河西地区分为一个大区不完善。地处低纬度和水热条件好的陇南山区南部的文县、武都、康县，虽然其县域间植物种相似度低，但因其气候特征相似，故具体分区时将其分在一个区中。同时，在甘肃省植物物种相似度分析中，发现存在地理分布格局的“突变”现象；如一些县域比较典型的崆峒区和兰州市的榆中县等，与其周围所有相邻县域之间的物种相似度较低，这可能与这些地方分布著名山脉所起地理分割作用有关[42]。因此，本研究植物分区划分不等同于植被类型和农业自然区划，仅从植物物种多样性分布角度划分，其结果有助于更好地理解研究区植物多样性地理分布格局，为西北地区和甘肃省生物多样性保护的深入研究提供重要基础信息，其分区有待进一步完善。