箭叶淫羊藿叶片光合作用对光强的响应

刘菊莲，叶飞英，季国华，胡有金，章剑玉

箭叶淫羊藿叶片光合作用对光强的响应

刘菊莲1，叶飞英1，季国华1，胡有金1，章剑玉2

（1. 浙江九龙山国家级自然保护区管理局，浙江 遂昌 323300；2. 温州科技职业学院，浙江 温州 325006）

设置弱光（1/10全光照）和强光（1/4全光照）两个光照梯度，探讨了箭叶淫羊藿（Epimetium sagittatum）叶片光合作用对光强的响应，结果表明：两光强下箭叶淫羊藿叶片的光饱和点均小于1 000 μmol·m-2·s-1，而光补偿点分别只有13.825和17.168 μmol·m-2·s-1，说明该物种属于典型的阴生植物；与强光处理相比，弱光下箭叶淫羊藿叶片的最大光合速率（Pmax）、量子效率（α）、气孔导度（Gs）、水分利用效率（WUE）以及电子传递速率（ETR）均较高，而孔限制值（Ls）则较低，说明较弱光强更适合箭叶淫羊藿的生长。综合光合速率和ETR对光强的响应，建议对箭叶淫羊藿进行人工栽培或野生抚育时，其最大光强不高于400 μmol·m-2·s-1为宜。

箭叶淫羊藿；光强；光合

淫羊藿是药典中规定来源物种最多的药材之一，为小檗科（Berberidaceae）植物淫羊藿（Epimedium brevicornu）、箭叶淫羊藿（E. sagittatum）、柔毛淫羊藿（E. pubescens）或朝鲜淫羊藿（E. koreanum）的干燥叶入药，味辛、甘，性温，归肝、肾经。补肝肾，强筋骨，祛风湿，用于肾阳虚衰，阳痿遗精，筋骨痿软，风湿痹痛，麻木拘挛[1]；其干燥地下根茎入药称为仙灵脾。关于淫羊藿的研究多集中在有效成分及药理作用方面。研究表明，淫羊藿中主要含有淫羊藿苷[2]、朝藿定 C[3～4]、黄酮[5～6]和多糖[7～9]等有效成分；主要药理为对生殖系统具有促进和保护作用[7～13]，保护心脑血管系统[14～15]，及抗衰老等作用[16～19]。

目前，淫羊藿野生资源日渐萎缩，品种混乱，因此被列为存在问题并需要重点关注的种类[20]。2009年淫羊藿已经出现明显的市场短缺，未来几年将有更多的淫羊藿属其他物种出现在市场，给市场带来混乱[21]。因此，加快发展淫羊藿野生变家种或野生抚育的研究迫在眉睫。这首先需要对其生态学习性、适宜生境进行调查。对浙江九龙山国家级自然保护区内的箭叶淫羊藿调查发现，箭叶淫羊藿主要分布在阴坡，常绿阔叶林林下，由此说明光强对该物种的分布影响较大。然而，箭叶淫羊藿对光强的响应如何，其最适宜光强范围等尚不清楚。为此，本文拟探讨箭叶淫羊藿叶片光合作用对光强的响应，以期为选择合理的栽培条件提供依据。

1 研究方法

1.1 研究材料

在对浙江九龙山国家级自然保护区淫羊藿全面踏查的基础上，于2013年11月中旬选择性地挖取50丛箭叶淫羊藿，移植在温州科技学院智能大棚内。种植时，供试土壤为原生土壤和草炭1：1混合。种植容器为苗盘，规格为25 cm×50 cm×5 cm，用单层蛇皮袋垫其底部。每个苗盘移植5丛，共种植10个苗盘。

为了探讨箭叶淫羊藿对光强的响应，运用遮阴网设置了两个光强梯度，即1/4全光照（视为高光强，High）和1/10全光照（视为低光强，Low）。棚内环境的相对湿度长期保持在55%～80%。常规管理，保持土壤为湿润状态。

1.2 数据测量

数据测量于2014年7月6-8日8:30-16:30进行。仪器采用美国LI-cor公司生产的Licor-6400型便携式光合作用测定仪。光响应曲线的测定：设定温度为32℃，CO2浓度为380 μmol/mol，空气相对湿度控制在55%～65%，光源诱导30 min后，应用Li-6400-40红蓝光光源提供不同的光合有效辐射强度（PAR），分别在PAR为600、500、400、300、200、150、100、50和 0 μmol·m-2·s-1下测定叶片的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci）、大气CO2浓度（Ca）、气孔导度（Gs）以及电子传递速率（ETR）等。

1.3 数据分析

根据测量参数，计算气孔限制值（Ls）和水分利用效率（WUE）。

运用直角双曲线的修正模型拟合光响应曲线和快速光响应曲线[22～23]。测定数据均重复5次，求其平均值。采用SPSS11.5进行方差分析，Excel 2010作图。

2 结果与分析

2.1 光合速率对光响应曲线

由图1可知，直角双曲线修正模型可很好地拟合淫羊藿叶片的光响应曲线，其相关系数均大于0.99（表1）。两种光强处理下的淫羊藿叶片，在低光强时，净光合速率随光强的增加近似地线性增加；随着光强的增大，当光强大于400 μmol·m-2·s-1时，净光合速率增加变缓。

图1 弱光和强光下箭叶淫羊藿叶片光响应曲线Figure 1 Light response curve of E. sagittatum leaf under low and high light intensity

由表1可知，两种光强下的箭叶淫羊藿叶片光补偿点分别只有13.825和17.168 μmol·m-2·s-1，且光饱和点均小于1 000 μmol·m-2·s-1。与高光强相比，弱光下箭叶淫羊藿叶片的初始量子效率和最大光合速率均显著较高（P﹤0.05）。

表1 箭叶淫羊藿叶片光响应曲线拟合结果（n=5）Table 1 Fitting of light response curves of E. sagittatum leaf

2.2 光合参数对光强的响应

箭叶淫羊藿叶片的气孔导度、蒸腾速率、水分利用效率和气孔限制值对光强的响应见图2。由图2可知，水分利用效率随着光强的升高而先上升后略有下降，气孔导度、蒸腾速率和气孔限制值整体上则均随光强的升高而增大。比较两种光强处理下箭叶淫羊藿叶片的光合参数可发现，除蒸腾速率整体上无差异外，弱光下的气孔导度和水分利用效率整体上高于强光下，而气孔限制值则以强光下整体较高。

图2 箭叶淫羊藿叶片气孔导度、蒸腾速率、水分利用效率和气孔限制值对光强的响应Figure 2 Response of Gs, Tr, WUEand Lsof E. sagittatum leaf to light intensity

2.3 电子传递速率对光强的响应

由图 3可知，两种光强处理下箭叶淫羊藿叶片的 ETR随光强的增加先近似地线性增加；当光强大于 400 μmol·m-2·s-1时，ETR则较为稳定。另外，由图3还可得知，直角双曲线修正模型也可很好地拟合箭叶淫羊藿叶片的快速光响应曲线，弱光下的电子传递速率整体高于强光下（P﹤0.05），其最大ETR分别为62.783和53.147 μmol·m-2·s-1。

3 讨论

光强度对植物的影响一直是植物生理生态学研究的热点。植物叶片光合作用对光的响应曲线是研究其光合作用特性的最主要内容之一[23]。响应曲线反映了植物光合速率随光强度增减的变化规律，研究植物对光的响应有助于阐明其冠层光合产物积累与环境的关系。光饱和点的高低反映了光合机构暗反应过程对同化力最大需求量的多少，以及植物利用光强的能力。本研究结果表明，两种光强处理下的箭叶淫羊藿叶片光饱和点分别为865.184和912.185 μmol·m-2·s-1，而光补偿点分别只有13.825和17.168 μmol·m-2·s-1，说明箭叶淫羊藿属于典型的阴生植物。

图3 弱光和强光下箭叶淫羊藿叶片快速光响应曲线Figure 3 Rapid light response curve of E. sagittatum leaf under low and high light intensity

野外调查也发现，箭叶淫羊藿主要分布在阴坡常绿阔叶林下。这与箭叶淫羊藿光饱和点和补偿点的研究相一致。王辉[24～25]等对巫山淫羊藿的研究表明，在适当遮光的条件下，淫羊藿的生理生化及代谢活动良好。本试验中两种光强处理下的光合参数比较表明，除蒸腾速率整体上无差异外，弱光下的气孔导度和水分利用效率整体上高于强光下，而气孔限制值则以强光下整体较高，最终导致弱光下的箭叶淫羊藿叶片光合速率较高，长势较好。较强光处理下，箭叶淫羊藿叶片的电子传递速率整体也较低，推测与叶片叶绿素含量较低，叶片相对老化有关。

整体来看，箭叶淫羊藿的光合速率较低，叶片数量较少，两年生叶片在7月左右枯落。因此，光合产物的有效积累缓慢，其生物量较低。正是由于该原因，目前人工栽培尚不多见。淫羊藿是传统补肾壮阳祛风湿良药，有着巨大的研究和开发潜力，近年来市场需求旺盛，逐年增加。为解决当前中药材生产面临的药材质量差、资源濒危和生态环境恶化的三大难题，建议对淫羊藿进行野生抚育为主。根据本试验研究结果及调查情况，认为箭叶淫羊藿的野生抚育地点选择应重点考虑光强因素，其最大光强不高于400 μmol·m-2·s-1为宜。

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Response of Epimedium sagittatum Leaf to Illumination

LIU Ju-lian1，YE Fei-ying1，JI Guo-hua1，HU You-jin1，ZHANG Jian-yu2
（1. Jiulongshan National Nature Reserve Administration of Zhejiang, Suichang 323300, China; 2. Wenzhou Vocational College of Science and Technology, Wenzhou 325006, China）

Epimetium brevicornu is one of rheumatism medicine in China. It is a particular rare and endangered plant. The biodiversity conservation of E. brevicornu is timely needed. The purpose of this paper was to determine the effect of light intensities on the photosynthetic physiology response of E. brevicornu, and offer some suggestion to the conservation. Based on indoor culture of two light intensities, i.e. 25% (High) and 10% (Low) sunlight, photosynthetic characteristics of E. brevicornu were studied, respectively. The results showed that the light saturation point of two light intensities were below 1 000 μmol·m-2·s-1, and the light compensation point was 13.825 and 17.168 μmol·m-2·s-1, respectively. It illustrate that E. brevicornu belongs to the typical shade plant. Compared to the 25% sunlight, the maximum photosynthetic rate, photosynthetic quantum yield, stomatal conductance, water use efficiency and stomatal limitation value were all higher. According to our comprehensive experiment, E. brevicornu could grow better in relative low light intensity environment (﹤400 μmol·m-2·s-1).

Epimetium brevicornu; light intensity; photosynthesis

S718.45

A

1001-3776（2015）02-0027-05

2014-10-10；

2015-01-15

遂昌县科技重点项目资金（遂科〔2012〕26号）

刘菊莲（1975-），女，浙江遂昌人，工程师，硕士，从事林学和生物多样性保护与研究。