春笋冬出毛竹的营养成分、氨基酸和激素的比较研究

王 波，汪奎宏*，李 琴，周文伟，朱志建，朱 炜

（1. 浙江省林业科学研究院，浙江 杭州 310023；2. 浙江省竹类研究重点实验室，浙江 杭州 310023；3. 浙江省湖州市林业科学研究所，浙江 湖州 313000）

春笋冬出毛竹的营养成分、氨基酸和激素的比较研究

王 波1,2，汪奎宏1,2*，李 琴1,2，周文伟1,2，朱志建3，朱 炜3

（1. 浙江省林业科学研究院，浙江 杭州 310023；2. 浙江省竹类研究重点实验室，浙江 杭州 310023；3. 浙江省湖州市林业科学研究所，浙江 湖州 313000）

对毛竹（Phyllostachys heterocycla cv. Pubescens）林进行了地表覆盖增温试验，并对出笋毛竹和未覆盖毛竹的营养成分进行比较分析，结果表明：出笋林分植株的各种营养成分含量都比未出笋林分要高，但除了P外，差距不甚明显，竹林中增施氮肥有利于出笋；苏氨酸、丝氨酸、脯氨酸、蛋氨酸、赖氨酸5种氨基酸出笋林分比未出笋林分高出20%以上，这5种氨基酸可能对毛竹林笋芽萌动有一定的作用；笋芽的不同发育阶段的氨基酸含量是不一样的，随着发育阶段的前进，氨基酸含量也有很大增加；萌发芽GA3的含量是未萌发芽的12倍多，未萌发芽的ABA含量是萌发芽的5倍多，这表明鞭侧芽的萌发主要是由GA3/ABA的值来调控的。

毛竹；营养成分；氨基酸；内源激素

毛竹（Phyllostachys heterocycla cv. Pubescens）是我国优良的笋用竹种，具有重要的经济价值。毛竹自然出笋期一般在3月下旬至4月中旬，出笋期短。为提高毛竹林综合经济效益，借鉴雷竹早出笋丰产技术[1～2]，对毛竹林进行了地表覆盖增温试验，使毛竹春笋的出笋期提前至春节前后。通过连续几年的研究发现，同样的覆盖方法，并不是所有毛竹林都有出笋，即使有笋现象，有些竹林出的多，有些竹林出的较少。这说明除了温度以外，还有其它因素控制着毛竹的出笋。为此，我们对春笋冬出毛竹林的营养成分、氨基酸和激素进行了研究，旨在为以后的毛竹林反季节出笋调控提供理论依据。

1 实验材料与方法

1.1 试验地概况

试验地设在湖州市吴兴区。该地区年平均气温15.2～15.6℃，最冷月（1月）平均气温3.2℃，最热月（7月）平均气温28.4℃，极端最高气温39.0℃，极端最低气温-11.1℃，年日照时数2 124.5 h，无霜期250 d，年降水量1 400 mm。土壤平均容重1.22 g/cm3，pH值4.9～5.2。试验地均为大小年比较明显、经营措施（施肥、灌溉等）一致的毛竹林，其中一部分毛竹林于2011年11月28日进行了地表覆盖，一部分毛竹林不覆盖。

1.2 实验材料

于2012年1月19日在试验地取得实验材料。取覆盖毛竹林（标记Ⅰ）和未覆盖毛竹林（标记Ⅱ）两块，进行对照分析。分别取1度、2度、3度毛竹的竹叶、竹秆和竹鞭以及春笋冬出毛竹林的未萌发芽、萌发芽，用保鲜袋包好后加冰块保温后运至实验室待处理。组样品均从不同的3植株上取的，测得的数据均为3植株的平均值。样品编号形式为Ⅰ或Ⅱ—度（1、2、3）—叶、秆、鞭。

1.3 营养成分、氨基酸测定方法

把取得的样品用剪刀剪碎，于105℃杀青，然后与65℃烘至恒重，用万能粉碎机粉碎过40目筛，放入磨口瓶中待测。

蛋白质用H2SO4-K2SO4-CuSO4扩散法滴定测定；总糖用3,5-二硝基水杨酸比色定糖法测定；全N用凯氏定氮仪测定；全P用钼锑抗比色法测定；全K用原子吸收光谱分析法；氨基酸用日立835-50型氨基酸自动分析仪。

1.4 激素测定方法

将所取样品置于盛有甲醇溶液中，低温保存。在低温下用预冷的80%甲醇研磨，置于0℃的500 r/min离心机中离心10 min，过滤取滤液。残渣在冰箱内用80%甲醇浸提24 h，反复离心再浸提至近无色。合并离心后上层清液，在旋转蒸发器中浓缩，水浴温度为40℃，浓缩至约15 mL时移入KD浓缩器浓缩，定容，待测。样品处理液送南京农业大学检测。

2 结果与分析

2.1 营养成分分析

样品的各种营养成分见表1，数据处理见表2。

从表1、表2可知，出笋林分植株的各种营养成分含量都比未出笋林分要高，但除了P外，差距不甚明显，植株营养成分含量的多少一般取决于竹林的施肥等，因为所取样品的毛竹林地栽培条件是一致的，所以植株的营养成分含量不会有多大差别，但在覆盖（出笋）林分中磷含量增加，可能是出笋毛竹林各种代谢增加，由于磷是核苷酸的组成成分，而核苷酸的衍生物在植物新陈代谢中占有极其重要的地位。由于植物新陈代谢的增加，促进了各种物质在植株内的积累，从而为鞭侧芽萌发提供必需的营养。从表2还可以看出，出笋毛竹林的C/N比未出笋毛竹林的要小，这与在竹林中增施N肥有利于出笋相符。

表1 各样品营养成分含量Table 1 The content of nutrient in different samples

表2 两种不同毛竹林分植株营养成分含量比较Table 2 Content of nutrient of Ph. heterocycla cv. Pubescens with or without mulching

2.2 氨基酸含量分析研究

样品的各种氨基酸含量见表3。对表3的各种数据进行分析可得出表4。

表3 各样品氨基酸含量Table 3 The content of amino-acids in different samples

表4 两种不同毛竹林分氨基酸含量比较Table 4 The content of amino-acid of Ph. heterocycla cv. Pubescens with or without mulching

从表4可以看出，覆盖出笋林分（Ⅰ）与未覆盖林分（Ⅱ）的氨基酸总量相差不大，但是不同氨基酸之间的差别有所不同，如苏氨酸THR、丝氨酸SER、脯氨酸PRO、蛋氨酸MET、赖氨酸LYS五种氨基酸的含量出笋林分比未出笋林分高出20%以上，说明这五种氨基酸可能对毛竹林笋芽萌动有一定的作用。从表3可以看出，氨基酸总量萌发芽比未萌发芽增加了63.49%。芽的不同发育阶段的氨基酸含量是不一样的，随着发育阶段的前进，氨基酸含量也有很大增加。由于氨基酸是一些激素的合成前体或是激素合成酶的成分，因此竹鞭中氨基酸含量的增加就促进了一些有利于笋芽萌发的激素的合成。另外，氨基酸又是组成蛋白质的前体，因此，各种氨基酸多少必将影响新的蛋白质合成，从而进一步影响笋芽萌发所需营养成分的供应。

2.3 激素含量分析研究

各样品的激素含量见表5。

从表5可以看出，CTK的含量出笋毛竹林与未出笋毛竹林差别不甚明显，ABA未出笋林分比出笋林分含量高，IAA则出笋竹林比未出笋竹林要多，但区别不明显，但GA3的含量未出笋林分明显比出笋林分高。萌发芽GA3的含量是未萌发芽的12倍多，这说明应该是GA3对鞭侧芽萌发起了促进作用，这与雷竹的相关研究是一致的[3]，因为GA3在植物体内是非极性运输，由于大量运输到了竹鞭部位促进笋芽萌发，所以相对地上部分的含量要少一点，当然鞭侧芽的萌发并不是一种内源激素就可以控制的，一般都是不同激素的相互协调作用来控制笋芽的休眠、萌发和生长。李丽霞等[4]认为GA3/ABA的高低对芽的休眠与萌发有控制作用，认为高比值可以促进芽的萌发，相反则抑制其萌发。陆小平等[5]认为ABA是左右芽休眠的主要物质之一，王光明[6]也认为ABA对芽的萌发有较强的抑制作用。从表5可以看出未萌发芽的ABA含量是萌发芽的5倍多，应该认为ABA抑制了笋芽的萌发。由此可见，鞭侧芽的萌动主要有GA3/ABA的值来调控的。

表5 各样品的激素含量Table 5 The content of endogenous hormones in different sample

3 小结与讨论

（1）苏氨酸、丝氨酸、脯氨酸、蛋氨酸、赖氨酸五种氨基酸的含量出笋林分比未出笋林分明显增加，说明这5种氨基酸可能对毛竹林笋芽萌动有一定的作用。竹鞭中氨基酸含量的增加将促进一些有利于笋芽萌发的激素的合成，从而促进鞭侧芽萌发。

（2）除了磷外，出笋林分植株的各种营养成分差距不甚明显，并且认为竹林中增施氮肥有利于出笋。

（3）通过对内源激素的分析，认为鞭侧芽的萌发主要是由GA3/ABA的值来调控的，但GA3/ABA对鞭侧芽休眠与萌发的阀值还有待进一步研究。

[1] 方伟，何钧潮，卢学可. 雷竹早产高效栽培技术[J]. 浙江林学院学报，1994，11（2）：121-128.

[2] 何钧潮，王安国. 雷竹笋早出高产栽培技术[J]. 经济林研究，1995，13（1）：32-33.

[3] 胡超宗，金爱武，张卓文. 雷竹竹鞭侧芽分化过程中内源激素的变化[J]. 浙江林学院学报，1996，13（1）：1-4.

[4] 李丽霞，梁宗锁，魏宇昆，等. 土壤干旱胁迫下沙棘休眠、萌芽期内源激素变化及外源GA的调节[J]. 西北林学院学报，2001，16（2）：10-14.

[5] 陆小平. 内源激素对桑芽休眠与萌发的影响[J]. 江苏蚕业，1995（5）：56-57.

[6] 王光明，刘保国，陈静，等. 内源激素ABA对水稻再生芽萌发的影响[J]. 西南农业大学学报，1997，19（4）：338-342.

Content of Nutrient, Amino-acids and Endogenous Hormones in Phyllostachys heterocycla cv. Pubescens with and without Mulching

WANG Bo1,2，WANG Kui-hong1,2*，LI Qin1,2，ZHOU Wen-wei1,2，ZHU Zhi-jian3，ZHU Wei3
（1. Zhejiang Forestry Academy, Hangzhou 310023, China; 2. Zhejiang Provincial Key Laboratory of Bamboo Research, Hangzhou 310023, China; 3. Huzhou Forestry Bureau of Zhejiang, Huzhou 313000, China）

Experiments were conducted on mulching in Phyllostachys heterocycla cv. pubescens in Huzhou, Zhejiang province in 2011 with no mulching as the control. Determinations were carried out on content of nutrient, amino-acids and endogenous hormones in leaves, culms, rhizomes of mulched stand and the control, as well as on that in germinated or nongerminated buds of mulched stand. The result showed that nutrient content in tested samples had no evident difference excluding P. Content of THR, SER, PRO, MET and LYS in tested samples from mulched stand was significant higher than that from the control, indicating that these amino-acids could promote germination of shoot bud. Analysis on the endogenous hormones content in samples from mulched stand demonstrated that germination of lateral bud of rhizome was controlled by GA3/ABA.

Phyllostachys heterocycla cv. Pubescens; nutrient content; amino-acid; endogenous hormones

S795

A

1001-3776（2015）02-0013-04

2014-08-25；

2015-01-14

国家林业公益性行业科研专项（201004092）；浙江省创新团队建设与人才培养项目“竹类研究创新团队建设”（2012F20024）；浙江省“十二五”农业重大成果转化工程项目（2012T201-02）；浙江省林业科研成果推广项目（2014B07）

王波（1981-），男，山东兖州人，硕士，助理研究员，从事竹类资源开发利用研究；*通讯作者。