广东罗浮山土壤动物多样性垂直变化特征

徐国良， 莫凌梓， 王嘉珊， 蔡少燕， 杨木壮， 方碧真*b

(1. 广州大学 地理科学学院， 广东 广州 510006； 2.华南师范大学 地理科学学院， 广东 广州 510631)

广东罗浮山土壤动物多样性垂直变化特征

徐国良1*a， 莫凌梓1， 王嘉珊1， 蔡少燕2， 杨木壮1， 方碧真1*b

(1. 广州大学 地理科学学院， 广东 广州 510006； 2.华南师范大学 地理科学学院， 广东 广州 510631)

垂直地带性是重要的地理学空间格局问题，不同的垂直带具有不同的生态系统结构及功能过程.本研究在罗浮山300 m、730 m、990 m和1 246 m海拔高度，分别对土壤动物群落及土壤性质进行调查.结果发现，随海拔升高，土壤酸度愈来愈强，有机质及全氮含量越来越高.罗浮山不同海拔土壤动物个体数量、类群与生物多样性指数变化趋势基本一致：除300 m海拔外，随海拔增加土壤动物各项指标逐步减少；土壤环境因子的主成分分析及灰色关联度分析表明,pH值对土壤动物总数量、类群、多样性指数影响最大.通过本研究，阐明罗浮山土壤动物群落具有垂直分布性，而土壤酸度是影响土壤动物生物多样性、个体数量及类群丰富度的关键因子；同时，揭示了罗浮山低海拔处强烈的人为干扰对该区域生物多样性已造成较大负面影响.

土壤动物; 土壤性质; 垂直分布; 罗浮山

地理学研究的核心问题是格局、过程和机制，而垂直地带性是地球表层在三维空间上发生的重要地域分异现象之一[1].由于山体海拔高度的增加，大气趋于稀薄，热量渐少，造成不同海拔的气候、太阳辐射强度、土壤、水分、植物及动物群落等都发生相应变化，从而产生不同的生态系统结构及功能变化过程，并形成有规律分布的自然环境谱系，这就是山地垂直带谱.由于山地垂直带谱可以在较小的空间尺度上展现水平空间上很大尺度的地域变异规律，因此受到古今中外众多自然地理学者的关注.

对山地垂直带的认识，2 500 a前就已经初现于《管子》中关于华北山地植被垂直分布和阴阳坡差异的描述，在国外则可以追溯到300 a前[2].建国初,侯学煜[3]对中国山地植被的整体分布格局及生态法则进行了描述.张新时[4]提出了中国7 大植被区的7 种基本地理生态类型.彭补拙等[5]则认为山地垂直带从属于水平地带，其分布取决于基带的温度和水分状况.至今，自然地理学者对山地垂直带上温度、水分梯度、植物多样性、景观格局以及土壤质地和有机碳等都做了大量研究，然而对土壤生物多样性及其与环境因素变化之间的关系研究则较少.

土壤动物具有极大的多样性、个体数量和相对弱的活动性、较短的世代周期，很容易受到环境变化的影响.外界水热条件的变化可以通过改变土壤的温度和湿度强烈影响小型节肢动物的生殖和发育速率.例如土壤跳虫，生活史只有数星期或几个月，对于土壤酸度及湿度都有敏感反应，因此，被认为是优良的土壤质量指示生物[5]. 因此，土壤生物群落特征可以很好地反映自然地理环境分异.

国内最早的土壤动物群落垂直变化规律研究见于长白山北坡的4个垂直景观带，发现土壤动物群落的各项指标都随海拔升高而减小[6]，贡嘎山和武夷山的研究结果也证实了这个规律[7-8].1986～1992年，路有成等[9]对九华山土壤动物的垂直分布规律及其与环境变化的关系进行了长期的观测研究，提出土壤群落的变化与植被、土壤环境的垂直分异规律具有相辅相成的关系，2者都是在山体海拔高度增加过程中，水热效应发生改变而形成的；在九华山的研究中，虽然土壤动物的个体数量随海拔升高而降低，但生物多样性却随海拔和土壤有机质含量的升高而增加；同时九华山的研究还指出了人类干扰对土壤动物丰富度的影响.以上这些研究对土壤动物的垂直分布规律进行了初步探索，但总的来说，研究数量少，结果也不尽一致，有待更多的探讨.

本研究基于广东4大名山之首的罗浮山不同海拔高度带典型山地生态系统进行土壤动物多样性调查，同时对土壤动物多样性与环境因子变化之间的关系进行探讨.

1 方法

1.1 样地概况

罗浮山位于113°55′33″E，23°13′～23°25′N，屹立于珠江三角洲的东缘，北跨博罗、增城、龙门3县，连绵约100 km，面积260 km2.它是新华夏构造第二复式隆起带中的罗浮山脉的主峰,峰顶称飞云顶,海拔高度1 281.5 m.罗浮山属南亚热带季风气候，全年日照时间长，温暖湿润，年均温21.5 ℃，最冷月均温12.5 ℃(1月份)，最热月均温28 ℃(7月份)，无霜期年平均达345 d，干季与湿季的区别明显，年平均降水量1 800～1 900 mm.2016年1月，在罗浮山300 m、730 m、990 m及1 246 m等海拔高度，相近坡向与坡度面上分别选择3个代表区域，每个区域内设立1个10 m×10 m的典型样地，共设12个样地；同时设置围网等措施对样地进行保护.建立样地的同时，对样方内的乔木树种进行调查记录(表1).

表1 样地乔木植物基本概况

1.2 土壤取样与分析

在植物与土壤动物群落调查的样方外设置土壤采样点.挖掘土壤剖面，剖面规格宽约 1.0 m，深约1.0 m；土壤剖面按发生层分层， 采取腐殖质层、淋溶层及淀积层土样各500 g左右.

土壤自然风干后，采用常规方法测试有机质、全氮及pH 值.土壤pH值利用电位法，有机质利用重铬酸钾氧化外加热法，土壤全氮利用开氏法.

1.3 土壤动物取样与分析

在每个样地内，按照对角线法选取3个取样小区，在每个小区内用直径5 cm的土钻取土样(0～10 cm)，取3钻土混和成1个样；这样，每个海拔区域得到9个土样，4个海拔区域共取土壤动物样品36个；样品立即带回实验室，利用Tullgren干法提取土壤动物.除跳虫外所有标本在体视镜下计数并鉴定至大类；跳虫标本计数后利用显微镜Olympus Bx41 (Olympus, Tokyo, Japan)鉴定到属或种[10-11].

1.4 统计方法

2 研究结果

2.1 不同海拔高度带土壤理化性质

罗浮山土壤的pH值(图1)总体呈酸性(<5.5)，其中，酸化程度最弱的是海拔730 m处，酸性最强的是高海拔1 246 m处；不同土层之间由腐殖层向淀积层酸性逐渐减小.罗浮山土壤有机质含量最大值为67.11 g·kg-1，最小值为2.96 g·kg-1(图2).土壤腐殖质层有机质含量随海拔升高急剧增加，而淋溶层和淀积层的变化不明显；土壤全氮含量分布在0.071 74～0.678 9 mg·g-1之间(图3)，腐殖层全氮含量也随着海拔升高表现快速增加的趋势.

图1 罗浮山不同海拔土壤pH值Fig.1 The soil pH of Luofushan in different altitudes

图2 罗浮山不同海拔土壤有机质含量

Fig.2 The soil organic matter content of Luofushan in different altitudes

图3 罗浮山不同海拔土壤全氮含量

Fig.3 The soil total nitrogen content of Luofushan in different altitudes

2.2 不同海拔高度带土壤动物群落特征

罗浮山各个海拔高度带的土壤动物中，甲螨(53.43%)和中气门亚目(12.62%)的数量最多，为优势种群.不同高度带的土壤动物个体数量(图4)、类群(图5)与生物多样性指数(图6)变化趋势基本一致：海拔730 m处土壤动物群落最为丰富，其后随海拔增加，土壤动物指标逐步减少，到1 246 m处显著降低；但海拔300 m处土壤动物群落显著较小.

图4 罗浮山不同海拔土壤动物总数量

Fig.4 Individluals of soil fauna communities in different altitudes of Luofushan

图5 罗浮山不同海拔土壤动物类群数

Fig.5 Group numbers of soil fauna communities in different altitudes of Luofushan

图6 罗浮山不同海拔土壤动物DG指数

Fig.6 Diversities of soil fauna communities in different altitudes of Luofushan

Jaccard相似性系数能反映不同生态系统之间土壤动物群落的相似程度：计算值在0.75～1.00为极相似，0.50～0.74为中等相似，在0.25～0.49为中等不相似，在0.00～0.24为极不相似.根据表2，只有730 m与990 m,990 m与1 246 m的相似系数分别为0.52和0.62，为中等相似.其余群落之间的相似系数均低于0.5，为中等不相似.300 m与730 m处土壤动物群落相似度较小，表明由于受到了其他外在因素较强的影响，2者并非自然演变关系.

表2 不同海拔土壤动物Jaccard相似性系数

2.3 土壤动物与土壤环境关系

土壤动物能够对多种环境因子做出响应，但是对不同因子的影响程度具有一定的差异性；同时，多种环境因子之间也可能存在着一定的相关关系.为了避免因素之间干扰的问题，使用主成分分析法进行因子分析.通过对初始环境因子载荷矩阵进行方差最大法旋转，使环境因子和原始变量间的关系进行重新分配，相关系数向0～1分化，从而使各因子的意义更明显，然后以特征值>1选取主成分，从而发现土壤动物对何种因子的响应程度更大.

结果(表3)显示，只有前2个因子特征根大于 1，它们的累计贡献率分别为63%和92%，可以代表不同海拔土壤环境因子.同时观看成分矩阵(表4)和旋转后的成分矩阵(表5)，因子载荷是变量与公共因子的相关系数，因此对一个变量来说，载荷绝对值较大的因子与它的关系更为密切，也更能代表这个变量.按这个观点，第一主成分更能代表类群、pH值、数量、DG指数；第二主成分主要代表有机质、全氮.土壤环境因子的主成分分析结果表明,pH值与土壤动物总数量、类群和多样性指数的关系更为紧密，也即土壤动物指标受到土壤pH值、有机质和全N含量的影响.同时土壤有机质与全N含量密切相关.

表3 变量的特征根与方差的贡献率

Table 1 Eigen values of the correlation matrix and eigenvectors

主成分特征根方差贡献率/%累积方差贡献率/%13．79963．31863．31821．72228．70892．02630．4787．974100．00042．527×10-164．212×10-15100．00054．425×10-177．375×10-16100．0006-2．314×10-16-3．857×10-15100．000

表4 成分矩阵

表5 旋转成分矩阵

为进一步研究不同海拔土壤动物群落与环境因素之间的关系，利用灰色关联分析方法，以总数量(y1)、总类群(y2)、DG指数(y3)作为母序列(y)，以pH值(x1)、有机质(x2)、总氮(x3)作为子序列(x)，对原始数据初值化变换，计算灰色关联系数(rij),见表6.

表6 罗浮山土壤动物与环境因素间的灰色关联系数

Table 6 The grey relational degree of factors affecting soil fauna in Luofushan

因素pH值x1有机质x2总Nx3数量y10．89680．77260．7367类群y20．61590．63220．5989DG指数y30．88790．63680．6076灰色关联度0．80020．68050．6477

罗浮山土壤动物与环境因素间的灰色关联度均值大小顺序为pH值(0.800 2)、有机质(0.680 5)、总氮(0.647 7).灰色关联度越大，说明母序列受子序列的影响越大.因此，罗浮山土壤动物和土壤理化性质的关系较为密切，其中最大的因素是土壤pH值，最小的影响因素是总氮，说明罗浮山土壤pH值对土壤动物群落指标影响最大.

3 讨 论

3.1 罗浮山自然环境的垂直变化特征

罗浮山不同海拔高度带的自然环境要素存在垂直变化规律，总体上来说，随海拔升高，土壤酸性愈来愈强，有机质及全氮含量越来越高.土壤有机物质主要来源于植物残体，在一定的温、湿度及生物条件作用下，分解、矿化进入土壤或者被生物再利用.因此，土壤有机质的数量取决于植物残体的积累速率、矿化速率及利用效率.罗浮山属于南亚热带季风气候，海拔低处的水、热条件都比较好，生物作用活跃，植物残体很快就可以被分解、矿化、淋溶或进入生态系统的再循环.但是随着海拔升高，温度逐步降低；同时，由于罗浮山最大海拔尚未达到最大降水高度，因此随海拔升高，降水量却不断增加.据可比较的广西地区测量统计, 海拔每增加100 m, 温度下降0.5～0.6 ℃, 降雨量则增加60～100 mm[13].在低温、潮湿的环境中，土壤生物活性下降，土壤孔隙被水充填，通气度下降，进一步影响土壤生物作用，使得植物残体的分解、矿化效率降低，有机物质的累积显著大于分解，不断累积，使得土壤表层有机质含量不断升高.据刘立诚等[14]在本区域的调查研究，罗浮山低海拔赤红壤有机质含量只有20～30 g·kg-1，而较高海拔山地红壤有机质含量为41.1 g·kg-1，至海拔更高的山地黄壤, 有机质含量甚至可以增加到60～80 g·kg-1.山顶的山地草甸土,有机质含量高达120 g·kg-1,与本研究结果相符.这一变化规律与其他山地研究结果也基本一致, 如贡嘎山东坡森林土壤有机质的垂直分布随海拔高度的升高而显著性增加[15]，湖南连云山和万洋山，以及宁夏贺兰山西坡等土壤有机质含量随海拔升高而不断增加[16].罗浮山土壤有机质含量变化可能也与人类干扰程度有关.因为罗浮山作为旅游胜地及药材资源产地，人类活动较多，海拔越高，人类对森林的干扰也越少，包括地表的扰动越少，有利于枯枝落叶和腐殖质的积累.

罗浮山土壤pH值普遍较低，总体呈酸性(<5.5)，这可能首先与本地区的母质因素有关.因为罗浮山属花岗岩穹窿山地，花岗岩风化成酸性母质[14]；另外，在本地区高温多雨的气候条件下, 硅铝酸盐类矿物遭受强烈分解破坏，脱硅富铝化显著, 铁、铝氧化物不断富集，盐基饱和度急剧降低，进一步加剧了土壤酸化程度.罗浮山土壤pH值的垂直变化也呈现一定的规律性，即随海拔升高先升高再降低：从300 m到730 m，土壤pH值增加，海拔730 m以上，土壤pH值随海拔升高不断降低.这种现象在其他区域也有报道[17-19].在秦岭火地塘林区(海拔1 000～2 500 m)，发现土壤pH值随海拔升高呈现先升后降的规律，pH最高值出现在海拔1 800～2 000 m处.这种现象可能与土壤致酸因素的消长有关.海拔300 m处是典型的地带性土壤——赤红壤，由于良好的水、热条件，硅铝酸盐类矿物遭受强烈分解破坏，淋溶作用强烈，铁、铝氧化物和粘粒不断形成聚积，硅和盐基大量淋失，脱硅富铝化显著，导致土壤明显酸化；而随着海拔上升，在一定的范围内，由于温度降低，土壤水分含量增大，脱硅富铝化过程减弱，减小了土壤酸化程度，pH值增加；但随着海拔的进一步升高，温度继续降低，水分含量进一步增加，植物凋落物不断积累，造成另一个致酸因子——有机酸含量增加：它由枯枝落叶层有机质分解过程中的中间产物单宁转化而来，致使土壤pH值不断下降.

3.2 罗浮山土壤动物垂直变化与环境的关系

罗浮山不同海拔高度带土壤动物个体数量、类群丰富度与生物多样性指数的变化趋势基本一致：除海拔300 m样地外，土壤动物指标随海拔升高而减小.土壤动物群落指标随海拔增高和自然景观更替而逐渐减少的规律在很多文献中都有报道.例如，在贡嘎山东坡典型垂直植被带土壤动物群落调查中发现，随着海拔上升，土壤动物的各项指标，包括群落密度、生物量、类群丰富度及生物多样性指数均呈逐渐下降的趋势[8].在武夷山，王邵军[9]对不同海拔典型植被类型土壤动物群落的结构特征进行研究，发现土壤动物生物多样性、类群丰度和个体数量都随海拔升高而显著递减.土壤动物群落的这种变化体现了自然因素梯度变化的影响，因为海拔升高，气温渐降，植物多样性减少、生产力下降，作为消费者的土壤动物群落也相应渐少.

本研究注意到与上述规律不符的是，海拔300 m处土壤动物各项指标都很低，其类群数量甚至比山顶还少，乔木物种及数量的调查结果也有类似结果，这反映了罗浮山低海拔处受强烈的人为干扰影响.罗浮山药材资源与旅游资源丰富, 始开发于秦代；1 600 a前, 晋代著名道家、化学家、药物学家葛洪来此建庵,修道，采药，炼丹，开创了岭南道教圣地.再加上周边居民的砍伐树木、割草、放牧等生产活动，罗浮山的原生植被基本破坏贻尽，尤其是在 600 m以下低海拔处，仅剩针叶、针阔叶混交等次生林和灌丛草坡等[20]；近年来，罗浮山升级为5A景区，游客密集，采花折枝、乱挖药材和兰花，产生噪声、香火、粉尘沉降等愈加强烈，这些因素都可能对区域生态系统造成很大负面影响，使其生物多样性降低.

本研究通过主成分分析和灰色关联度分析，发现土壤pH值对土壤动物群落指标有显著影响.有报道发现，在Tatra国家公园，一些高山生态系统中土壤酸化对跳虫群落产生了严重影响[21]；在Alptal氮沉降样地，虽然处理地土壤表层 (0～5 cm) pH值比对照地仅下降了0.32，但已造成本地优势种Isotomiellaminor密度减少80%，Tomocerus,Arrhopalites,Sminthurus和Neanura等类群则完全消失[12].因为酸化的自由水能直接被跳虫吸收(通过口器、皮肤和腹管)，而跳虫似乎只适于生活于一定的pH 环境中.例如，Folsomiacandida和Mesaphorurakrausbaueri适于生活于pH 5.2环境中，最大产卵量发生在 pH 5～7；在实验室中，pH 3.3的环境只能产生正常情况10%的卵，而在 pH 2.5下，它将不能产卵[22].同时，在较强的酸性土壤中，铝离子活性增强也可能对土壤生物的生存不利.CROUAU等[23]曾报道，在实验室内，随着培养基质内铝毒土的含量上升，Folsomiacandida的死亡率直线上升；F.candida的生长及幼体孵化率也与铝毒土的含量呈明显的剂量反应关系[24].因此，在pH值较低的海拔300 m及1 200 m处，土壤动物群落受到较大影响，生物多样性较低.但是，由于本研究没有对一些土壤物理性质(土壤质地和孔隙度，土壤温度和湿度状况等)进行分析，同时3个高度带只有12个样本，影响了因子分析的效力，今后有待进一步开展更全面、系统的工作，以揭示罗浮山土壤动物垂直带谱性及其形成机制.

4 结 论

(1)罗浮山不同海拔高度带的自然环境要素存在垂直变化规律，总体上随着海拔高度升高，土壤酸性愈来愈强，有机质及全氮含量越来越高，土壤动物指标亦随着海拔升高而减小；

(2)土壤环境因子分析表明，pH值与土壤动物群落变化存在密切关系，土壤酸度是影响土壤动物生物多样性、个体数量及类群丰度的关键因子；

(3)罗浮山历史及现行的人为干扰对土壤动物多样性存在负面影响，造成300 m土壤动物群落指标显著偏低.

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【责任编辑： 孙向荣】

Vertical zonality of soil fauna biodiversity in Loufushan, Guangdong

XU Guo-liang1, MO Ling-zi1, WANG Jia-shan1, CAI Shao-yan2, YANG Mu-zhuang1, FANG Bi-zhen1

(1.School of Geographical Sciences, Guangzhou University, Guangzhou 510006, China;2.School of Geographical Sciences, South China Normal University, Guangzhou 510650, China)

Vertical zonality of mountains is an important issue of geography. It implies diverse ecological structure and processes in different altitudes. There were many studies on botanical diversity, landscape pattern and soil characteristics in the vertical zonalities, but it was still little known about the reactions of the vertical zonality of soil fauna. Experimental plots were built in altitudes 300 m,730 m, 990 m and 1 246 m to study the soil fauna community and soil properties in Luofushan, Guangdong. It was found that the higher the plot was above sea level, the more acidified the soil was, and the content of organic matter increased with the rising altitude. Soil fauna individuals, group richness and biodiversity changed consistently in the vertical zonalities: all of the indexes of soil animal decreased gradually with the increasing altitudes except for altitude 300 m. It was proposed by principal component analysis and grey relational grade analysis that soil fauna individuals, group richness and biodiversity was related closely to pH value. This study illustrated the vertical zonality of soil fauna community and soil characteristics, and it also discovered the serious impacts of human disturbances on biodiversity in Luofushan Mountain. The vertical zonality of soil fauna was discovered in the study, and the key fact affecting soil fauna biodiversity, individuals, and group richness was pH value of the soil. At the same time, the natural biodiversity has been strongly disturbed by anthropic activities in the low attitudes.

soil fauna; soil characteristic; vertical zonality; Luofushan

2016-10-17;

2016-10-24

国家自然科学基金资助项目(41571247);广东省自然科学基金资助项目(2014A030313532);广东省高水平大学重点学科建设资助项目(区域水环境安全与水生态保护);广州大学—广东罗浮山自然地理野外实践教学基地资助项目

徐国良(1975-),男，副研究员，博士.E-mail:xugl@gzhu.edu.cn

*a通信作者. E-mail: xugl@gzhu.edu.cn

1671- 4229(2016)06-0009-08

Q 958.15

*b通信作者. E-mail: fang_bizhen@126.com