浅谈犬的遗传改良

程占军　 李 冰



浅谈犬的遗传改良

程占军 李 冰

犬已经经过几百万年的进化，这意味着犬体已经能够非常有效地进行生存和繁衍，让犬对环境适应，这得归功于犬的遗传改良。但是，又是什么限制了可能的犬遗传改良，基础遗传学、孟德尔比率、还是细胞核内染色体中的遗传物质？

一、自然选择与人工选择的特点

有三篇重要论文《数量遗传学与进化-遗传学的理解能够充分解释进化现象吗》《环境限制了遗传变化，自然选择的选择法则》《遗失的E：环境在进化和犬育种方面的作用》，论文解释了现在的环境如何限制与犬日常生存、生活和繁殖相关的所有性状。主要结论是：除非能提供比当前环境所给的更有利的方法，对某一性状所作的任何改良的同时会产生其他有害的影响。当没有人工选择时，自然选择优化了所有犬的每一性状以保证最适宜的生存和繁殖（适应性）。

一般地，人工选择会降低犬的繁殖性能和健康状态。若对已达到平衡性状进行选择，则会大大削弱犬的健康以致对育种没有意义。反之，若停止对任一性状的选择，自然选择将使该性状缓慢再次回复到较低水平，因为人工选择前，具有较低水平性状的犬适应性更强，即具有更好生存力和繁殖力。

认识自然选择中的适者生存进化规则所取得结果是十分重要的。而人工选择所能做的是生产特定的犬产品、驯化有用的劳作行为或宠物行为，这些自然选择是做不到的。但是，人工选择犬时总可能削弱其基本生活能力和繁殖力。

二、犬遗传规律的实质

过去三十年，我们在遗传物质方面的认识已取得很大的进步。《兽医遗传学》的第一章中很好的综述了遗传物质：动物是由细胞组成的，而每个细胞由细胞核和周围细胞质组成。细胞核中含有遗传物质，遗传物质形成链（染色体）。染色体总是成对存在且每个物种的细胞中具有特定数目的染色体对，犬是39对（绵羊27对、牛30对、人23对）。对于哺乳犬，雌性每对中两条染色体的大小相同但不同对之间大小有差异；而雄性不同之处是最后一对由小染色体（Y染色体）和大染色体（X染色体）组成。雌性有两条X染色体，故每对中两条染色体的大小相同。X和Y染色体之间的差异是哺乳犬性别决定的机制。卵子仅带有X染色体，精子带有X或Y染色体。如果Y精子成功受精，则形成带有XY的雄性后代，反之，形成带有XX的雌性后代。与之相反，鸟类雄性具有相同大小的性染色体（ZZ）而雌性大小不同（ZW）。

犬体内每个细胞具有相同染色体。一条染色体是由两条成对的DNA链组成。DNA单链组成单位称为碱基（是碱性而不是酸性化合物），碱基的类型有四种：C、G、T、A，它们的配对原则是C—G，T—A。这种原则既保证了染色体被精确拷贝，又保证产生一致且特定的蛋白来指导细胞的化学信息。染色体的复制过程是双链DNA从一端的分离，比如A与T分离后会与另一含T的化合物结合，反之分离的T与A结合；CG之间的情况也一样。这样，一对DNA 链上由四种碱基组成的密码子包含所有遗传信息以保证犬的生存与发育。控制特定蛋白质制造的不连续碱基序列及其起调控作用的末端片段称为结构基因；而细胞中结构基因发挥作用时所调节的基因被称为调节基因。

细胞分裂时，染色体也伴随分离。概括地说，除了化学错误，染色体的分裂保证了在母细胞分裂形成的每一个姐妹细胞中形成完全相同的染色体。这样，受精后形成的新个体中每个细胞将接受同样的遗传信息。这就是有丝分裂。

减数分裂是在亲本产生生殖细胞（配子，即精子或卵子）时发生的，此时的染色体分裂情况截然不同，对于雌雄，在细节上略有不同但本质是一样的。其包括两次分裂过程：第一次分裂时，当一条亲本链产生两条DNA链时，两条亲本链总是接合在某一点上。这样，DNA链之间可能会因为断裂或重组而相互交换遗传物质。但是，接着细胞分裂时，每个细胞仅带有其中一条染色体。哺乳犬配子中含有n 个染色单体而体细胞中带有n对（即2n）染色体。第二次分裂时，雄性产生的配子数目翻倍（1个亲本细胞变为4个精子），而雌性产生的四个卵子只有一个具有发育潜力，其他三个退化而死亡。而且卵子比精子大，其原因是卵子需要携带新个体初始发育所需的物质。

现在对DNA结构的研究较多，已被成功应用到医药产品的生产，特别是利用单细胞微生物；也被用来生产比较简单的遗传修饰植物。然而，迄今为止，还不能对犬猫或其他家畜等动物进行有用的遗传修饰，其原因是倘若因过去的已经适应而受环境限制的话，那么可能是难度大或费用高而不能应用。

三、运用孟德尔定律对犬毛色遗传的解释

十九世纪六十年代，孟德尔通过观察和统计不同世代植物结构和颜色差异的几率，推论了基因怎样成对存在于细胞中且怎样由亲本传给子代。为了弄清被认为是基因存在场所的细胞及染色体的结构，人们花了三十多年的时间。孟德尔定律描述了基因（和染色体）如何从亲本传给子代。这些基因可以直接观察性状，因为一种遗传变化对表型会有一种直接的影响（犬的体征）。很多皮毛颜色的变异反映了单个基因及其突变体（等位基因）如何由亲代传递到子代的。下面表格是关于控制很多犬皮毛颜色由黑色（BB）变成红色或棕色（bb）（红色、巧克力色、棕褐色或赤褐色）的基因，很好地诠释了孟德尔第一定律。

（备注：BB 和 bb 是纯合子，Bb是杂合子）

基因在染色体上的位置被称为座位。等位基因是一个基因的不同形式。杂合子的一个等位基因抑制另一个基因的效应，这一“强者”等位基因称为显性（B，黑色），另一等位基因称为隐性（b，红色）。隐性等位基因仅当无显性等位基因存在时才表现其效应，亦即当其为纯合子才能表现出来。

当已知犬的基因型时，通过孟德尔第一定律就能决定其子代源于何种交配。而且纯合型个体仅产生一种配子，杂合子则产生两种具有同等几率的配子。杂合子犬的交配后，后代的性状会出现变异。

孟德尔第二定律涉及两个性状同时存在时所发生的情况，如：黑色或红色、纯色（S）或斑点（s）。请注意，甚至对于毛色基因，遗传学家们对不同等位基因的作用的解释也存在分歧。现在，我们忽视不同等位基因上产生白斑点的可能困难而认同S（纯色）对s（白斑点）是显性。若黑色纯合子与纯色之间交配，则会产生红白斑点。下面表格很好地诠释了孟德尔第二定律。

亲本表型　纯黑　红白斑基因型　BBSS　bbss配子　BS　bs子代基因型　BbSs 表　 型　纯黑

假设两纯黑的杂合子之间交配

亲本表型　黑　黑基因型　BbSs　BbSs配子　BS，　Bs，　bS，　bs

所得到的合子可由一个图表充分表示如下

雄性配子雌性配子BS　Bs　bS　bs BS　BBSS　BBSs　BbSS　BbSs Bs　BBSs　BBss　BbSs　Bbss bS　BbSS　BbSs　bbSS　bbSs bs　BbSs　Bbss　bbSs　bbss

子代表型如下表：

纯黑（BBSS， 2BBSs， 2BbSS， 4BbSs）9/16

带有斑点的黑色（BBss， 2Bbss）3/16

纯红（bbSS， 2bbSs） 3/16

带有斑点的红色（bbss） 1/16

该图表表明每个座位本身都显示3：1的表型比例（黑：红，纯色：斑点）。这种遗传型式表明：每个座位上变异的遗传是相互独立的。

不同座位上的变异是独立遗传的，这是一条遗传法则。只有同一染色体上紧密相连的座位趋于一起遗传。这种现象称为连锁。座位愈靠近则遗传相似性愈高。在对DNA有现代理解前很久，经典遗传学家应用连锁将基因定位到不同染色体上来实现。

犬是人类最早训化的动物，人们总是想方设法充分利用遗传规律和遗传改良培育出自己需要的理想犬。

（作者单位：公安部南京警犬研究所，210012）

（编辑：李冰）