喜马拉雅山珠峰段的蚂蚁物种多样性

李文琼　徐正会　周雪英　李安娜

(西南林业大学林学院，云南省森林灾害预警与控制重点实验室，云南 昆明 650224)



喜马拉雅山珠峰段的蚂蚁物种多样性

李文琼徐正会周雪英李安娜

(西南林业大学林学院，云南省森林灾害预警与控制重点实验室，云南 昆明 650224)

为揭示喜马拉雅山的蚂蚁多样性规律，采用样地调查法测定珠峰段(海拔变幅5 260～1 840m)30块样地的物种多样性。结果表明：观察蚁科昆虫22 796头，经鉴定隶属于3亚科、13属、23种。各样地蚂蚁群落的物种数目为0～8种(平均1.9种)，个体密度0～1 254.8头/m2(平均107.8头/m2)，多样性指数0～1.211 1(平均0.278 3)，均匀度指数0.020 9～0.996 2(平均0.272 6)，优势度指数0.390 3～1.000 0(平均0.599 3)；北坡、山间谷地和南坡的蚂蚁群落间相似性系数0.091 0～0.400 0(平均0.195 3),海拔对蚂蚁的物种分布有较大影响，坡向和海拔对蚂蚁群落分化具有重要作用。珠峰段蚂蚁物种丰富度总体较低，北坡和山间谷地栖息的物种较少，南坡的物种较多；蚂蚁群落的物种数目、个体密度、多样性指数和均匀度指数总体呈现随海拔升高而降低的基本规律，但在南坡中上部、中下部、下部出现3个峰值，分别为温带、中亚热带、南亚热带物种的聚集群，称之为多域效应现象。

蚂蚁；物种多样性；群落相似性；喜马拉雅山

蚂蚁隶属于昆虫纲(Insecta)膜翅目(Hymenoptera)蚁科(Formicidae)，是地球上分布最广泛、种类和数量最多的社会性昆虫，除地球的两极和高山的雪线以上地区外，陆地上均有分布。作为陆地生态系统中的重要成员，蚂蚁的生态功能十分显著，具有改良土壤、分解消耗小型动物尸体、传播植物种子、帮助植物授粉、控制害虫等特性[1]。蚂蚁对环境敏感，常被作为环境变化的指示生物[2]。前人对喜马拉雅地区的蚂蚁分类已有研究：ForelA报道喜马拉雅地区蚂蚁2亚科、3属、3种[3]；DonisthorpeH报道珠穆朗玛峰地区蚂蚁4亚科、14属、22种[4]；MenozziC报道喜马拉雅和喀喇昆仑山蚂蚁2亚科、6属、9种、3亚种、10变种[5]；CollingwoodCA报道尼泊尔的蚂蚁3亚科、6属、22种[6]；RadchenkoAG等报道喜马拉雅地区红蚁属(Myrmica)30种[7]，但至今缺乏蚂蚁群落与多样性测定方面的研究。珠穆朗玛峰是喜马拉雅山的主峰，海拔8 844.43m，为世界第一高峰，位于西藏定日县中尼边境处，是世界上最独特的生物地理区域之一，也是全球和我国生物多样性保护的关键地区。研究该地区蚂蚁群落和多样性，对生物多样性保护具有重要意义。

1　研究方法

1.1样地设置

2014年8—9月在喜马拉雅山珠峰段开展蚂蚁群落研究。在垂直带上海拔间隔250m选定植被典型的地点设置1块50m×50m的样地，合计调查30块样地。其中北坡(加措拉垭口至雅鲁藏布河谷海拔5 260～4 150m)设置6块样地，山间谷地(珠峰区域及定日河谷海拔5 043～4 310m)设置11块样地，南坡(拉龙拉垭口至中尼边境友谊桥海拔 5 006～1 840m)设置13块样地。各样地自然概况见表1，其中1～6号样地位于北坡，7～16号样地位于珠峰区域和山间谷地，17～30号样地位于南坡。矮灌丛高度低于1m，以蔷薇科(Rosaceae)植物为主。

表1　喜马拉雅山珠峰段蚂蚁物种多样性测定样地概况

注：高山柳(Salix cupularis)，冷杉(Abies fabri)，杜鹃(Rhododendron simsii)。

1.2调查方法

采用样地调查法[1,8]进行蚂蚁调查。在每块选定的样地内每隔10m设置1个样方，样方大小1m×1m，共调查5个样方。在划定的样方内，先仔细检查地表的蚂蚁个体和蚁巢，采集标本，统计数量并写好标签，一并保存于盛有95%乙醇的2mL冻存管内。地表检查完后，用小手镐挖掘土壤，深度为20cm，仔细检查蚂蚁个体和蚁巢，采集标本，统计数量并书写标签，一并保存于盛有95%乙醇的2mL冻存管内。最后用2m×2m的白色幕布平置于样地上，振动样方上方的灌木或乔木，仔细检查并采集震落到幕布上的蚂蚁，书写标签，一并保存于盛有95%乙醇的2mL冻存管内。样方调查完毕后，采用搜索调查法[9]对样方外的蚂蚁进行调查，在植物上、地表、地被物内、朽木下、朽木内、石下等各种场所进行搜索，采集标本，若发现蚁巢只采集30头个体，书写标签，一并保存于盛有95%乙醇的2mL冻存管内。将标本带回实验室进行分类鉴定和数据分析。

1.3分类鉴定方法

在实验室内将蚂蚁标本从冻存管内取出，按照“同种同巢”和“同种形态相同”原则进行归类编号。将每号标本中的9头以内个体制作成三角纸干制标本以方便鉴定，将蚂蚁个体放在白色滤纸之上，使其腹面向上，头部向后，用4号昆虫针插上1～3枚3mm×12mm大小的三角纸，在三角纸顶端蘸上胶水，站住蚂蚁中、后足间的胸部腹面，书写或打印采集标签插于标本之下。采用形态分类方法对标本进行逐一鉴定[1,10-12]。

1.4多样性指标测定

参照王宗英等[13]和徐正会等[8]的方法测定多样性各项指标。

1.4.1物种数目样地调查中每块样地内采获的实际物种数目。

1.4.2个体密度依据密度公式计算个体密度，即：

D=N/M

式中：N是每块样地中5个样方内采获的蚂蚁个体总数；M是5个样方的总面积。

1.4.3多样性指数依据Shannon-Wiener多样性公式计算多样性指数，即：

式中：Ni是第i个物种的个体数；N是S个物种的总个体数。

1.4.4均匀度指数依据Pielou均匀度公式计算均匀度指数，即：

E=H/lnS

式中：H是多样性指数；S是物种数目。

1.4.5优势度指数依据Simpson优势度公式计算优势度指数，即：

式中：Ni是第i个物种的个体数;N是S个物种的总个体数。

1.4.6群落间相似性系数依据Jaccard相似性公式计算相似性系数，即：

q=c/(a+b-c)

式中：c是两个群落的共同物种数;a、b分别是群落A、群落B的物种数。依据Jaccard相似性原理，当q为0.00～0.24时两群落极不相似；当q为0.25～0.49时两群落中等相似；当q为0.50～0.74时两群落中等不相似；当q为0.75～1.00时两群落极相似。

2　结果与分析

在喜马拉雅山珠峰段30块样地共观察到蚂蚁22 796头，经鉴定隶属于3亚科、13属、23种。

2.1多样性主要指标分析

2.1.1物种数目受低温、大风、缺氧因素影响，珠峰段北坡加措拉垭口、山间谷地珠峰大本营、南坡拉龙拉垭口海拔5 000m附近未发现蚂蚁。珠峰段各样地合计发现蚂蚁23种，物种数目0～8种，平均1.9种。其中北坡发现蚂蚁4种，各样地物种数目随海拔升高而降低；山间谷地发现蚂蚁3种，最大值出现于4 549m矮灌丛中(3种)，珠峰区域物种数随海拔升高而降低；南坡发现蚂蚁20种，各样地物种数目0～8种，物种数目总体随海拔升高而降低，但是缺乏一致规律，分别在中上部3 788m杜鹃灌丛附近、中下部2 515m中山阔叶林、下部1 840m季风阔叶林中出现3个峰值，分别为温带、中亚热带和南亚热带物种的聚集群，并在2 515 处表现出明显的中域效应现象[14](表2)。

2.1.2个体密度珠峰段各样地蚂蚁群落的个体密度为0～1 254.8头/m2，平均107.8头/m2。其中北坡各样地个体密度0～13.6头/m2，平均2.8头/m2，个体密度随海拔升高而降低；山间谷地各样地个体密度0～42.2头/m2，平均10.0头/m2，个体密度随海拔升高而降低；南坡各样地个体密度0.8～1 254.8头/m2，平均222.7头/m2，个体密度总体随海拔升高而降低，但在中上部3 950m高山柳灌丛、中下部2 515m中山阔叶林、下部1 840m季风阔叶林中出现3个峰值，并在中上部和中下部表现出明显的中域效应现象(表2)。

注：计算平均值时，未发现蚂蚁的样地也参与统计。北坡、山间谷地、南坡、珠峰段的海拔、个体密度为平均值。

2.1.3多样性指数珠峰段蚂蚁群落多样性指数为1.902 7，各样地多样性指数为0.000 0～1.211 1，平均0.278 3。其中北坡蚂蚁群落多样性指数0.862 7，各样地多样性指数0.000 0～0.637 1；山间谷地蚂蚁群落多样性指数0.834 9，各样地多样性指数0.000 0～1.013 4，珠峰区域多样性指数随海拔升高而降低，定日河谷多样性最大值出现于4 549m矮灌丛中；南坡蚂蚁群落多样性指数1.810 3，各样地多样性指数0.000 0～1.211 1，下部1 840～2 515m多样性指数随海拔升高而降低，但在中上部3 788m杜鹃灌丛和中下部2 750m中山阔叶林出现2个峰值，表现出明显的中域效应现象(表2)。

2.1.4均匀度指数珠峰段蚂蚁群落均匀度指数0.606 8，各样地均匀度指数0.020 9～0.996 2，平均0.272 6。其中北坡蚂蚁群落均匀度指数0.622 3，下部4 150m草地均匀度指数0.579 9；山间谷地蚂蚁群落均匀度指数0.760 0，各样地均匀度指数为0.020 9～0.996 2，珠峰区域均匀度指数随海拔升高而降低，定日河谷则缺乏规律，最大值出现在4 539m草地中；南坡蚂蚁群落均匀度指数0.604 3，各样地均匀度指数0.062 7～0.988 7，在中上部3 788m杜鹃灌丛、中下部2 750m中山阔叶林、下部2 060m季风阔叶林出现了3个峰值，表现出明显的中域效应(表2)。

2.1.5优势度指数珠峰段蚂蚁群落优势度指数0.235 7，各样地优势度指数0.390 3～1.000 0，平均0.599 3。优势度指数表现出与均匀度指数负相关的关系，在坡面中上部单一物种群落中出现最大值(1.000 0)。其中北坡蚂蚁群落优势度指数0.476 7，各样地优势度指数0.654 5～1.000 0；山间谷地蚂蚁群落优势度指数0.523 0，各样地优势度指数0.390 9～1.000 0，珠峰区域优势度指数随海拔上升而增加；南坡蚂蚁群落优势度指数0.271 7，各样地优势度指数0.402 1～1.000 0，在中上部3 788m杜鹃灌丛、中下部2 750m中山阔叶林、下部1 840m季风阔叶林出现3个低值，与均匀度指数的规律相反(表2)。

2.2蚂蚁群落间相似性分析2.2.1北坡蚂蚁群落间相似性珠峰段北坡蚂蚁群落间相似性系数0.000 0～0.333 3，处于极不相似至中等不相似水平；平均值0.111 1，显示极不相似水平。其中4 150 m草地与4 260 m草地间相似性系数0.333 3，达到中等不相似水平，其余样地间相似性系数均为0.000 0，没有相似性(表3)。

表3　喜马拉雅山珠峰段北坡蚂蚁群落间相似性系数(q)

2.2.2山间谷地蚂蚁群落间相似性珠峰段山间谷地蚂蚁群落间相似性系数0.333 3～1.000 0，处于中等不相似至极相似水平;平均值0.682 5，显示中等相似水平，相似性水平较高。其中4 980m草地与4 549m矮灌丛间、4 746m矮灌丛与4 549m矮灌丛间相似性较低(0.333 3)，仅达到中等不相似水平；其余样地蚂蚁群落间相似性较高，达到中等相似至极相似水平(表4)。

表4　喜马拉雅山珠峰段山间谷地蚂蚁群落间相似性系数(q)

2.2.3南坡蚂蚁群落间相似性珠峰段南坡蚂蚁群落间相似性系数0.000 0～1.000 0，处于极不相似至极相似水平，平均值0.149 2，显示极不相似水平。在海拔3 788～4 752m，蚂蚁群落间相似性系数0.500 0～1.000 0，平均值0.700 0，显示中等相似水平；在海拔2 750～3 505m，蚂蚁群落间相似性系数0.125 0～0.500 0，平均值0.253 0，显示中等不相似水平；在海拔1 840～2 750m，蚂蚁群落间相似性系数为0.222 2～0.500 0，平均值0.311 9，显示中等不相似水平。说明南坡山体上部蚂蚁群落间相似性较高，山体中部和下部相似性较低(表5)。

表5　喜马拉雅山珠峰段南坡蚂蚁群落间相似性系数(q)

2.2.4北坡、山间谷地和南坡蚂蚁群落间相似性

珠峰段北坡、山间谷地、南坡蚂蚁群落间相似性系数0.091 0～0.400 0，处于极不相似至中等不相似水平;平均值0.195 3，显示极不相似水平。其中北坡与山间谷地间达到中等不相似水平，北坡与南坡、山间谷地与南坡之间处于极不相似水平(表6)。

表6　喜马拉雅山珠峰段北坡、山间谷地、南坡蚂蚁群落间相似性系数(q)

3　结论与讨论

在喜马拉雅山珠峰段(海拔变幅1 840～5 260m)鉴定蚂蚁3亚科13属23种，物种丰富度高于藏东南工布自然保护区(2亚科8属17种，海拔变幅2 890～4 280m)[9]，与色季拉山(3亚科12属24种，海拔变幅2 023～4 548m)[15]、德姆拉山西坡和波密河谷(3亚科10属，27种，海拔变幅2 225～4 776m)[16]相近，显著低于德姆拉山东坡和察隅河谷(5亚科30属90种，海拔变幅1 590～4 776m)[17]。可见喜马拉雅山珠峰段与处于青藏高原面上的工布自然保护区、色季拉山、德姆拉山西坡及波密河谷具有相似的生态特征，蚂蚁区系以古北界成分为主，东洋界成分很少，蚂蚁物种相对贫乏；相比之下，德姆拉山东坡和察隅河谷分属于古北、东洋两界，海拔3 000m以下聚集了大量东洋界成分，物种丰富度显著升高。

在横断山区南部的高黎贡山南段[18-19]和哀牢山[20]，蚂蚁群落的多样性遵循随海拔升高，物种数目、个体密度、多样性指数、均匀度指数递减，优势度递增的一般规律，可称之为底域效应(base-domaineffect)。但随着纬度升高，在横断山区中部的高黎贡山北段[18-19]、滇西北云岭东坡[21]、怒山西坡[22]和印度境内喜马拉雅地区[14]，蚂蚁群落多样性指标出现了明显的中域效应(mid-domaineffect)现象，即物种数目、个体密度、多样性指数、均匀度指数的最大值出现在山坡的中下部，而不是下部。本研究结果显示，在珠峰段北坡和珠峰区域，蚂蚁群落多样性指标遵循随海拔升高而降低的一般规律(底域效应)，但是南坡的多样性指标呈现出比较复杂的现象，除了山坡下部出现底域效应，还在山坡中上部和中下部分别出现中域效应现象，即在1 840～5 006m的海拔范围内出现了3个多样性峰值。进一步分析发现，这3个峰值分别为温带、中亚热带和南亚热带物种的聚集群，为了与此前报道的底域效应和中域效应相区别，我们称之为多域效应(multi-domaineffect)现象。

多样性受2个因素影响：物种数目和物种个体分配上的均匀度。一方面，物种数目越多，多样性越高；另一方面，物种之间个体分配的均匀度增加可以提高多样性。在珠峰段某些样地中，物种数目虽然较多，但由于物种个体数分配不均，导致多样性降低，如南坡樟木2 515m中山阔叶林样地；而某些样地物种数目虽然较少，但由于物种个体数分配较好，导致多样性提高，如山间谷地朗嘎村4 549m矮灌丛样地。均匀度指数是评价群落稳定性的主要指标，而优势度指数主要体现群落中优势种的作用。调查数据显示，均匀度与优势度呈负相关关系，符合多样性的一般规律。

从相似性系数来看，珠峰北坡蚂蚁群落间的相似性较低，处于极不相似水平；山间谷地蚂蚁群落间的相似性较高，处于中等相似水平；南坡山体上部蚂蚁群落间的相似性较高，处于中等相似水平，而山体中部和下部蚂蚁群落间的相似性较低，处于中等不相似水平。可见海拔因素对蚂蚁物种的分布产生了深刻影响，山间谷地和南坡上部栖息着较多相同的古北界物种。从宏观来看，北坡、山间谷地、南坡3个区域蚂蚁群落间的相似性较低，处于极不相似水平，可见坡向和海拔对珠峰段蚂蚁群落分化具有重要作用。

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(责任编辑曹龙)

Ant Species Diversity of Mount Everest Section of the Himalaya Mountains

Li Wenqiong, Xu Zhenghui, Zhou Xueying, Li An′na

(Key Laboratory of Forest Disaster Warning and Control in Yunnan Province, College of Forestry,SouthwestForestryUniversity,KunmingYunnan650224,China)

InordertorevealantdiversitylawoftheHimalayaMountains,antspeciesdiversityof30sampleplotsfromMountEverestsection(altitudesrangefrom1 840mto5 260m),weremeasuredthroughsample-plotmethod.Atotalof22 796individuals,belongingto3subfamilies, 13generaand23species,wererecognized.Theresultsshowthat:speciesnumbersare0-8 (averageof1.9species)ineachsampleplot,individualdensitiesare0-1 254.8heads/m2(averageof107.8heads/m2),diversityindexesare0-1.211 1 (averageof0.278 3),evennessindexesare0.020 9-0.996 2 (averageof0.272 6)anddominantindexesare0.390 3-1.000 0 (averageof0.599 3);similaritycoefficientsbetweenantcommunitiesfromnorthslope,mountainvalleyandsouthslopeare0.091 0-0.400 0 (averageof0.195 3).Distributionofantspeciesisdeeplyinfluencedbyaltitude.Slopedirectionandaltitudehaveimportanteffectinantcommunitydifferentiation.WeconcludethatantspeciesrichnessofMountEverestsectionislow,veryfewspecieslivesonnorthslopeandmountainvalley,morespeciesdwellsonsouthslope.Antspeciesnumber,individualdensity,diversityindexesandevennessindexesarebasicallydecreasingwithaltitudesraising,butthreeindexpeaksappearatmid-upper,mid-lower,andlowerpotionsofthesouthslope,whereareinhabitedbytheassemblesoftemperate,mid-subtropicalandsouth-subtropicalspecies.Wecallthisphenomenonmulti-domaineffect.

ant;speciesdiversity;communitysimilarity;HimalayaMountains

2015-06-05

国家自然科学基金项目(31260521)资助。

徐正会(1962—)，男，博士，教授。研究方向：森林昆虫学。Email：xuzhenghui1962@163.com。

10.11929/j.issn.2095-1914.2016.01.019

S718.7

A

2095-1914(2016)01-0114-07

第1作者：李文琼(1990—)，女，硕士生。研究方向：森林昆虫学。Email：654682566@qq.com。