干旱胁迫对降香黄檀(Dalbergiaoderifera)种子发芽及幼苗生长的影响研究

邱明红, 黄丹慜, 刘盛波, 张 伟, 陈国德, 杜尚嘉

(海南省林业科学研究所，海南 海口571100)



干旱胁迫对降香黄檀(Dalbergiaoderifera)种子发芽及幼苗生长的影响研究

邱明红, 黄丹慜, 刘盛波, 张 伟, 陈国德, 杜尚嘉

(海南省林业科学研究所，海南 海口571100)

通过采集当年降香黄檀种子进行苗床播种试验，试验设计1 d、3 d、5 d、7 d以及CK浇水时间梯度，以对比不同干旱胁迫下降香黄檀生长差异。结果得到，不同干旱胁迫程度均会对降香黄檀幼苗的发芽率、发芽时间、叶量、根长等产生影响。此外，随着干旱胁迫逐渐增加，叶绿素相对含量、叶绿素相对含量增长率均下降；3 d组株高较高，CK组株高较低。5 d组基径较大，干旱程度减轻或加重均使植株基径显著下降；地上(下)生物量、全株生物量较高和较低均为3d组和CK组，3d组分别较CK组高4.5倍、3.2倍和4.5倍；1d和3d组幼苗根系根瘤数较多，而CK较少，干旱胁迫程度增加植株根系根瘤数逐渐下降；1d脯氨酸含量较低(7.4 μg/g)，而CK含量较高(16.3 μg/g)，CK组脯氨酸含量是1d的2.2倍，叶片脯氨酸含量随着干旱程度的增加而递增，而植物根冠比随干旱胁迫程度的变化与脯氨酸一致。

干旱胁迫；降香黄檀；发芽；生长适应性

干旱是一种气候现象，它以影响植被光合作用的方式影响陆地生态系统的生产力[1-4]。在全球范围内,干旱胁迫已经成为限制全球生态系统生产力的主要因素。干旱胁迫不仅能影响植物的水分代谢平衡，导致植物外部形态和内部生理变化，还会制约植物的生长发育[5-8]。

降香黄檀(DalbergiaoderiferaT. Chen)为我国特有珍稀名贵红木树种,为高档红木家具用材[9]。其心材更是具有很高的药用价值[10-11]。但是，降香黄檀自然条件下心材形成缓慢，加之野生状态降香黄檀资源破坏严重，导致市场上降香黄檀供不应求，价格也居高不下。因此，人工种植降香黄檀不仅可以缓解市场对降香黄檀需求的压力，而且可以增加我国名贵用(药)材类乔木资源。本文拟以降香黄檀为研究对象，研究不同干旱胁迫下降香黄檀幼苗的生长适应性。

1　材料与方法

1.1试验材料

降香黄檀种子选自海南省五指山市海南省林业科学研究所通什分所当年优良母株，种子经华南农业大学张荣京博士鉴定。种子采集后去除杂质，浸泡于清水24 h后在营养杯内播种，播种基质为红壤、河沙以及椰糠(体积比2∶1∶1)组合。播种前先对基质用多菌灵溶液消毒处理。

1.2试验设计及室内分析方法

试验设计5个干旱梯度，分别为每天浇水(1 d)、3天浇水1次(3 d)、5天浇水1次(5 d)、7天浇水1次(7 d)以及30天浇水1次(CK)。每个梯度设置3组重复，每组重复播种种子数20 粒，共300 粒。播种后盖以薄膜，记录温湿度和发芽时间；形成4片新叶后，每周早上8:00、中午11:30以及下午5:30三个时间段利用SPAD-502plus仪器分别测定叶绿素相对含量；每月测定一次其生长量指标；试验周期为3个月，试验结束后，对降香黄檀幼苗进行根系调查统计其根瘤菌数量；利用烘干法105 ℃烘干6 h后分别称量地上(下)生物量、全株生物量[12]；叶片脯氨酸含量测定方法为茚三酮显色法[13-14]。

1.3数据分析方法

利用Excel 对数据进行统计，并利用SPSS16.0进行方差分析。

2　结果与分析

2.1干旱胁迫对降香黄檀幼苗发芽率(时间)及根长、叶量的影响

通过苗床播种试验得出，7d处理降香黄檀种子发芽率较高(85%±0.02)，而1d处理较低(69%±0.04)，7d处理较1d处理发芽率高16%。各处理种子发芽率高低依次为：7d>CK>3d>5d>1d；7d组较CK组高外，其余3组处理均较CK组发芽率低。通过方差分析发现，CK种子发芽率与7d组差异不显著(P>0.05)，与其余3组处理发芽率均差异显著(P<0.05)；发芽时间较早的是3d组(25.9±3.3天)，较晚的是CK组(32.5±4.1 天)，各处理发芽时间早晚依次为：3d<5d<1d<7d1d>3d>5d>CK，1d、3d、5d、7d四个处理组分别较对照组CK叶片数多16.4、15.6、9.8和17.8 片，CK与4个处理组叶片数平均值均差异显著(P<0.05)，其余4个处理组间均差异不显著(P>0.05)；此外，通过对降香黄檀幼苗根长的测量发现，7d组根长较长(12.2±3.8 cm)，而CK组较短(9.3±2.1 cm)，各处理根长短依次为7d>5d>3d>1d>CK，1d、3d、5d、7d四个处理组分别较对照组CK长1.2、1.4、2.3和2.9 cm。通过方差分析发现，CK组与其余4个处理间均差异显著(P<0.05)。

表1　干旱胁迫对降香黄檀种子发芽率(时间)及根长叶量的影响

注：字母不相同表示差异显著(P<0.05)，字母相同表示差异不显著(P>0.05),下同。

2.2干旱胁迫下降香黄檀幼苗叶绿素相对含量的响应

图1　叶绿素相对含量对干旱胁迫的响应

图2　叶绿素相对含量增长率对干旱胁迫的响应

利用SPAD-502仪器对降香黄檀幼苗进行叶绿素相对含量测定发现，随着干旱程度的增加叶绿素相对含量以及叶绿素相对含量增长率均逐渐下降。其中，1d组叶绿素相对含量较高(33.5)，对照组CK较低(32.3)，1d、3d、5d和7d组叶绿素相对含量分别较对照组CK高1.2、1.1、1.0和0.6，通过方差分析发现，CK组与其余4组均差异显著(P< 0.05)；1d组的叶绿素相对含量增长率较高(42.1%)，对照组CK较低(13.7%)，1d、3d、5d和7d组叶绿素相对含量增长率分别较对照组CK高28.4%、14.9%、9.2%和7.9%。

2.3干旱胁迫对降香黄檀幼苗株高、地径以及生物量的影响

通过对降香黄檀幼苗株高、基径以及生物量的测定发现，3d组株高较大(6.4±0.8 cm)，CK组株高较小(3.4±0.1 cm)，株高增长率也表现为3d组较高(27.9%)，CK组较低(1.5%)，3d组较CK组高26.4%。各处理组株高大小依次为：3d>7d>1d>5d>CK，1d、3d、5d和7d株高分别较CK组1.8 cm、3.0 cm、0.8 cm和2.5 cm，CK组株高与其余各处理均差异显著(P<0.05)；5d组基径较大(1.9±0.1 mm)，CK组较小(1.4±0.1 mm),基径增长率为5d组较高(17.1%)，而1d组较低(1.2%)，1d、3d、5d和7d基径分别较CK组0.08 mm、0.20 mm、0.42 mm和0.11 mm，CK组基径与其余各处理均差异显著(P<0.05)；地上生物量较高的为3 d组,为(0.63±0.04)g/株，较低CK组,为(0.14±0.03)g/株。地下生物量较高的为3 d组,为(0.16±0.02)g/株，较低CK组,为(0.05±0.01)g/株。全株生物量较高的为3 d组,为(0.79±0.05)g/株，较低的为CK对照组,为(0.18±0.02)g/株，1d、3d、5d和7d处理组全株生物量分别较CK组高0.26 g/株、0.61 g/株、0.35 g/株和0.40 g/株，CK组均与其余各处理差异显著(P<0.05)。

图3　干旱胁迫度降香黄檀幼苗株高基径的影响

图4　干旱胁迫度降香黄檀幼苗株高基径增长率的影响

图5　干旱胁迫度降香黄檀幼苗生物量的影响

2.4干旱胁迫下降香黄檀幼苗根系根瘤数、脯氨酸含量及根冠比的响应

通过对降香黄檀幼苗根瘤的观测发现，1d和3d组幼苗根系根瘤数较多(平均值均为15 个/株)，而CK较少(0 个/株)，根瘤数高低依次为：1d=3d>5d>7d>CK，对照组CK与其余4个处理根瘤数均差异显著(P<0.05)；通过对叶片脯氨酸含量的测定发现，随着干旱程度的增加，脯氨酸含量逐渐递增。其中1d脯氨酸含量较低(7.4 μg/g)，而CK含量较高(16.3 μg/g)，CK组分别较1d、3d、5d和7d组高8.9 μg/g、8.3 μg/g、6.9 μg/g和4.2 μg/g，通过差异性分析发现，各处理组间脯氨酸含量均差异显著(P<0.05)；降香黄檀幼苗根冠比显示，干旱胁迫越严重，根冠比越高。其中CK组根冠比较高(0.33)，而1d组较低(0.23)，通过方差分析发现，CK组与其余4个处理均差异显著(P<0.05)，但是1d、3d和5d间均差异不显著(P>0.05)。

图6　干旱胁迫度降香黄檀幼苗根瘤数的影响

图7　干旱胁迫度降香黄檀幼苗脯氨酸含量的影响

根冠比(干重)=地下生物量/地上生物量

3　讨论与结论

3.1干旱胁迫对降香黄檀幼苗发芽率及根长叶量的响应讨论

在干旱胁迫条件下，植物的根生长更加强壮，根系入土更深。而随着干旱程度的更加地上部分失水将会较地下部分明显，导致根冠比逐渐增大。而叶片对干旱的响应主要为叶面积变小、变厚，叶片数量下降[15-18]。从发芽率和发芽时间来看，一定的干旱条件有利于提高降香黄檀种子的发芽率，而高频率的浇水则发芽率较低。这可能是由于较高的含水量导致土壤缺氧而使得种子无法进行正常呼吸作用所致。而在试验过程中观察到水分过多容易造成种子腐烂也是种子发芽率下降的另一个重要原因。但是干旱程度高的处理组发芽时间则较晚，这可能是水分因素限制了种子的发芽，导致其发芽时间推迟。以上结果说明较高的浇水频率降低了降香黄檀种子的发芽率，而强干旱胁迫则推迟发芽时间。CK组叶片数量较少且与其余处理组均差异显著，1d、3d、5d和7d处理组均差异不显著且均较CK组叶片数多，说明强干旱胁迫条件下导致降香黄檀幼苗叶片数量下降，这可能与植物通过减少叶片数来降低水分蒸发有关，但是干旱胁迫程度低时该结果表现不显著。通过对降香黄檀幼苗根长的测量发现，随着干旱胁迫程度的增加，其根长逐渐增长，这可能是由于干旱条件下植物幼苗需要通过增加根长来吸取更多的水分，是对干旱胁迫的一种适应性。而CK组虽然干旱程度较大，但是根长较短，这可能是由于重度的干旱影响了其根的正常生长所致。

3.2干旱胁迫下降香黄檀幼苗叶绿素相对含量的响应讨论

干旱将会导致植物叶绿体结构发生改变，光合色素含量下降，最终导致植物光合作用速率下降[19]。通过试验结果分析可知，随着干旱胁迫程度的增加，叶绿素相对含量、叶绿素相对含量增长率均逐渐下降。这可能是由于干旱胁迫限制了植物叶绿素的生物合成，提高了叶绿素酶活性来分解叶绿素，最终导致叶绿素相对含量下降[20]。叶绿素相对含量增长率较高的1d组较低的CK组高28.4%。1d、3d和5d处理组叶绿素相对含量逐渐下降但差异不显著，7d和CK组较其余3组下降明显。说明降香黄檀幼苗在干旱胁迫为7d时将会对其叶绿素相对含量产生显著影响。

3.3干旱胁迫对降香黄檀幼苗株高、地径以及生物量的影响讨论

株高、基径以及生物量是植物生长量最直接的表现指标，也是用材类植物生长评价的最基本指标[21]。3d组株高较大，CK组株高较小。株高增长率也表现为3d组较高，CK组较低，3d组株高增长率较CK组高26.4%。1d、3d、5d和7d处理组株高均较CK组高，说明重度干旱胁迫下使得植株株高明显下降，这可能是植物通过降低株高来对干旱胁迫的适应。而在1d、3d、5d和7d四个处理组中株高出现依次高低交替变化，且相邻干旱梯度间株高差值逐渐减小，说明在一定范围内植物株高没有直接表现出递减性，但是株高增长率总体逐渐下降；基径的变化与株高则不同。5d组基径较大，干旱程度减轻或加重均使植株基径显著下降，而且基径增长率也有同样的变化规律，说明5d干旱程度下基径增长较高，但是过高或过低的干旱胁迫均限制基径的生长；地上(下)生物量、全株生物量较高和较低均为3d组和CK组，分别高4.5倍、3.2倍和4.5倍，说明重度干旱胁迫下使得植株地上(下)生物量、全株生物量均明显下降。而在1d、3d、5d和7d四个干旱胁迫处理中，3d干旱胁迫植株具有较高的生物量。

3.4干旱胁迫下降香黄檀幼苗根系根瘤数、脯氨酸含量及根冠比的响应讨论

根瘤是由于根瘤菌在植物根系中迅速生长形成具有固氮作用的瘤状突起[22]。脯氨酸是植物抵抗渗透压胁迫的一个重要因素。在干旱胁迫下，脯氨酸分子通过亲水基团与水分子结合，所以植物体可以通过产生大量的脯氨酸来抵抗干旱胁迫[23]。而根冠比是植物地下部分和地上部分生物量的比值，其能反应植物地下部分与地上部分的相关性，也可以反应植物抗旱性的强弱。干旱胁迫下植物的根冠比将增大，反之则减小[24]。1d和3d组幼苗根系根瘤数较多，而CK较少，根瘤数高低依次为：1d=3d>5d>7d>CK。说明干旱胁迫对植株根系根瘤有限制作用，这是否与干旱胁迫下植物根系皮层细胞变厚导致固氮菌难以侵入有关还有待继续研究；叶片脯氨酸含量随着干旱程度的增加，脯氨酸含量逐渐递增。其中1d脯氨酸含量较低(7.4 μg/g)，而CK含量较高(16.3 μg/g)，CK组脯氨酸含量是1d的2.2倍。本研究得到脯氨酸随干旱胁迫程度升高而增加的结论与高丽等人关于沙棘的研究一致[25]。但是有关脯氨酸与抗旱能力的相关性，不同学者存在各自观点。有学者研究得到叶片的干旱存活率与脯氨酸的积累性存在正相关[26]。但是也有研究认为脯氨酸在植物体内的积累是植物对干旱胁迫的一种有害反应[27]。所以脯氨酸的积累能否作为抗旱指标仍需进一步研究验证。通过试验得出，植物根冠比随干旱胁迫程度的变化与脯氨酸一致，即随着干旱胁迫程度增加，根冠比逐渐升高。这主要是由于在干旱胁迫条件下植株通过增加地下部分来提高水分的吸收面积，而降低地上部分来减小植物的蒸腾作用所致，是植物对干旱胁迫的一种响应[28]。

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Research on the Germinating and Growing ofDalbergiaoderiferaSeedling under Drought Stress

Qiu Minghong, Huang Danmin, Liu Shengbo, Zhang Wei, Chen Guode, Du Shangjia

(Forestry Research Institute of Hainan Province, Haikou 571100,China)

Five watering time levels of 1d,3d,5d,7d and CK were designed to obtain the growth difference ofDalbergiaoderiferaseedling(seeds were collected from current year and seeded on the seedbed)which were under drought stress. The results show, different drought stress level impacted on germination rate, germinating time, the number of leaves, length of roots and so on. In addition, chlorophyll relative contents and the growth rate of chlorophyll relative contents declined when drought stress was increasing gradually; to the height of seedling, 3d was the highest while CK was the lowest group. 5d had the biggest stem basal diameter, and the stem basal diameter about all of the groups declined significantly when drought stress went up; 3d was always the highest one at above-ground biomass, under-ground biomass and whole plant biomass of theDalbergiaoderiferaseedling, and the lowest one was CK at the 3 indexes of above-ground biomass, under-ground biomass and whole plant biomass above. 3d was 4.5, 3.2 and 4.5 times higher than CK at above-ground biomass, under-ground biomass and whole plant biomass of theDalbergiaoderiferaseedling respectively; to the number of root nodules, the most ones happed in 1d and 3d. Furthermore, the number of root nodules reduced when drought stress level was increasing.The highest content of proline was CK(7.4 μg/g) while the lowest one was 1d(16.3 μg/g). Root cap ratio as well as the changed rule of proline was increasing gradually when the drought stress went up.

drought stress;Dalbergiaoderifera; germinating; growing adaptability

10.3969/j.issn.1006-9690.2016.04.004

2015-12-19

海南省科研院所技术开发专项(KYYS-2014-09)。

邱明红(1989—)，男，硕士研究生，林业助理工程师，研究方向：恢复生态学。E-mail:121415702@qq.com

中文分类号：Q94A

1006-9690(2016)04-0014-05