有序摆抛栽超高产栽培对水稻根系形态生理特征的影响

郭保卫 许轲 张洪程,* 戴其根 霍中洋 魏海燕 陈厚存

(1扬州大学 农业部长江流域稻作技术创新中心/江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏 扬州225009；2海安县农作物栽培技术指导站, 江苏 海安226600；*通讯联系人， E-mail: hczhang@yzu.edu.cn)



有序摆抛栽超高产栽培对水稻根系形态生理特征的影响

郭保卫1许轲1张洪程1,*戴其根1霍中洋1魏海燕1陈厚存2

(1扬州大学 农业部长江流域稻作技术创新中心/江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏 扬州225009；2海安县农作物栽培技术指导站, 江苏 海安226600；*通讯联系人， E-mail: hczhang@yzu.edu.cn)

GUO Baowei, XU Ke, ZHANG Hongcheng, et al. Effect of ordered transplanting and optimized broadcasting on rice root system morphological and physiological characteristics under super high-yielding cultivation. Chin J Rice Sci, 2016, 30(6): 611-625.

为研究不同抛栽方式对水稻根系形态生理的影响，探索抛秧稻超高产轻简栽培新途径，以粳型超级稻武运粳24和南粳44为试验材料，设置摆栽、点抛和撒抛三种抛栽方式，并以机插为对照，系统研究了有序摆抛稻根系的形态和生理特征。结果显示，水稻有序摆栽和点抛后秧苗根系长度、根数、单株根质量高于撒抛和机插，栽后7 d 3连孔稻苗优势明显，栽后15 d 2连孔秧苗表现出较强的优势。各生育时期群体根干质量、根冠比、根系活力表现为摆栽>点抛>撒抛>机插，不同连孔稻株间表现为2连孔>3连孔>单孔，根系吸收总面积、活跃吸收表面积和吸收面积比与穗后根系伤流量亦呈现相同趋势。各生育时期的根系干质量、根冠比、根系活力及抽穗期单茎根系伤流量、根系吸收表面积、活跃吸收表面积、活跃吸收比与产量极显著相关。齐穗后15 d，70%以上根系分布在0～5 cm，90%以上根系分布在0～10 cm，各层根干质量、根体积、根干质量密度抛栽方式间表现为摆栽>点抛>撒抛，不同连孔处理间为2连孔>3连孔>单孔，5～10 cm、10～15 cm、15～20 cm的根系比例亦呈现此趋势。0～20 cm内，各层根系干质量、根系体积、根干质量密度与产量极显著相关，上层根系对产量贡献较大，0～10 cm贡献率达90%以上。总之，水稻有序摆抛栽根系发生快，各生育期活力强，后期分布合理，其良好的根系特性是超高产形成的生理基础。

水稻； 有序摆抛； 二连孔； 三连孔； 根系； 形态生理

抛秧是我国一项水稻轻简栽培技术，因秧苗素质好、栽后活棵立苗快、易操作而被广泛应用，面积近667万hm2。目前抛秧多是无序抛秧，秧苗分布千姿百态，根球入土深度不一，影响了秧苗的发根和立苗[1]，制约了秧苗活棵生长和后期的生长[2]。根系作为水稻植株的组成部分，不仅是吸收水分和养分的主要器官，也是合成多种生理活性物质的重要场所，在水稻生长发育过程中具有举足轻重的作用[3-5]。发达的根系是水稻高产、超高产的基础，利于提高根系活 力，促进根系对水分和养分的吸收与保持良好的株型，也利于提高水稻的抗倒、抗逆能力[6-9]。超高产水稻或超级稻在产量上具有明显的优势，这与其庞大而高活力的根系是密不可分的[10-11]。水稻撒抛，特别是免耕抛秧因平躺苗比例较高，抛秧发根节与土壤接触面较小，根球入土浅，因而新根发生少，影响到了地上部的生长[12]，后期易发生倒伏而严重制约高产的形成。有序摆栽或点抛既有较高的群体起点质量[13]，保证前期稳定的根系生长，后期又能保持较强的根系活性，发挥抛秧稻后期不早衰的优势[14]。有关水稻有序摆栽或点抛研究多集中于产量及地上部生长方面，而对其根系特征的研究也多是单孔秧苗，本课题组对抛秧稻新型多连孔高产栽培模式已有初步研究[15]，但对其根系特征还缺乏系统研究。本研究采用2连孔、3连孔秧盘培育壮秧，对摆栽、点抛和撒抛三种方式抛栽稻的根系特点进行研究，研明水稻有序摆抛栽超高产的根系特征，以期为抛秧稻高产栽培模式的根系调控提供理论指导。

1 材料与方法

1.1 试验时间与地点

试验于2011年在江苏海安试验基地和扬州大学试验农场两地进行。海安试验田前茬为小麦，土壤质地为砂壤土，地力中等，全氮含量为0.16%，碱解氮含量为87.2 mg/kg，速效磷含量为30.1 mg/kg，速效钾含量为84.6 mg/kg。扬州试验田前茬为小麦，土壤质地为砂壤土，地力中等，全氮含量为0.152%，碱解氮含量为89.6 mg/kg，速效磷含量为33.2 mg/kg，速效钾含量为87.7 mg/kg。

1.2 试验方法

试验材料为超级粳稻品种南粳44、武运粳24。采用常规434单孔塑盘和由此改进而来的新型三连孔、二连孔塑盘旱育秧，三连孔由3个单孔以正三角形式组成，中间连接处相通，二连孔由2个单孔组成，连接处相通[15]。播种时单孔秧盘每孔播3粒，二连孔秧盘的每2连孔播4粒，其构成每个单孔播2粒，三连孔秧盘的每3连孔播6粒，其构成的每个单孔播2粒。每张秧盘播种时施用15 g“龙祺”牌壮秧剂，2叶1心期每50张秧盘喷15%多效唑4 g，秧龄25 d。对照为机插毯苗，每盘100 g，秧龄20 d。三连孔、二连孔由单孔组成，其组成三连孔、二连孔的小孔和434孔秧盘的单孔排列顺序和直径一样，上部孔径口为21 mm，底部小孔直径10 cm，其中透水气孔孔径为3 mm。

试验中三连孔、二连孔、单孔秧苗分别设置摆栽、点抛、常规撒抛等抛栽方式，试验采用裂区设计，其中，品种为主区，抛栽方式为裂区。摆栽有固定的行株距，行距为30 cm，株距因基本苗而定，点抛是人工将带土秧苗控距向下投掷，秧苗在田间分布较均匀，是一种半有序化的抛秧方式。移栽前在三连孔、二连孔、单孔秧盘中分别选取每穴6苗、4苗和3苗的秧苗(图1)，抛栽穴数分别为12.0万穴/hm2、18.0万穴/hm2、24.0万穴/hm2，单孔、二连孔、三连孔秧苗摆栽行距均为30 cm，株距分别为13.9 cm、18.5 cm、27.8 cm，各抛栽处理基本苗一致，均为72万/hm2。对照为机插(行株距为30 cm×13.2 cm)，机插秧每穴4苗，25.5万穴/hm2，采用人工模拟机插。小区面积20 m2，3次重复。

图1 三连孔、二连孔和单孔秧苗示意图

Fig.1. 3-hole, 2-hole and 1-hole seedlings.

以尿素形式施入氮肥(折合成纯氮)270 kg/hm2，过磷酸钙形式施入磷肥(折合成P2O5)112.4 kg/hm2，氯化钾形式施入钾肥(折合成K2O)112.4 kg/hm2。其中，氮肥的m基肥∶m糵肥∶m穗肥= 3∶3∶4，穗肥分别于倒4叶和倒2叶期各施50%，磷肥全作基肥，钾肥的50%用作基肥，50%于倒5叶期施用。

1.3 测定内容与方法

1.3.1 根系干质量、根冠比

于有效分蘖临界叶龄期、拔节期、抽穗期和成熟期在田间每小区取出茎蘖数与大田平均茎蘖数一致的3穴水稻植株，将带土根系放入网袋中用流水冲洗干净，将根与地上部放置恒温烘箱内，105℃下杀青30 min，80℃下烘干至恒重，对根系和地上部进行称重，并计算根冠比。

1.3.2 根系体积、根系活力、根系吸收面积

于有效分蘖临界叶龄期、拔节期、抽穗期和成熟期从每小区取出3 穴生长一致的稻株(带土根系)，放入网袋中用流水冲洗干净，量筒灌水测量根系的体积，-NA氧化法测量根氧化力，甲烯蓝蘸根法测量根系总吸收表面积和活跃吸收表面积。

1.3.3 根系伤流

于抽穗期、抽穗后20 d、35 d、45 d选取每小区具有代表性的稻株 3 穴，测基部的伤流量(18：00在离地面10 cm处剪去地上部，套上内装有脱脂棉并已称重的自封袋，次日上午8：00 收集并称重)。

1.3.4 根系在土壤中的分布

齐穗后15 d从每个小区以单穴稻株为中心，按3连孔稻株30 cm×27.8 cm、2连孔稻株30 cm×18.5 cm、单孔30 cm×13.9 cm、机插稻30 cm×13.2 cm的规格进行挖取0～5 cm、5～10 cm、10～15 cm、15～20 cm及20～25 cm土层根系，放入网袋中用流水冲洗干净，分别对各层根测量体积和烘干后称干物质量。根干质量密度(g/cm3)=各层根干质量(g)/各层根体积(cm3)。

1.4 产量的测定

普查成熟期每小区50穴，计算有效穗数，取5穴调查每穗粒数、结实率和测定千粒重，计算理论产量，并实收核产。

1.5 数据统计与分析

所测数据使用Microsoft Excel 2003和DPS软件进行数据处理和统计分析，方差分析采用LSD多重比较。两地趋势基本一致，部分数据以海安基地为主。

2 结果与分析

2.1 水稻有序摆抛栽的产量及构成因素

不同抛栽方式水稻的产量均表现为摆栽>点抛>撒抛。同种抛栽方式下，不同连孔稻株的产量均呈现2连孔>3连孔>单孔，除撒-3、撒-1处理外，其余各处理均高于对照(机插)。不同抛栽方式水稻的有效穗数表现为摆栽<点抛<撒抛，均极显著小于机插稻，而每穗粒数则呈现相反的趋势，这与机插稻栽插苗数多且栽后分蘖发生量大有关。对不同连孔稻株而言，有效穗数均表现为2连孔>单孔>3连孔，且3连孔和2连孔每穗粒数无显著差异。所有处理结实率、千粒重无显著差异(表1)。

2.2 栽后秧苗的根系特点

不同抛栽方式处理栽后7 d和15 d稻苗的单株根长、单株根数和根系干物质量均表现为摆栽>点抛>撒抛>机插，且有序摆抛栽显著大于撒抛(表2)，点抛和撒抛因存在立苗过程，根系生长优势不如摆栽。就不同连孔秧苗而言，栽后7 d单株根长、单株根数、单株干质量表现为3连孔>2连孔>单孔，而栽后15 d则表现为2连孔>3连孔>单孔，这与3连孔栽后7 d穴间空间大，而栽后15 d因秧苗生长，2连孔在穴间与穴内得到较好协调有关。

2.3 水稻有序摆抛栽的根系干质量及根冠比

除有效分蘖临界叶龄期外，各生育期的单茎根干质量和群体根干质量不同抛栽方式间均表现为摆栽>点抛>撒抛>机插，不同连孔稻株间表现为2连孔>3连孔>单孔。有效分蘖临界叶龄期，点抛和撒抛地下部生长量大，这可能与该时期撒抛和点抛分蘖节入土浅，分蘖发生多有关[2](表3)。

表1 不同移栽方式对水稻产量及其构成因素的影响

Table 1. Grain yield and its components of rice under different transplanting ways.

试验地点与品种Siteandvariety移栽方式Transplantingways有效穗数Effectivepaniclenumber(×104hm-2)每穗粒数No.ofgrainsperpanicle结实率Seedsettingrate%千粒重1000-grainweight/g理论产量Theoreticalyield/(t·hm-2)实收产量Harvestyield/(t·hm-2)江苏海安Haian,Jiangsu 武运粳24Wuyunjing24机插MT352.7Aa127.3EFf93.5Bc27.1Aa11.4CDEd10.8EFGef摆-3OT-3295.2Fg156.6Aa95.2Aab27.3Aa12.0ABab11.5ABCb摆-2OT-2307.0EFef154.1ABab95.5Aa27.3Aa12.3Aa11.8Aa摆-1OT-1297.5Ffg152.4Bb95.3Aab27.3Aa11.8BCbc11.3BCDbc点-3OB-3305.8EFef147.8Cc95.0Aab27.3Aa11.7BCDbc11.3BCDEbcd点-2OB-2321.7CDd146.2Cc95.3Aab27.2Aa12.2ABa11.6ABab点-1OB-1314.8DEde141.3Dd95.2Aab27.2Aa11.5CDcd11.1CDEFcde撒-3CT-3324.3CDcd134.2Ee94.8Ab27.3Aa11.3EFe10.7FGfg撒-2CT-2339.6Bb132.3EFe95.1Ac27.2Aa11.6DEd11.0DEFde撒-1CT-1331.9BCbc129.0FGf94.9Aab27.2Aa11.1Fe10.5Gg 南粳44Nanjing44机插MT356.8Aa127.3EFf93.5Bc27.1Aa11.2CDEd10.7DEef摆-3OT-3297.7De150.8Aa95.3ABab27.1Aa11.6ABCb11.0BCbc摆-2OT-2310.9CDde148.0ABab95.7Aa27.1Aa11.9Aa11.5Aa摆-1OT-1300.4De145.2Bb95.5ABab27.1Aa11.3BCDc10.8CDcde点-3OB-3319.9BCDcd136.0Cc95.2ABbc27.1Aa11.2CDc10.8CDcde点-2OB-2335.2ABbc135.0Cc95.5ABab27.0Aa11.7ABab11.2ABb点-1OB-1329.1BCbc130.4Dd95.4ABab27.0Aa11.1Dcd10.7CDEde撒-3CT-3325.9BCbcd129.3Dd95.0Bc27.1Aa10.9DEde10.5EFfg撒-2CT-2341.8ABab128.3EDd95.3ABbc27.0Aa11.3DEcd11.0BCDcd撒-1CT-1336.9ABb123.0Ee95.2ABbc27.0Aa10.7Ee10.2Fg江苏扬州Yangzhou,Jiangsu 武运粳24Wuyunjing24机插MT347.8Aa124.3Gh93.8Bb27.0Ac11.0EFe10.7EFef摆-3OT-3293.9Gh152.8Aa95.7Aa27.5Aa11.8ABCbc11.4ABCbc摆-2OT-2310.3DEFef150.3ABb95.8Aa27.4Aa12.2Aa11.6Aa摆-1OT-1301.3FGg147.6BCc95.5Aa27.4Aa11.6BCcd11.2BCc点-3OB-3302.8Fg145.4Cd95.4Aa27.4Aa11.5Ccd11.2CDc点-2OB-2314.8DEde145.2Cd95.6Aa27.4Aa12.0ABab11.5ABab点-1OB-1307.3EFfg142.3De95.5Aa27.3Aabc11.4CDd10.9DEd撒-3CT-3318.0CDcd131.2Ef95.4Aa27.2Aabc10.8EFef10.6FGf撒-2CT-2331.3Bb129.3EFfg95.3Aa27.1Abc11.1DEe10.8EFde撒-1CT-1323.8BCc127.4Fg95.3Aa27.0Ac10.6Ff10.4Gg 南粳44Nanjing44机插MT350.8Aa123.6Fi94.7Ce26.8Ab11.0CDEcd10.5DEe摆-3OT-3292.4Gg151.5Aa95.5ABabc27.0Aab11.4ABCb10.9BCc摆-2OT-2304.3EFef149.6Ab95.7Aa27.1Aa11.8Aa11.4Aa摆-1OT-1296.9FGfg146.5Bc95.6ABab27.0Aab11.2BCDbc10.7CDd点-3OB-3308.8DEe139.3Cd95.4ABabcd26.9Aab11.0CDEcd10.4Eef点-2OB-2326.8BCbc137.2Ce95.4ABabcd26.9Aab11.5ABb11.1Bb点-1OB-1317.8CDd132.7Df95.3ABbcd27.0Aab10.9DEFd10.3EFfg撒-3CT-3320.8CDcd131.3DEfg95.2ABCcd26.8Ab10.7EFd10.2Fg撒-2CT-2332.2Bb129.9Eg95.1BCd26.9Aab11.1CDEcd10.7Dd撒-1CT-1325.3BCbcd125.8Fh95.1BCc26.8Ab10.4Fe9.9Gh

数据后跟相同大小写字母分别表示在1%和5%水平差异不显著。摆-3-摆栽3连孔秧苗； 摆-2-摆栽2连孔秧苗； 摆-1-摆栽单孔秧苗； 点-3-点抛3连孔秧苗； 点-2-点抛2连孔秧苗； 点-1-点抛单连孔秧苗； 撒-3-撒抛3连孔秧苗； 撒-2-撒抛2连孔秧苗； 撒-1-撒抛单孔秧苗。下同。

Values followed by common letters are not significantly different at 1% (capital) and 5% (small) probability levels, respectively.OT-3, 3-hole seedlings under ordered transplanting; OT-2, 2-hole seedlings under ordered transplanting; OT-1, Single-hole seedlings under ordered transplanting; OB-3,3-hole seedlings under optimized broadcasting; OB-2, 2-hole seedlings under optimized broadcasting; OB-1, Single-hole seedlings under optimized broadcasting; CT-3, 3-hole seedlings under cast transplanting; CT-2, 2-hole seedlings under cast transplanting; CT-1, Single-hole seedlings under cast transplanting; MT, Mechanical transplanting. The same as below.

表2 不同移栽方式对水稻栽后秧苗根系特征的影响(江苏海安)

Table 2. Root characteristics of seedling after transplanting (Haian，Jiangsu).

品种与移栽方式Varietyandtransplantingways栽后7d7daftertransplanting单株根长Rootlengthperplant/cm单株根数Rootnumberperplant根干质量Dryweightofroot/(g·plant-1)栽后15d15daftertransplanting单株根长Rootlengthperplant/cm单株根数Rootnumberperplant根干质量Dryweightofrootperplant/(g·plant-1)武运粳24Wuyunjing24 机插MT77.1Gh10.0Gg0.0507Ge229.9EFf39.8Bbc0.0715DEef 摆-3OT-3139.5Aa18.8Aa0.0719Aa272.9Bb44.5Aa0.0760ABab 摆-2OT-2133.7ABb18.1ABab0.0709ABa290.0Aa46.0Aa0.0777Aa 摆-1OT-1129.2BCb17.6BCb0.0626DEc246.2CDcd40.3Bb0.0721CDEde 点-3OB-3123.6Cc16.8Cc0.0680BCb256.2Cc35.3Cd0.0746ABab 点-2OB-2114.4Dd15.7Dd0.0662CDb281.3ABab38.3Bc0.0760ABab 点-1OB-1103.1Eef14.4Ee0.0578Fd233.0DEFef33.0CDe0.0696Ef 撒-3CT-3105.6Ee14.7DEe0.0629DEc223.9FGf30.0Efg0.0706Eef 撒-2CT-298.8Ef13.9Ee0.0617Ec242.8CDEde31.5DEef0.0737BCDcd 撒-1CT-190.6Fg12.8Ff0.0559Fd212.9Gg29.5Eg0.0668Fg南粳44Nanjing44 机插MT84.2Fg12.0Fd0.0421Fi205.3Fg32.7CDc0.0678EFef 摆-3OT-3129.3Aa17.8Aa0.0650Aa250.2Bbc35.8Bb0.0743ABab 摆-2OT-2123.0Bb17.1ABa0.0630Ab274.0Aa39.5Aa0.0754Aa 摆-1OT-1114.0Cc16.1BCb0.0544CDe235.9Cd34.5BCbc0.0727Bbc 点-3OB-3115.1Cc16.0BCb0.0591Bc237.8Cd33.0BCc0.0703CDd 点-2OB-2109.7Cd15.6CDb0.0568BCd256.2Bb35.3BCb0.0720BCc 点-1OB-1100.4De14.5DEc0.0493Eg221.2DEe30.0DEd0.0683DEFef 撒-3CT-3103.1De14.6DEc0.0544CDe224.2De30.0DEd0.0674EFfg 撒-2CT-2100.9De14.4Dec0.0523Df248.8Bc32.5CDc0.0695DEde 撒-1CT-193.5Ef13.7Ec0.0443Fh212.7EFf28.0Ed0.0660Fg

表3 不同移栽方式水稻各生育期的根系干物质量的影响(江苏海安)

Table 3. Dry weight root of broadcasted rice under different transplanting ways (Haian，Jiangsu).

品种与移栽方式Varietyandtransplantingways单茎根系干质量Rootdryweight/(g·stem-1)有效分蘖临界叶龄期CS拔节期ES抽穗期HS成熟期MS群体根干质量Rootdryweightofpopulation/(g·m-2)有效分蘖临界叶龄期CS拔节期ES抽穗期HS成熟期MS武运粳24Wuyunjing24 机插MT0.096Ff0.202Fg0.338Ce0.200Dde44.0Abc90.4Abcde122.1Bc 70.4BCDbcd 摆-3OT-30.128ABab0.283ABab0.427Aab0.254Aa45.8Aabc95.4Aab132.4ABab75.0ABbcd 摆-2OT-20.131Aa0.290Aa0.431Aa0.254Aa43.6Ac96.2Aa135.0Aa78.2Aa 摆-1OT-10.125ABCabc0.279ABCab0.415Aabc0.250Aa48.6Aabc95.2Aabc128.9ABabc74.2ABCabc 点-3OB-30.121BCDcd0.270BCbc0.390ABcd0.229Bbc48.3Aabc93.0Aabcde126.4ABbc70.1BCDcd 点-2OB-20.123ABCbc0.281ABCab0.396ABbc0.233Bb44.6Abc94.3Aabcd128.8ABabc75.1ABab 点-1OB-10.120BCDEde0.263CDcd0.389ABcd0.220BCc50.8Aab92.1Aabcde125.5ABbc69.2BCDde 撒-3CT-30.113DEe0.241Eef0.355BCe0.208CDd49.7Aabc89.4Ade121.5Bc67.4CDde 撒-2CT-20.116CDEde0.250DEde0.361BCde0.207CDd46.0Aabc89.9Acde124.0ABbc70.6BCDbcd 撒-1CT-10.111Ee0.235Ef0.353BCe0.196De51.5Aa88.6Ae120.6Bc65.0De南粳44Nanjing44 机插MT0.101Ef0.191Fg0.345De0.185DEef47.8ABbcd89.4Bc127.3ABab66.1DEde 摆-3OT-30.133Aa0.279ABb0.410ABab0.261Aa48.6ABbcd93.4ABab128.5ABab78.0ABb 摆-2OT-20.135Aa0.295Aa0.420Aa0.266Aa45.2Bd94.6Aa131.5Aa82.6Aa 摆-1OT-10.131ABab0.271BCbc0.404Bb0.256Aa52.1ABabc93.2ABab126.5ABabc76.9Bbc 点-3OB-30.121BCDbcd0.257CDcd0.369Ccd0.230Bb53.6Aab92.8ABabc124.5ABCbc73.6BCc 点-2OB-20.124BCDcde0.270BCbc0.378Cc0.227Bb47.3ABcd94.2ABa128.0ABab76.4Bbc 点-1OB-10.117CDEcde0.253CDd0.365Cd0.211Cc55.1Aa92.4ABabc123.1BCDbcd69.4CDd 撒-3CT-30.111CDEdef0.227Eef0.336DEef0.194DEde53.6Aab91.2ABabc117.8CDde63.2EFef 撒-2CT-20.115CDEcde0.237DEe0.345De0.198CDd47.8ABbcd92.1ABabc121.1BCDcd67.6DEd 撒-1CT-10.107DEef0.220Ef0.328Ef0.179Ef55.5Aa90.5ABbc115.5De60.4Ff

表4 不同移栽方式对水稻各生育期根冠比的影响(江苏海安)

Table 4. Root shoot ratio of broadcasted rice under different transplanting ways (Haian，Jiangsu).

移栽方式Transplantingways武运粳24Wuyunjing24有效分蘖临界叶龄期CS拔节期ES抽穗期HS成熟期MS南粳44Nanjing44有效分蘖临界叶龄期CS拔节期ES抽穗期HS成熟期MS机插MT0.275Ff0.225EFe0.106Ac0.037ABCbc0.284Fg0.220FGef0.111ABab 0.035DEde摆-3OT-30.327ABab0.243ABab0.112Aab0.038ABab0.328ABb0.236Bb0.110ABCabc0.040ABb摆-2OT-20.335Aa0.246Aa0.113Aa0.039Aa0.333Aa0.243Aa0.112Aa0.042Aa摆-1OT-10.319ABCDb0.239BCb0.110Aabc0.038ABab0.323Bc0.231CDc0.109ABCabcd0.040ABb点-3OB-30.318BCDbc0.233CDc0.108Aabc0.036BCcd0.311Cd0.224EFd0.106ABCbcde0.038BCc点-2OB-20.322ABCb0.241ABb0.109Aabc0.038ABab0.315Cd0.235BCb0.108ABCabcde0.039Bbc点-1OB-10.307CDEcd0.227DEFde0.108Aabc0.036BCcd0.304De0.221FGde0.105ABCcde0.036CDd撒-3CT-30.298Ede0.223FGe0.107Abc0.036BCcd0.294Ef0.222Fde0.104BCde0.034DEef撒-2CT-20.305DEd0.230DEcd0.108Aabc0.037ABCbc0.298Ef0.228DEc0.104BCde0.035DEde撒-1CT-10.292Ee0.218Gf0.107Abc0.035Cd0.286Fg0.217Gf0.103Ce0.033Ef

表5 不同移栽方式水稻各生育期根系活力 (江苏扬州)

Table 5. Root activity of broadcasted rice under different transplanting ways(Yangzhou，Jiangsu). μg/(g·h)

2.4 水稻有序摆抛栽的根系活力

不同抛栽方式水稻各生育期的根系活力均表现为摆栽>点抛>撒抛、机插，机插介于撒抛、点抛处理之间，拔节前不同方式间差异显著，拔节后摆栽与撒抛有显著差异，点抛与摆栽和撒抛均无显著差异(表5)。不同连孔稻株间表现为2连孔>3连孔>单孔，2连孔与单孔间有显著或极显著差异，3连孔与单孔间、2连孔大多无显著差异，介于二者之间。根系活力最大出现在拔节期，其次是抽穗期，有序摆抛栽成熟期仍能保持较高的根系活力。

各连孔处理下不同抛栽方式间各生育期的根冠比均表现为摆栽>点抛>撒抛，机插大多介于撒抛和点抛之间。除抽穗期和武运粳24成熟期外，摆栽、点抛均与撒抛有极显著差异，机插介于撒抛各处理之间。不同连孔稻株间表现为2连孔>3连孔>单孔，除抽穗期外，2连孔与单孔间差异显著，根冠比较低(表4)，这可能与机插稻秧苗素质弱，栽培植伤重，群体生长量大等有关。

2.5 水稻有序摆抛栽的根系吸收表面积

不同抛栽方式间各生育期的根系吸收表面积、活跃吸收表面积和活跃吸收比表现为摆栽>点抛>撒抛、机插，机插介于撒抛和点抛处理之间(表6)。摆栽、点抛各生育期的根系吸收表面积与撒抛有极显著差异，武运粳24的部分连孔处理的摆栽与点抛间有显著差异，南粳44二者间则无显著差异。对活跃吸收表面积而言，除抽穗期外，摆栽、点抛与撒抛有显著或极显著差异，摆栽和点抛间大多无显著差异。就活跃吸收比而言，两品种有效分蘖临界叶龄期、拔节期和成熟期及武运粳24的抽穗期中，除撒-1、撒-3和机插外，其他处理间无显著差异，南粳44抽穗期除撒-3、机插和摆-2外，其他处理间无显著差异。

图2 不同移栽方式下水稻抽穗后的群体根系伤流量

Fig. 2. Root bleeding of broadcasted rice after heading under different transplanting ways.

不同连孔稻株间根系吸收表面积、活跃吸收表面积和活跃吸收比表现为2连孔>3连孔>单孔。不同连孔处理间有效分蘖临界叶龄期、拔节期和抽穗期的根系吸收表面积和活跃吸收表面积基本无显著差异，成熟期2连孔处理显著高于3连孔和单孔，不同连孔处理间的活跃吸收比无显著差异。

2.6 水稻有序摆抛栽抽穗后根系伤流量变化

不同抛栽方式间穗后群体根系伤流均表现为摆栽>点抛>撒抛，机插介于撒抛和点抛之间(图2)。不同连孔稻株间表现为2连孔>3连孔>单孔，2连孔与3连孔和单孔间有显著差异。水稻2连孔、3连孔摆抛栽后期能保持较强的根系活性和较慢的衰减率，利于后期大穗的形成和充实。

2.7 水稻有序摆抛栽后期根系在土层中的分布

2.7.1 各层根系干质量及比例

齐穗后15 d不同抛栽方式间根系总干质量表现为摆栽>点抛>撒抛，机插介于撒抛处理间或小于撒抛处理，极显著小于摆栽、点抛(表7)。不同连孔稻株间表现为2连孔>3连孔>单孔。0～5 cm、5～10 cm干质量比例表现为撒抛>点抛>摆栽，10～15 cm、15～20 cm、20～25 cm的根质量比例则为摆栽>点抛>撒抛。不同连孔间除0～5 cm、20～25 cm外，均表现为2连孔>3连孔>单孔(表8)。

2.7.2 各层根系体积与根干质量密度

齐穗后15 d不同抛栽方式间各层根体积表现为摆栽>点抛>撒抛，有序摆抛栽与撒抛差异显著，机插除5～10 cm外，根体积均小于其他处理，不同连孔稻株间表现为2连孔>3连孔>单孔，差异不显著(表9)。各层根干质量密度不同抛栽方式间表现为摆栽>点抛>撒抛，不同连孔处理表现为2连孔>3连孔>单孔，且差异不显著(表10)。

2.8 根系特征与产量的相关性

2.8.1 各生育期根系特征与产量的相关性分析

各生育期单茎根干质量、群体根干质量、根冠比、吸收表面积、活跃吸收表面积、活跃吸收比、抽穗期单茎伤流强度等与产量呈极显著的线性相关，抽穗期群体根系伤流强度与产量相关不显著(表11)。因此，控制适宜的茎蘖群体，提高个体根系活力，仍是栽培调控关键点。

如果被估计的VAR模型所有根的模的倒数小于1，即位于单位圆内，则其是稳定的。如果模型不稳定，某些结果将不是有效的(如冲响应函数分析和方差分解分析)。检验结果见图1。

2.8.2 根系特征与产量的关系

相关分析表明，各层根干质量间极显著或显著相关，除20～25 cm外，各层根系干质量均与产量呈极显著或显著相关，相关系数只表达了两个因素间的表观相关程度，为分清其中的直接作用和间接作用，又对4个与产量相关达显著程度的因素进行通径分析，结果评估出各层根系对形成超高产的贡献率为0～5 cm、5～10 cm较高，底层根系通过上层根对产量的间接作用仍较大(表12)。因此，为了实现水稻超高产，必须大力培育发达的上层根，同时注意培育耕作层内的下层根，并保持根系高而持久的活力。另对根系其他特性相关分析表明(表13)，各层根体积间极显著或显著相关，除20～25 cm外，根系体积、根干质量密度与产量极显著相关，10～20 cm的根系比例与产量显著或极显著线性相关，也说明根深利于高产的形成。

表6 不同移栽方式水稻的根系吸收表面积、活跃吸收表面积与吸收面积比(江苏扬州)

Table 6. Total absorbing surface area, active absorbing surface area and ratio of active absorbing surface area to total absorbing surface area of broadcasted rice under different transplanting ways (Yangzhou，Jiangsu).

品种与抛栽方式Varietyandtransplantingways根系吸收表面积Totalabsorbingsurfacearea/(×106m2·hm-2)有效分蘖临界叶龄期CS拔节期ES抽穗期HS成熟期MS武运粳24Wuyunjing24 机插MT2.16CDde6.67EFef9.93EFde6.48BCDbc 摆-3OT-32.26ABab7.35ABab10.62ABab6.59BCb 摆-2OT-22.27Aa7.44Aa10.85Aa6.88Aa 摆-1OT-12.24ABCabc7.31ABCabc10.54ABCb6.46BCDbc 点-3OB-32.21ABCDabcd7.14BCcd10.21CDEcd6.48BCDbc 点-2OB-22.23ABCabc7.23ABCbcd10.36BCDbc6.63Bb 点-1OB-12.20ABCDbcde7.06CDd10.12DEFcd6.35CDEcd 撒-3CT-32.16CDde6.57Ff9.82EFe6.11EFef 撒-2CT-22.18BCDcde6.85DEe10.03DEFde6.26DEde 撒-1CT-12.14De6.48Ff9.74Fe5.95Ff南粳44Nanjing44 机插MT2.15ABbcd6.54Cd9.57DEef6.48Bbc 摆-3OT-32.26Aa7.29ABa10.73ABab6.55Bb 摆-2OT-22.26Aa7.37Aa10.89Aa6.80Aa 摆-1OT-12.23ABab7.22ABabc10.61ABCabc6.41BCbc 点-3OB-32.20ABabc7.07ABbc10.34BCcd6.36BCcd 点-2OB-22.21ABabc7.25ABab10.57ABbc6.59ABb 点-1OB-12.15ABbcd7.02Bc10.25Cd6.23Cd 撒-3CT-32.12ABcd6.41Cde9.47DEf5.48Ef 撒-2CT-22.14ABbcd6.56Cd9.81De5.87De 撒-1CT-12.09Bb6.29Ce9.32Ef5.33Ef品种与抛栽方式Varietyandtransplantingways活跃吸收表面积Activeabsorbingsurfacearea/(×106m2·hm-2)有效分蘖临界叶龄期CS拔节期ES抽穗期HS成熟期MS武运粳24Wuyunjing24 机插MT1.01De3.62BCDde5.94CDde2.39BCbcd 摆-3OT-31.15Aab4.06Aa6.52ABab2.48Bbc 摆-2OT-21.16Aa4.08Aa6.76Aa2.64Aa 摆-1OT-11.14ABab4.03Aab6.42ABCabc2.41BCbc 点-3OB-31.11ABCabc3.87ABabc6.2ABCDbcd2.42BCbc 点-2OB-21.13ABab3.93ABab6.39ABCabc2.51ABb 点-1OB-11.10ABCDabc3.81ABCbcd6.11BCDcde2.36BCDcd 撒-3CT-31.05BCDcde3.52CDe5.83De2.21DEef 撒-2CT-21.08ABCDbcd3.67BCDcde6.05BCDcde2.29CDEde 撒-1CT-11.03De3.45De5.74De2.14Ef南粳44Nanjing44 机插MT0.98De3.44CDc5.54CDEef2.32BCbc 摆-3OT-31.12ABa3.94Aa6.36ABab2.41ABb 摆-2OT-21.15Aa4.02Aa6.58Aa2.55Aa 摆-1OT-11.10ABab3.88ABa6.24ABabc2.33BCbc 点-3OB-31.09ABCabc3.79ABCab6.01BCbcd2.30BCbc 点-2OB-21.11ABab3.93ABa6.30ABab2.43ABab 点-1OB-11.05BCDbcd3.75ABCab5.92BCDcd2.23BCcd 撒-3CT-31.03BCDcde3.40CDc5.45DEef1.96DEe 撒-2CT-21.05BCDbcd3.52BCDbc5.72CDEde2.13CDd 撒-1CT-11.01CDde3.32Dc5.33Ef1.88Ee

续表6

品种与抛栽方式Varietyandtransplantingways活跃吸收面积比Ratioofactiveabsorbingsurfaceareatototalabsorbingsurfacearea/%有效分蘖临界叶龄期CS拔节期ES抽穗期HS成熟期MS武运粳24Wuyunjing24 机插MT46.67Ab54.32Aab59.81Aabc36.88Aab 摆-3OT-350.88Aab55.24Aa61.40Aabc37.66Aab 摆-2OT-251.10Aa54.84Aab62.29Aa38.37Aa 摆-1OT-150.89Aab55.19Aa60.93Aabc37.34Aab 点-3OB-350.23Aab54.21Aab61.03Aabc37.32Aab 点-2OB-250.67Aab54.40Aab61.69Aab37.82Aab 点-1OB-150.00Aab53.99Aab60.36Aabc37.10Aab 撒-3CT-348.61Aab53.61Aab59.38Abc36.20Ab 撒-2CT-249.54Aab53.57Aab60.32Aabc36.61Aab 撒-1CT-148.13Aab53.25Ab58.94Ac36.01Ab南粳44Nanjing44 机插MT45.7Bb52.6Ac56.23Cd35.77Aab 摆-3OT-349.6ABa54.1Aab58.63ABCabc36.73Aab 摆-2OT-250.8Aa54.6Aa60.42Aa37.44Aa 摆-1OT-149.3ABa53.8Aabc58.27ABCbcd36.23Aab 点-3OB-349.4ABa53.6Aabc58.12ABCbcd36.23Aab 点-2OB-250.2Aa54.2Aab59.63ABab36.88Aab 点-1OB-149.0ABa53.4Aabc57.74ABCbcd35.75Aab 撒-3CT-348.5ABa53.1Abc57.56ABCbcd35.82Aab 撒-2CT-249.1ABa53.7Aabc58.88ABCabc36.35Aab 撒-1CT-148.2ABab52.8Abc57.20BCcd35.34Ab

表7 不同移栽方式下水稻齐穗后15 d各层根干质量(江苏海安)

3 讨论

3.1 水稻有序摆抛栽的根系形态生理系特征

3.1.1 根系生长特性

水稻灌浆结实期群体的根系活力与上3叶中的叶绿素含量、SOD 及POD 活性、上3叶净光合速率呈极显著正相关，与MDA 含量呈极显著负相关，抽穗结实期较高的根系活力有利于保持地上部叶片的功能，防止早衰，提高叶片的净光合速率利于籽粒灌浆结实率[16]。徐芬芬等[17]认为各时期更高的根系活力，较高的根系生物量，稻株氮素吸收及利用率增强，是后期干物质积累及产量提高的重要生理原因。

表8 不同移栽方式水稻各层根干质量占总干质量比例(江苏海安)

Table 8. Ratio of root dry weight in various soil layers to total root dry weight of broadcasted rice under different transplanting ways (Haian,Jiangsu). %

表9 不同移栽方式下水稻各层根体积(江苏海安)

Table 9. Root volume in various soil layers of broadcasted rice under different transplanting ways (Haian,Jiangsu). cm3/m2

李杰等[18]研究认为，采用大秧龄苗移栽且直立苗比例高的手栽稻各生育期群体根干质量、单茎根干质量大，抽穗后单茎总根长、单茎根系伤流量大，根系吸收表面积大，根系干质量衰减率低等是其高产的根系特征。本研究中有序摆抛栽稻苗栽后根系长度、干质量、根冠比等显著高于撒抛，可见有序摆抛栽水稻发根快，根系生长量大。有效分蘖临界叶龄期的根系干质量、根冠比略小于撒抛，抽穗至成熟期*，根系干质量和根冠比显著高于撒抛，不同抛栽方式水稻各生育期的根系活力、根系吸收表面积等均表现为摆栽>点抛>撒抛，且穗后根系伤流量大。说明抛秧平躺秧苗的发根在立苗中的重要作用，而地上部在立苗中相对生长缓慢，中后期摆栽因其秧苗横向和纵向分布有序，根系入土深度较撒抛深，具有良好的根系系统。颖花穗颈伤流量与粒叶比、抽穗至成熟期积累的干物量关系密切，前期保持合理的根系生长量和适宜的根冠比，后期较大的根系生长量是水稻高产、超高产的根系特征，水稻有序摆抛栽稻各生育时期较强的根系活性，特别是中后期的良好根系生长和活性，利于地上部的健壮生长和促进大穗的形成。

表10 不同移栽方式下水稻各层根干质量密度(江苏海安)

Table 10. Root density in various soil layers of broadcasted rice under different transplanting ways (Haian,Jiangsu). g/cm3

表11 根系性状与产量的相关系数

Table 11. Coefficients between root system traits with grain yield.

根系性状Rootsystemtrait有效分蘖临界叶龄期CS拔节期ES抽穗期HS成熟期MS单茎干质量Rootdryweightperstem0.671**0.781**0.840**0.756**群体干质量Rootdryweightofpopulation-0.738**0.827**0.894**0.793**根冠比Rootshootratio0.795**0.947**0.746**0.679**根系活力Rootactivity0.940**0.815**0.922**0.651**吸收表面积Totalabsorbingsurfacearea0.866**0.854**0.808**0.824**活跃吸收表面积Activeabsorbingsurfacearea0.869**0.885**0.921**0.902**活跃吸收比0.768**0.864**0.862**0.962**Ratioofactiveabsorbingsurfaceareatototalabsorbingsurfacearea抽穗期单茎根系伤流强度(海安)0.922**Rootbleedingintensityperstemattheheading(Haian)抽穗期群体根系伤流强度(海安)0.303Populationrootbleedingintensityattheheading(Haian)抽穗期单茎根系伤流强度(扬州)0.936**Rootbleedingintensityperstemattheheading(Yangzhou)抽穗期群体根系伤流强度(扬州)0.350Populationrootbleedingintensityattheheading(Yangzhou)

**分别表示显著或极显著相关。

*and**indicate significant correlation atP=0.05 orP=0.01, respectively.

表12 水稻各层根系干质量对稻谷产量的作用(江苏海安)

Table 12. Correlation between dry matter weights in various soil layers with grain yields (Haian,Jiangsu)

稻根深度Rootdepth/cm因素间相关系数Thecorrelationcoefficientbetweenfactors(r)x2x3x4x5产量y对产量通径系数Pathcoefficienttoyield(P)x1-yx2-yx3-yx4-yx5-y对产量贡献率RCTY(P·r)0-5,x10.752**0.885**0.955**0.468*0.877**0.4080.3070.3610.3900.1910.35785-10,x20.902**0.809**0.677**0.872**0.4810.6390.5770.5170.4330.557210-15,x30.917**0.657**0.882**0.0640.0650.0720.0660.0470.063515-20,x40.545*0.879**0.0480.0410.0460.0510.028-20-25,x50.433-0.124-0.180-0.175-0.145-0.266-

RCTY,The rate of contribution to yield;y, Yield.

表13 稻根比例、体积及密度与产量的相关性分析(江苏海安)

Table 13. Correlation root ratio, volume and root weight density between dry matter weights in various soil layers with grain yield (Haian,Jiangsu).

项目Item稻根深度Rootdepth/cm因素间相关系数Thecorrelationcoefficientbetweenfactors(r)x2x3x4x5y根系比例0-5,x1-0.964**-0.728**-0.220-0.579**-0.381Rootratio5-10,x20.537*0.0070.546*0.22110-15,x30.456*0.484*0.454*15-20,x40.0650.838**20-25,x5-0.062根系体积0-5,x10.903**0.855**0.976**0.497*0.851**Rootvolume5-10,x20.864**0.876**0.590**0.932**10-15,x30.866**0.643**0.721**15-20,x40.515*0.808**20-25,x50.483*根干质量密度0-5,x10.2250.608**0.527*0.2100.723**Rootweightdensity5-10,x20.809**0.641**0.4320.582**10-15,x30.748**0.3060.895**15-20,x40.2680.762**20-25,x50.314

郑景生[19]认为超高产水稻20 cm土层内各层根系具有较大的干质量、体积和总长，分枝根十分发达，在土壤中密集成网，随着产量提高，根质量增长率较地上增长率偏低，冠根比大，维持了地上、地下部形态及机能的平衡。根系密度与根系吸收能力密切相关平[9]，以根系生物量表示的根系密度，表层为最高，随土层向下逐渐下降，在土层15 cm以下根系密度变化较小。本研究中，成熟期土壤0～5 cm的根系生物量达70%以上，0～10 cm的根系质量所占比例达90%以上，即大部分的根系分布在土壤表层。各层的根系干质量、比例、体积和根密度均表现为摆栽>点抛>撒抛，0～20cm内有序摆抛栽稻的根干质量和体积显著高于撒抛，各层根系比例和根干质量密度变化较小。根干质量密度与根系吸收能力密切相关，本研究中各处理表层根干质量密度为最高，随土层深度增加而逐渐下降，2连孔有序摆抛栽稻株的根干质量密度相对较高。这表明有序摆抛稻根系生物量大，且在土壤中分布较深，及深层根比例越大，根系吸收能力强，这也是其后期不早衰、叶片功能期长的主要原因。

3.1.3 大穴稀植与根系形态生理

稀植栽培条件下，根系健壮，衰老缓慢。刘岩等[20]认为超稀植栽培较常规栽培根系干质量和体积明显增加，上层根系分布较多。整个生育期内根系活力较高，齐穗后根系的伤流液强度和 POD 活性也明显高于常规栽培。许凤英等[21]研究发现，与常规栽培相比，强化稀植栽培能明显增加从分蘖至成熟各生育时期的单株根系干质量，降低齐穗后根系中可溶性糖含量，提高生育后期根系的生理活性，特别是在籽粒灌浆结实的关键时期，强化栽培的根系伤流强度明显高于常规栽培。因此，强化栽培可以延缓后期根系及叶片衰老，提高结实率及千粒重，进而提高产量。栽培上可考虑通过稀植栽培，提高水稻根系的生命活力，延长水稻根系寿命，提高水稻的整体生产力。超稀植栽培在水稻生育期内根系干物质积累比常规栽培多，拥有发达的根系，而且主要集中在0～10 cm耕层中，同时10～20 cm耕层内也有相当数量的根系存在，这为水稻生育后期产量的形成做出了重要贡献[22]。本研究中2连孔、3连孔稀植栽插，抽穗后根系活力较强，根系发达，根系下扎深，根干质量密度大，底层仍有较大的根系分布比例。但是并非越稀越好，2连孔与3连孔在基本苗数一样的情况下，2连孔水稻生长比3连孔要好，究其原因，3连孔固然穴间距大，但穴内苗数多，穴内竞争一定程度上削弱了穴间优势，而2连孔则实现了穴间距和穴内苗数较好的协调，综合表现2连孔水稻的根系性状要优于3连孔。生产上的单孔抛栽因栽插苗数和穴数多，穴间通风透光相对较差，单孔抛栽稻生长不如2连孔和3连孔水稻。强大的根系生长利于地上部的生长。许乃霞认为[16]抽穗后根系活力强的群体地上部功能叶衰老缓慢，叶绿素含量下降速度慢，使抽穗后水稻的功能叶捕获光能的能力增强，从而形成较高光合能力的水稻群体，最终形成高产。2连孔有序摆抛稻的强根系活力也是其高产、超高产的地下部特征和生理生态基础。

3.2 根系特征与水稻超高产的关系

水稻明显的增产优势是对根系生长优势的一种响应，与根冠比、单蔸根干质量、根系总吸收表面积和活跃吸收表面积、根系养分吸收能力和根系活力提高有关[23]。超高产水稻的根系发达、生长快、深生、粗生表现在单茎根质量高、根冠比高、比根质量大，根系发达而粗壮[24]。秦华东等[25]认为稻草还田显著提高免耕抛秧稻的产量，主要是显著或极显著提高单株根系干质量、单株生物量、根半径、单株根表面积、单株根长、单条根长、根长密度、根系活力及超氧化物歧化酶活性。张耗等[26]通过多年来品种的演化研究认为，根干质量、根长、根直径、根系氧化力、根系总吸收表面积和根系活跃吸收表面积与产量呈极显著线性正相关关系。郑华斌等[27]研究发现良好的根系特性(根系氧化力、根表面吸收面积、根系孔隙度)以及齐穗后干物质积累量大是梯式窄垄栽培技术和窄厢栽培技术增产的重要原因。说明改善根系和地上部的生长，促进了现代水稻品种产量的提高。高产水稻与各生育期根系生长情况密切相关，刘桃菊等[28]认为齐穗期上位根的根干质量密度、根长密度、根表面积密度和根活性表面积密度与每蔸有效穗数及籽粒产量之间呈显著正相关，根长密度、根干质量密度与每蔸穗数也呈显著正相关。蔡昆争等[29]认为各生育期根质量均与地上部质量、总质量呈显著或极显著正相关，根活力与分蘖期地上部各性状和成熟期产量呈显著正相关，而抽穗期和成熟期的根冠比均与产量呈极显著负相关。唐文帮[30]对C 两优系列杂交组合研究，发现其在整个生育期内比汕优 63 具有发达的根系和较强的根系活力，保证了其营养元素和水分的吸收，从而为高产奠定了基础。尤其是在生育后期仍保持较强的根系活力及地下部与地上部的和谐关系是其高产的重要原因。本研究中产量较高的2连孔、3连孔有序摆抛栽稻株，其各生育期的根系干质量、根冠比、根系活力和根系吸收表面积和穗后根系伤流量等均较撒抛和机插显著提高，与产量均极显著相关，这是其超高产地下部优势的反映。通过栽插方式和栽培措施改善水稻的根系生长特性，提高根系活力、根系吸收表面积和抽穗后根系干物质量，延缓根系衰老，利于实现水稻高产和超高产。

水稻根系的分布与产量也密切相关[31]，合理的根系分布有助于增强水稻对土壤不良环境的适应能力，提高水稻抗逆性。关于土培条件下根系分布、活力和数量与产量的关系，郑景生[19]认为0～5cm的上层根对超高产形成的贡献率达65%，5～20cm的下层根占35%，而土层20 cm以下根系与产量无关。根系生物量的52%～63%分布在0～12 cm土层中，70%～79%分布在0～24 cm土层中，根系生物量大，深根系比例高，植株更耐早衰。Morita[32]指出，产水稻深层根系(土层10 cm以下)的比例高，认为深层根系对高产同样重要。蔡昆争等[33]也认为上层根(0～10 cm)质量与产量之间没有显著的相关关系，而下层根质量(10 cm以下)与产量之间呈显著正相关关系，认为适当减少表层根系，培育和增加深层根系的比例有利于促进水稻产量的提高。这可能与所用品种类型、耕作方法、肥水管理措施及大田条件下根系取样方法等有关。本研究中0～5 cm、5～10 cm的根系干质量均与产量呈极显著的线性相关，对产量的通径系数较大，二者对产量贡献率较大。有序摆栽和点抛水稻的底层根系生物量大于撒抛，各抛栽处理下层根通过上层根对产量的间接影响仍较大，底层根系对产量仍有重要的影响。唐拴虎等[34]的研究表明随着根系分布加深植株分蘖数减少，生长中后期功能叶叶绿素含量提高，成穗数减少，但成穗率、总粒数、实粒数明显增加，产量较高。我们也发现有序摆栽和点抛栽底层根量大于撒抛，其分蘖数和成穗数低于撒抛，但其每穗粒数较高，最终产量高，撒抛处理则是分蘖数和最终成穗数较多，因每穗粒数较少，而产量较低。说明强化根系下扎，增加土壤深层的根系分布能显著增加水稻实粒数和总粒数，这与深扎的根系提高叶片光合能力有关[35]，促进地上部光合产物向穗部的转运，利于培育大穗和提高结实率，同时根系衰老慢，有助于灌浆等有关。撒抛水稻根球入土浅，受热状态良好，能促进分蘖的发生，但灌浆结实期高温易导致根系早衰，对灌浆充实有一定影响。因此，表层足够的根系生长量和较深的根层分布是水稻超高产的根系分布特征。

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Effect of Ordered Transplanting and Optimized Broadcasting on Rice Root System Morphological and Physiological Characteristics Under Super High-yielding Cultivation

GUO Bao-wei1, XU Ke1, ZHANG Hong-cheng1,*, DAI Qi-gen1, HUO Zhong-yang1, WEI Hai-yan1, CHEN Hou-cun2

(1Innovation Center of Rice Cultivation Technology in Yangtze Valley, Ministry of Agriculture/ Jiangsu Province Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China;2Haian County Crop Cultural Station, Haian 226600, China;*Corresponding author, E-mail: hczhang@yzu.edu.cn)

The rice root system morphological and physiological characteristics were to explore the approaches to achieve super high yield. Super rice Wuyunjing 24 and Nanjing 44 were used as experimental material and three planting methods including ordered transplanting (OT), optimized broadcasting (OB) and cast transplanting(CT) were designed to investigate the root system morphological and physiological characteristics with mechanical transplanting(MT) as control. The results were as follows: root length, number and weight of 3-hole seedlings had obvious advantages 7 d after transplanting and 2-hole seedlings had obvious advantages 15 d after transplanting. Root dry weight, root shoot ratio and activity of root system at each stage followed the trend of OT>OB>CT>MT, while treatments of different holes showed a trend of 2-hole>3-hole>1-hole. And total root absorbing surface area, active absorbing area, ratio of active absorbing surface area to total absorbing surface area and root bleeding sap showed the same trend. Root dry weight, root shoot ratio, root activity, total absorbing surface area, active absorbing area, ratio of active absorbing surface area to total absorbing surface area and root bleeding sap had a very significant positive correlation with grain yield. Root at the depth of top 5 cm accounted for more than 70%， while at depth of top 10 cm accounted for more than 90%. And root dry weight, root volume and root weight density at each layer showed the trend of OT>OB>CT, 2-hole>3-hole >1-hole. Root weight ratio at the depth of 5-10 cm, 10-15 cm and 15-20 cm showed the same trend. And root dry weight at each layer was very significantly correlated with grain yield, and root at the upper layer made greater contributions to the grain yield, and the contribution rate of root to yield at the top 10 cm depth was more than 90%. And it could be concluded that, ordered transplanting and optimized broadcasting rice with 2-hole seedling had quicker root growth, higher root activities and more reasonable root distribution at late growing stage which were the physiological basis for super high yield.

rice; ordered transplanting and optimized broadcasting; 2-hole gathered; 3-hole gathered; root system; morphological and physiological characteristics

2016-05-10； 修改稿收到日期: 2016-07-28。

江苏省农业自主创新基金重点项目[CX(15)1002]； 公益性行业(农业)科研专项(201303102)； 江苏省高校自然科学研究面上项目(16KJB210014)； 扬州大学科技创新培育基金资助项目(2015CXJ042)； 江苏省农业三新工程资助项目[SXGC(2015)325，SXGC(2014)315]。

Q944.54； S511.044

A

1001-7216(2016)06-0611-15

郭保卫， 许轲， 张洪程， 等. 有序摆抛栽超高产栽培对水稻根系形态生理特征的影响. 中国水稻科学， 2016， 30(6)： 611-625.