柴窝堡湖湿地植物群落结构的变化研究

张卫东，安沙舟，张勇娟，荀其蕾

（1.新疆农业大学草业与环境科学学院，乌鲁木齐 830052；2.乌鲁木齐市畜牧水产草原站，乌鲁木齐 830000）

柴窝堡湖湿地植物群落结构的变化研究

张卫东1，2，安沙舟1，张勇娟2，荀其蕾1

（1.新疆农业大学草业与环境科学学院，乌鲁木齐 830052；2.乌鲁木齐市畜牧水产草原站，乌鲁木齐 830000）

【目的】研究柴窝堡湖周边湿地植被群落结构的变化规律，为柴窝堡湖的建设、可持续利用及草地植被的恢复等提供理论基础和参考。【方法】采用样方法，调查群落的高度、盖度、密度、生物量等，并计算植物群落的重要值，据此作为α多样性指数的测度指标。【结果】与1982年相比，2013年各样地的物种数呈现降低的趋势，物种多样性得到增加，平时降低3.5种。原有的建群种退至次要地位，原属伴生或偶见种逐步增多成为主要成分。湖面缩减，露出的湖底变成盐碱地，出现了新的耐盐碱植物。【结论】干旱使柴窝堡湖周边湿地植物群落物种趋于单一，耐旱植物占据优势地位；盐渍化造成竞争释放，改变了群落的整体结构，使柴窝堡湖周边湿地群落的高度降低，群落中优势种削弱。

柴窝堡湖；植物群落结构；变化；多样性指数；湿地

0 引言

【研究意义】柴窝堡湖是乌鲁木齐市最大的天然淡水湖，也是乌鲁木齐市重要的生态屏障和水源地。其湖面最大面积曾达 30 km2，流域集水面积1 700 km2。近10年来，由于种种原因，连续出现湖面萎缩、水质恶化、周边生态不断退化。资料显示，1989至2007年湖面面积变化不大，维持在29 km2左右；2007～2010年湖面面积萎缩至28 km2左右；2011年后急剧萎缩，最小时不足26 km2［1］。湖面萎缩的同时，地下水水位持续下降，湖泊水质恶化明显，特别是矿化度由 1996年的3.62上升至 2010年的8.26g／L［2］，同时湖滨植被退化明显、沙化严重。研究柴窝堡湖周边湿地植物群落结构的变化，对柴窝堡湖的建设、可持续利用及草地植被的恢复等具有重要意义。【前人研究进展】湿地生态系统中生物物种是十分丰富的，其多样性不仅体现在生态系统类型的数量上，同时也反应在湿地生境的类型和生物群落多样性两方面。其中，湿地植物多样性对维持湿地的生态功能和系统稳定有不可替代的作用。由于湿地生态系统独特的气候、土壤、水文等条件，使其形成了独特的生态环境，为形成多种多样的动植物群落提供了良好的条件。陈文业等［3］指出：在甘肃敦煌西湖荒漠 －湿地中，物种多样性指标与纬度升高变化趋势一致。韦翠珍等［4］研究表明：沿黄河下游湖泊湿地植物群落多样性降低，湿地生态系统正向陆地生态系统演替。随着“3S”技术的普遍应用，使湿地植物多样性有了更可靠的研究方法，将“3S”技术与野外调查结合使用，可以全面和系统地分析出湿地植物的多样性。肖德荣等［5］运用“3S”技术对云南西北高原典型退化湿地纳帕海植物群落景观多样性进行研究，结果表明干扰会加速纳帕海湿地功能的退化。由于气候变化和人类活动的共同作用，湿地退化已经成为一种十分普遍的现象，近年来越来越受到学者的关注。李建玮等［6］研究结果表明：由于过度放牧致使内蒙古典型河漫滩湿地开始退化。袁勇［7］对白洋淀湿地研究发现研究区在进入 2000年以后，干旱脆弱性升高，建议将湿地最低水位提升至7.5 m。周葆华等［8］利用 Landsat 5影像，结合 GIS技术对30年来武昌湖湿地退化原因进行分析，发现建设用地的增加和气温的升高是湿地退化的重要因素。【本研究切入点】定位于柴窝堡湖周边湿地草地变化问题，主要从植被重要值（IV），α－多样性指数着手，采用统计分析检验显著性的方法，研究柴窝堡湖周边湿地草地变化趋势。一些学者从柴窝堡湖水质变化、植被构成的做过相应研究，但有关研究文献未见报道。采用样方法研究柴窝堡湖周边湿地植被群落变化规律。【拟解决的关键问题】在柴窝堡湖周边设置 32个样地，研究柴窝堡湖周边湿地草地群落结构的变化规律，为柴窝堡湖的建设、可持续利用及草地植被的恢复等基础研究工作提供理论基础和参考。

1 材料与方法

1.1 材 料

在侯刚等［9］的研究基础上，参照1982年乌鲁木齐县的草地调查报告，于2013年7月在柴窝堡湖周边设置 32个样地，记载样地经纬度、海拔高度、植物种类等。

1.2 方 法

用钢卷尺测量植物的高度；目测法估测盖度；计数法测定样方中物种密度；刈割法分种测定样方中各植物种地上部分，称重，得到生物量（鲜重）。

上式中：S为样地总物种数；IV为样地各物种总重要值；IVi为第i个物种重要值；Pi为第 i个物种的相对重要值。

1.3 数据处理

采用 SPSS 17.0软件进行统计分析并进行显著性检验，结合Excel完成图表制作。

2 结果与分析

2.1 植物群落种类组成及结构特征

草地特定资源有限时，群落中较高的生物多样性是草地稳定和健康发展的重点，对草地的生产力和稳定性方面有着重要的地位［10－11］。外界影响对物种的分布与群落的结构有很大的影响，进而产生植物群落的演替变化。列出1982和2013年柴窝堡湖周边群落物种组成及重要值。表1

研究表明，样地178，186，195和184在1982年植物种数均多于2013年，其中178号样地1982年芨芨草占绝对优势，IV为0.652，其余两种植物为马蔺和芦苇，IV分别为0.309和0.039，而2013年，该样地仅有芦苇；在1982年的195号样地中，植物种数为5种，分别是芦苇、水葱、香蒲、三棱草和苔草，其中芦苇处于绝对优势地位，IV为0.639，其余4种植物依次降低：水葱（0.126）＞香蒲（0.091）＞三棱草（0.081）＞苔草（0.062）；184号样地1982年以芦苇（0.507）和赖草（0.449）为优势种，2013年仅有马蔺一种植物；随着时间的推移，外界环境发生了很大变化，样地植物种的多样性发生了改变，1982年样地的优势种，如 178号样地的芨芨草、195号样地的芦苇、186号样地的赖草在 2013年消失或者大幅度减少，2013年样地中出现了1982年所没有的物种，如186号样地的芦苇、195号样地的马蔺。1982与2013年比较，样地的群落结构发生了变化。

样地179和181在2013年的物种数较1982年有所增加，其中179号样地1982年有芨芨草、芦苇、马蔺和甘草4种植物，重要值为芨芨草（0.497）＞芦苇（0.251）＞马蔺（0.193）＞甘草（0.058），而在 2013年原有的物种仅剩甘草，新增加碱蓬、赖草、车前、蒲公英和海乳草5种植物，其中碱蓬和赖草为优势种；181号样地的变化趋势与179号样地相似，原有的3种植物为马蔺、甘草和赖草，在2013年原物种也仅剩甘草，新增加碱蓬、赖草、碱茅以及蒲公英；造成这种结果的原因是，外界的温度、水分、人为干扰等因素产生了变化，导致原有物种无法适应新生境而退化甚至消失。原有物种退化或消失增加的群落空隙，为适应新外界环境的物种创造了生长机会。表1

表1 1982与2013年柴窝堡湖周边植物群落物种组成及其重要值Table 1 Species composition and their import value of near the Chaiwopu lake in 1982 and 2013

191号样地在 1982年有以禾草居多的 10种植物，总盖度达到90%，而在 2013年已变为耕地，现在种植枸杞；190号样地由于临近湖边，与1982年植被相似。

表中①在 1982年无植被，2013年出现以黑果枸杞、芨芨草和赖草为优势种的5种植物；②在1982年为耕地，2013年出现了毛茛、碱茅和蒲公英，重要值分别为 0.497、0.480和0.023；③在1982年为水面，由于湖面缩减，2013年出现了以碱蓬、芨芨草为优势种的5种植物。

植物的优势地位会受外界环境的影响，植物可以很好地适应生境条件变化［12］。2013年各样地的数据与 1982年相比，物种数呈现降低的趋势。从重要值看，建群种禾草、苔草和灌木柳等随环境变化，其重要值也随之下降，而黑果枸杞、芦苇的重要值呈增加趋势。原有的建群种因不适应外界环境的变化退化甚至消失，原不具优势地位的芦苇、铃铛刺、海乳草、苦豆子等逐步增多，成为主要成分。造成这种现象的主要原因是群落中的优势物种无法适应外界环境的变化，使其逐步丧失生长优势，郁闭度不断降低，对光资源的竞争减弱，削弱了对群落中其他物种的抑制性，最终导致种间竞争力下降。使得竞争处于劣势的铃铛刺、海乳草等得以快速生长，物种多样性增加。其次是湖面缩减，露出的湖底变成盐碱地，只适合生长一些耐盐碱的植物，如碱蓬，碱茅，这就使柴窝堡湖周边出现了新的物种。表1

2.2 植物群落物种多样性

群落的物种丰富度及多样性的改变能够反应群落受干扰程度，是探究群落结构受哪种干扰因子影响的重要突破点［13］。利用多样性指数不仅能够表现出物种在群落结构、组成多样性、异质性程度上的不同［14］，还可以表现出种间个体分布的均匀性程度以及群落物种多样性。从调查结果看，研究区2013年草地植物群落物种多样性的分布规律与1982年有明显不同。图1

图1 植物群落 Shannon－wiener指数（a），均匀度指数（b），丰富度指数（c），Simpson指数（d）变化规律Fig．1 The Shannon－wiener index，Pielou index，Species richness index and Simpson index change

Shannon－wiener指数代表了群落的复杂程度，样地186和195在2013年的 Shannon－wiener指数（D1）显著低于1982年（P＜0.05），说明随时间的变化，这两个样地的复杂程度降低；而样地181和179的D1在2013年显著高于1982年（P＜0.05），这可能是由于该样地盐化程度增加，出现了碱蓬、碱茅、海乳草等耐盐碱的物种；丰富度指数（R1）可以反映群落中物种多少，均匀度指数（J1）表示各物种个体在群落中分布的均匀程度。研究中，2013年盐化程度增加的样地（181，179）的 R1较1982年有明显增加（P＜0.05），并且样地181的J1在2013年显著高于1982年（P＜0.05）；样地186和195的 R1在2013年有所降低，但这两个样地的 J1在2013年显著高于 1982年（P＜0.05）；导致这种现象的原因可能是由于 1982年水分与 2013年相比较为充沛，所以样地 186和195的物种较多，而随时间推移，到 2013年原有的灯心草、苔草被芨芨草、赖草等较为耐旱的物种代替，使群落中的物种数降低，均匀度增加。Simpson指数（H）能够综合反映群落中物种的均匀度和丰富程度，由于样地186和 195的J1和 R1变化趋势相异，故样地 186和195的H差异均不显著（P＞0.05），而样地 179和 181由于 J1和R1变化趋势相近，均在2013年较高，所以2013年样地179和181的 H显著高于1982年（P＜0.05）。

样地190由于临近湖边，所以在1982和2013年D1，J1，R1，H差异均不显著（P＞0.05）；样地178和184在2013年仅生长了一种植物，分别为芦苇和马蔺；样地191在2013年为耕地，样地①、②、③在1982年分别为裸地、耕地和水面，故不做多样性分析。

3 讨 论

3.1 柴窝堡湖周边群落结构变化

从1982到2013年，由于环境改变，柴窝堡湖周边植物种类发生很大变化，原有的物种如苔草、布顿大麦草、老鹳草等已被芨芨草、赖草等耐旱植物所替代，并且随着盐化程度的增加，出现了碱蓬、碱茅、海乳草等耐盐植物。柴窝堡湖周边植物中原有优势种重要值表现为逐渐降低，而样地中原来的伴生种重要值增加。从整体看，1982年柴窝堡湖周边植物种类多与2013年，并且有天蓝苜蓿、苔草、委陵菜等优质牧草，受自身特性及环境的影响，禾草如布顿大麦、看麦娘，豆科植物如天蓝苜蓿，灯心草科植物灯心草到2013年均完全消失，样地中禾草、灯心草等的消失和优质牧草的急剧减少使群落物种的重要值发生变化。外界环境变化使原有物种被耐旱植物和耐盐植物所取代，原有物种中的伴生种、耐旱种，如马蔺、芨芨草得到保留，且不断生长、壮大。

重要值是表征群落特性的综合数量指标，可以反应物种的地位和作用。1982年研究区植物群落主要植物种为芨芨草，苔草等。随着环境的变化，原有优势种的地位和作用不再显得极为突出，环境资源被群落中的多个物种共同分享。研究区芦苇、碱蓬的重要值增加，说明由于外界干扰强度的逐渐增加，群落中的禾草逐渐被碱蓬取代，耐盐植物、耐旱植物不断的出现、增加，这一变化与干旱引起的草地植被退化演替特征相符。同时，海乳草、马蔺、蒲公英等杂类草能够充分利用干扰所开拓的生存空间。

物种丰富度对外界干扰的响应，可以结合干扰时间长短和干扰程度两方面进行说明［15］。Tilman研究指出，全球范围内植物的生活型、冠层高度、冠幅面积、生活史等植物特征均会因外界干扰而有明显的变化，放牧会导致植物冠层高度、叶面积指数降低，使杂类草（包括毒草，害草）、匍匐生长植物、多年生植物的频度增加，但使禾本科草类的频度减小［6］。研究选取的样地均发生了植物群落中原有优势种的重要值显著减小的现象。究其原因是，外界环境发生了变化，原有优势种不能很好的适应外界变化，使得原来株丛高大的优势种减少，降低了整个群落的郁闭度，打破了光照对群落中其他物种的限制，使群落中原本在光竞争中处于劣势的物种重新得以发展，从而使得物种丰富度增加，主要是一些杂类草，如低矮的植物蒲公英数量显著增加。这一变化也体现了光竞争的释放使得光竞争中的弱者受益原则。

由于湖面缩减，露出原来的湖底，是柴窝堡湖周边盐渍化加重，抑制了主要优势种的生长，降低了它们的竞争优势，使一些较耐盐植物的数量、高度、生物量和优势度有所增加，表现为耐盐植物（碱蓬、碱茅、海乳草）的盖度增加。天然草地在外界环境变化下，植物形成了多种多样的生态适应对策，使其对外界干扰有了明显的承受能力，这种承受能力在一定范围内表现出草地群落抗干扰能力和系统稳定性［16］。通常植物适应外界干扰的方式与其自身特性相关，为保护自身与非生物环境协调共存，在群落中保存竞争力［17］。

3.2 柴窝堡湖周边群落多样性的变化

群落的自身发展均趋于最大限度地利用环境资源，构成最复杂的结构。自从 MaeArthur和Elton分别在20世纪 50年代提出了多样性－稳定性理论以后，多样性作为影响生态系统稳定与变化的因子愈来愈受到重视［18］。物种多样性是反映放牧草地健康状况的敏感指标［19］，用于反应群落中生物种类数量及相对多度，能够表现群落中的物种在经过竞争后而产生的共存现象［20］。物种多样性受群落中物种数、个体数、个体均匀度三方面影响，群落中这三方面数值高则物种多样性高［21］。群落多样性、均匀度及优势度等指标是反映物种多样性的定量数值，体现了群落的稳定程度、组织水平、结构类型、发展阶段和生境差异，有着非常重要的生态意义［22］。

研究主要计算了柴窝堡湖周边植物群落的α多样性指数，对柴窝堡湖周边样地群落内物种分布的数量和均匀程度进行测度，用于反映各物种对环境的适 应 能 力 和 对 资 源的利用 能 力［23－24］。随着时间推移，柴窝堡湖周边植物群落 Shannon－wiener指数（D1）和丰富度指数（R1）在 2013年干旱程度加重的样地（186，195）较1982年有所降低，而在盐渍化程度加重的样地（179，181）则有所增加；从1982到2013年，均匀度指数（J1）和Simpson指数（H）则表现出递增趋势。由此可看出，干扰造成柴窝堡湖周边草地群落植物多样性发生变化，但是干扰强度的不同，所造成的草地植物多样性的变化程度也存在差异。自然干扰或人为干扰使草地植物群落结构出现断层，而这些断层就成为其他物种进入的突破口。干扰阻碍了优势种的竞争能力，同时增加了生境异质性。这样就为一些原有的植物种群扩大提供了良好的媒介［25］。

如果干扰（包括自然和人为）发生的过于频繁和剧烈，植物的生长环境将发生大幅度改变，这将导致群落中的一些物种无法适应环境改变而抑制生长甚至消失，使得物种多样性降低。相反，在干扰很少时，群落物种较为稳定，一直由少数物种占据优势地位，多样性也会降低。

许多研究都指出外界干扰对草地植物有积极和消极作用，而立地条件和管理措施与植物对外界干扰的响应有很大关系，决定了促进与抑制间的净效果［26］。在不同外界干扰下，植物的生态适应对策由植物种类决定，这是引起群落内各植物种群特征变化的重要因素。研究选在柴窝堡湖周边进行，其特点之一是：生态条件极度脆弱，外界干扰的结果会直接导致湖面缩小以及盐渍化加重。但是依据α多样性指数的变化，柴窝堡湖周边草地对外界干扰的抵抗力较强。导致这一结果的原因可能是由于柴窝堡湖周边严酷的生存环境，植物群落逐渐适应外界变化。同时，过度干扰会导致群落生产力的大幅度减少，再加上侵入的后续物种不足，导致过度干扰下物种替换的速率降低，α多样性也随之降低。过度干扰在柴窝堡湖周边草地上破坏性更强，其最终结果是直接使草地演替为次生裸地。

研究结果表明，随着时间的推移，植物群落中优势种逐渐被芨芨草、黑果枸杞、马蔺等耐旱性强的植物所取代。而且，碱蓬、碱茅、海乳草等耐盐植物也随之出现。植物生物学特性决定着植物群落中优势种的地位［27－28］，研究区原有优势种主要为禾草，由于干旱和盐渍化加重，降低了其在植物群落中所占的比例。同时，随着干扰强度的增加，2013年柴窝堡湖周边植物群落的 Shannon－wiener指数（D1）、均匀度指数（J1）、丰富度指数（R1）、Simpson指数（H）与1982年有明显不同，表明群落中物种在受到干旱和盐渍化加重时，有着不同的适应方式。

研究显示，随着干旱程度的增加，植物群落Shannon－wiener指数（D1）和丰富度指数（R1）减小，这可能是因为水分不足使原有不耐旱的物种消失，群落中物种减少，复杂程度降低；当研究区盐渍化程度增加时，Shannon－wiener指数（D1）和丰富度指数（R1）增大，这可能是因为群落中出现了耐盐植物，这些物种的出现反而提高了植物群落多样性。干扰对不同植物的促进和抑制以及群落中物种间的排斥竞争驱动草原植物群落多样性变化。植物群落层片结构是群落生态位分化程度的标志，对群落中物种的多样性变化有很重要的意义。长期的外界干扰改变了植物自身的某些特性，使植物能够更好的适应外界的干扰。同时植物特性的改变也影响了植物群落的竞争关系，促使植物群落生态位分离。在研究区，盐渍化长期逐渐加重的情况下，使植物群落的竞争关系不断加剧。随着碱蓬的出现，其发挥株型大，根系深的特性，促进植物群落层片结构开始分异，使其自身能够获得更多的资源。同时，生态位的分离使许多物种达到共生，植物群落多样性提高。群落优势种的变化可以为群落演替创造一定条件，因为优势种的改变引起群落内光、温、水分条件的变化，例如，芨芨草的遮阴作用可以为很多种植物的生存提供一个良好的微生境。

4 结 论

4.1 随着时间的变化，柴窝堡湖周边植物中原优势种芨芨草、苔草等植物的重要值逐渐降低，重要值2013年比1982年平均降低0.396；而原伴生种芦苇、碱蓬的重要值增加，重要值 2013年比1982年平均增加0.501。说明由于外界干扰强度的逐渐增加，群落中的禾草逐渐被碱蓬取代，这一变化与干旱引起的草地植被退化演替特征相符。由于湖面缩减，柴窝堡湖周边盐渍化加重，抑制了主要优势种的生长，降低了的竞争优势，使一些较耐盐植物的数量、高度、生物量和优势度有所增加，表现为耐盐植物的盖度增加。

4.2 柴窝堡湖周边植物群落 Shannon－wiener指数（D1）和物种丰富度指数（R1）在2013年干旱程度加重的样地较1982年有所降低（P＜0.05），而在盐渍化程度加重的样地则有所增加（P＜0.05）；从 1982到2013年，均匀度指数（J1）和Simpson指数（H）则表现出递增趋势（P＜0.05）。

4.3 干旱和盐渍化使植物群落中物种趋于单一，抑制了原有优势种的生长，一些较为耐盐的物种和杂类草数量随之增加，造成草地退化。

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Researches on the Change of Chaiwopu Lake Wetland Plant Community Structure

ZHANG Wei－dong1，2，AN Sha－zhou1，ZHANG Yong－juan2，XUN Qi－lei1
（1．College of Pratacultural and Environmental Sciences，Xinjiang Agricultural University，Urumqi 830052，China；2．The Animal，Aquaculture and Grassland Station of Urumqi City，Urumqi 830063，China）

【Objective】This paper focuses on the change around Chaiwopu Lake wetland grassland and study the rules of its community structure change which might play an important role in some basic research work，such as construction，sustainable utilization and grassland vegetation recovery of Chaiwopu Lake in the hope of providing theoretical basis and the reference suggestion for these basic research work.【Method】Survey the density，height，coverage，density and biomass of sample area，and calculate the important value of plant community.These were used as a measure index of alpha（α）diversity index.【Result】Compared with data in 2013 and 1982，the number of species showed a downward trend，average decrease of 3.5 kinds.but species diversity of plant community increased.The original constructive species retreated to a secondary position，the original is associated or occasional species gradually increased as main ingredients.Lake shrank，revealing that the exposed lake turned into saline and alkaline land，on which new salt tolerant plants have emerged.【Conclusion】The number of species tended to be more simple in the plant community because of drought and drought tolerant plants have occupied the dominant position.Stalinization caused the release of competition，which changed the overall structure of the community in Chaiwopu Lake，reducing the height of wetland communities around the lake，thus the dominant species becoming weakening.

plant community structure；change；diversity；wetland

S184

A

1001－4330（2016）09－1734－09

10.6048／j.issn.1001－4330.2016.09.022

2016－04－23

新疆草地资源与生态重点实验室开放课题（XJDX0209－2007－02）

张卫东（1977－），男，山东莱州人，高级畜牧师，研究方向为草地资源与管理，（E－mail）55237571＠qq.com

（Cotresponding author）：安沙舟（1956－），男，陕西富平人，教授，博士，博士生导师，研究方向为草地资源与生态，（E－mail）xjasz＠126.com

Fund project：Supported by Open Subject for Key Laboratory of Grassland Resources and Ecology of Xinjiang（XJDX0209－2007－02）