蒌蒿的研究概况

李双梅，柯卫东，黄新芳，钟兰，彭静，李明华

（武汉市农业科学院蔬菜研究所，430345）

蒌蒿的研究概况

李双梅，柯卫东，黄新芳，钟兰，彭静，李明华

（武汉市农业科学院蔬菜研究所，430345）

综述了蒌蒿的植物学与园艺学分类、种质资源、生物学特性与生长动态、栽培技术、重金属富集特性、组织培养、保鲜加工、营养成分和化学成分及药理作用等研究进展。

蒌蒿；研究概况；综述

蒌蒿（Artemisia selengensis Turcz.）为菊科蒿属多年生草本植物，别名芦蒿、藜蒿、香艾蒿等。我国最早的诗歌总集《诗经》中，有一首名为《汉广》，写的就是汉江一代的故事，该首诗歌中有“翘翘错薪，言刈其蒌”之句。三国·吴·陆机（公元261-303年）《毛诗草木鸟兽虫鱼疏》云：“其叶似艾，白色，长数寸，高丈余，好生水边及泽中。正月根芽生旁茎，正白，食之香而脆美，其叶又可蒸为茹。”结合历代专家解释，可以认为，至今流传于长江中下游流域地区的一句谚语“正月泥，二月蒿，三月四月当柴烧”，与陆机注释的相关内容是一脉相承的。战国·屈原《楚辞·大招》有“吴酸蒿蒌，不沾薄只。”对于这里的“蒌”字，东汉著名文学家、湖北宜城人王逸注释：“蒌， 香草也。”《说文解字》（公元 100 年）：“蒌，草也，可以亨（烹）鱼。”蒌蒿入蔬，已有约3 000 a历史了。蒌蒿在中国的分布极为广泛，中国的贵州、云南、四川、广东（北部）、湖南、湖北、河南、江西、安徽、江苏、山东、甘肃（南部）、陕西（南部）、山西、河北、内蒙古（南部）、辽宁、吉林及黑龙江等省均有分布；日本、朝鲜及俄罗斯西伯利亚亦有分布[1]。蒌蒿是一种野生蔬菜，随着人民生活水平的提高，20世纪80年代中后期，我国开始规模化种植，现今江苏、湖北、云南、安徽、江西等省都有大面积人工栽培，以其地上嫩茎和地下根状茎作蔬菜食用。2000年以后，部分国内学者对蒌蒿的研究亦日趋深入，在蒌蒿的分类、种质资源、生物学特性、栽培、重金属富集特性、组织培养、保鲜加工、营养成分和化学成分及药理作用等方面做了大量工作。

1 植物学分类与园艺学分类研究

据《中国植物志》（第七十六卷第二分册）记载[1]，我国蒌蒿有2个变种，即原变种蒌蒿 （A.selengensis var.selengensis）和变种无齿蒌蒿 （A.selengensis var.shansiensis）。二者区别主要表现在：原变种蒌蒿的裂片边缘锯齿较深，深裂或全裂；无齿蒌蒿的裂片边缘全缘，稀间有少数小锯齿。

管建国等[2]按园艺学将蒌蒿分为3类，即白蒌蒿（柳叶蒿）、青蒌蒿（碎叶蒿）和红蒌蒿。李双梅等[3]则认为蒌蒿根据嫩茎颜色可分为白蒌蒿（白绿色）、青蒌蒿（绿色）和红蒌蒿（微红色至紫红色）3种类型；根据叶型可将蒌蒿分为碎叶型蒌蒿和柳叶型蒌蒿。柳叶蒿和碎叶蒿是根据叶型划分的，而白蒌蒿、青蒌蒿和红蒌蒿是根据地上嫩茎的颜色划分的，二者不能混淆。同时调查发现，碎叶型蒌蒿和柳叶型蒌蒿中皆有白蒌蒿、青蒌蒿和红蒌蒿。

2 种质资源研究

20世纪90年代末期，国家种质武汉水生蔬菜资源圃开始进行蒌蒿种质资源的收集工作，至今已收集保存蒌蒿种质资源21份[3]。李双梅等[3]对其中来自江苏、湖北、江西、云南及四川等地的14份蒌蒿种质材料的主要农艺性状和营养成分进行了鉴定。结果表明，14份资源中，9份为蒌蒿原变种（A.selengensis var.selengensis），5 份 为 无 齿 蒌 蒿 （A.selengensis var.shansiensis）变种；14 份资源中，白蒌蒿2份、青蒌蒿3份、红蒌蒿9份。目前生产中主栽蒌蒿品种云南蒌蒿和大叶青，分别为白蒌蒿和青蒌蒿类型，属于无齿蒌蒿变种。蒌蒿粗纤维含量由高到低依次为红蒌蒿＞青蒌蒿＞白蒌蒿，芳香气味由浓到淡为红蒌蒿＞青蒌蒿＞白蒌蒿，茎色越浅，芳香味越淡。另外，李双梅等[4]对12份蒌蒿种质DNA提取方法、RAPD-PCR优化体系以及引物筛选进行了初步研究。

3 生物学特性与生长动态研究

蒌蒿喜温暖湿润气候，不耐干旱。地上茎最适宜生长气温为日平均12～18℃，20℃以上茎秆迅速老化而不堪食用。地上部分能耐-5℃的低温，40℃高温时仍能旺盛生长。对光照要求严格，光照不足影响生长。以肥沃、疏松、排水良好的砂壤土为宜[5]。

方荣等[6]对蒌蒿生长动态进行了研究，结果表明，蒌蒿在整个生长发育阶段，地上部、地下茎和根鲜质量以及三者之间鲜质量比例在不断发生变化。10月至翌年5月，蒌蒿地上部和地下茎的生长互相转化，互为依存，在时间上也存在着相互对应的关系。

4 栽培技术研究

蒌蒿的栽培技术研究集中在插条部位的选择、扦插方式、密度、肥料以及茬口安排等方面。张立颖等[7]研究了不同部位和扦插方式对蒌蒿扦插效果的影响，结果表明，蒌蒿嫩茎扦插繁殖最好以中下部半木质化部分作扦插材料；采用平埋方式进行扦插，可提高扦插成活率和繁殖系数。合理的扦插密度是蒌蒿高效栽培的重要措施之一。栽培方式不同，其扦插密度也不一，以收获来年地下茎萌发的嫩茎为采食器官，则应稀植，以株行距10 cm×20 cm或14 cm×14 cm 为宜[8，9]；以插条上的腋芽萌发的嫩茎为采食器官进行多次采收，则应密植以提高产量，以7 cm×10 cm为宜[10]。郑洪建等[11]研究发现，氮、磷肥混合施用既可以增加蒌蒿的产量，还能大大改善蒌蒿的品质。江苏南京市、灌云县，安徽安庆市及湖北武汉市等地，采用毛豆、丝瓜、番茄、扁豆、蛇瓜、小西瓜、黄瓜、苦瓜等与蒌蒿轮作，取得了较好的经济效益[10，12，13]。

蒌蒿传统栽培方式为露地野生栽培，食用季节一般为农历1～2月，农历1月食用地下根状茎，农历2月食用地上嫩茎。随着生产的发展，目前蒌蒿多采用保护地栽培，食用地上嫩茎的时间可提早到农历1月，此时正值春节，是食用蒌蒿的大好时节。另有一些地区如湖北的蔡甸，通过选择一些适合高温种植的早熟蒌蒿品种，使蒌蒿的食用季节提早，8月底即可采收第1次；国庆节前后采收第2次；11月上中旬配合保护地措施，到12月上中旬采收第3次；春节前后采收第4次；甚至到第二年的3月中下旬可采收第5次。全年蒌蒿667m2总产量可达3 600 kg，平均每667m2纯收入达1万元以上，经济效益十分可观[14]。

5 重金属富集特性研究

蒌蒿对镉具有较强的富集和耐受能力，是Cd污染的理想修复植物[15]。潘静娴等[16～18]研究发现，不同产地、市场和品种的蒌蒿食用部位均出现Cd的富集，达 0.096～0.300 mg/kg；Cd 污染下，蒌蒿根茎叶对Cd的积累具有显著的阶段性特征，3月根茎叶Cd积累量较小，5月Cd积累量增加，7月Cd积累量达到最大，到本季落叶和下季萌发时Cd积累量又开始下降；在河沙Cd浓度为20～240 mg/kg内，根茎叶Cd积累量与Cd浓度成正相关，蒌蒿器官Cd含量顺序为根＞茎＞叶。祝云龙等[19]研究发现，洞庭湖区蒌蒿的主要污染物是镉，其次是砷、铅、汞，东洞庭湖区蒌蒿根、茎叶中镉的含量分别是国家农产品安全限量标准的25.4～47.6、18.6～37.6倍。董萌等[20]对南洞庭湖蒌蒿的重金属富集特性进行了研究，结果表明，蒌蒿对Cd、Pb、Cu均有较高的富集含量和根茎转移系数；在根和茎叶部，不同种类重金属含量的顺序依次为Cu＞Cd＞Pb。

Cd对蒌蒿生理生化及叶片超微结构有一定的影响，潘静娴等[21]研究发现，在砂土 Cd含量＞180 mg/kg时，蒌蒿出现中毒症状，叶绿素含量、POD含量、叶绿素a/叶绿素b值均下降，MDA积累，膜质过氧化，细胞核形状凹陷，核质分布不均匀、染色质凝胶化，叶绿体形状球形化、双层膜边界模糊、片层结构解体、嗜锇颗粒增多。董萌等[22，23]、李燕子等[24]研究发现，40mg/L以内的Cd2+对植株SOD活性具有显著促进作用，40 mg/L以上则抑制其活性；POD对Cd2+的耐受能力较强，高达160mg/L的Cd2+仍可提高其活性，且活性变化随处理时间的不同而不同；植株CAT的活性受Cd2+影响明显，5～20 mg/L的Cd2+对其有显著促进作用，40 mg/L的Cd2+在处理前期有利于植株CAT活性的提高，后期则导致其下降。Cd胁迫对蒌蒿嫩茎植株可溶性蛋白、可溶性糖和MDA含量均有显著影响，≤20mg/kg的Cd含量水平能使嫩茎植株的可溶性蛋白含量上升16.5%～19.1%，100 mg/kg的Cd处理则导致其可溶性蛋白含量降低近30%；随着Cd处理浓度的不断加大，蒌蒿植株可溶性糖的含量呈现出先上升后下降的变化；Cd胁迫过程中蒌蒿植株MDA积累量不断增加，在70mg/kg处理下达到最大值。周小梅等[25～27]在研究Cd胁迫下微生物对蒌蒿的影响时发现，从蒌蒿体中分离获得分泌IAA能力较强的内生耐镉细菌为成团泛菌（Pantoea agglomeran）和荧光假单胞菌（Pseudomonas fluorescens）。成团泛菌和荧光假单胞菌对Cd的耐受质量浓度均为90 mg/L，IAA的分泌量分别为23.108、15.192 mg/L。成团泛菌和荧光假单胞菌对蒌蒿生长、生理、Cd富集转运与根际微生态可产生积极影响，在一定程度上可提高蒌蒿植株对Cd的耐受性。

HEDTA、EDTA、DTPA、生石灰、有机腐殖质和复合肥等添加物对蒌蒿生长及Cd富集效果产生一定影响。 董萌等[28]研究发现，HEDTA、EDTA、DTPA的添加减少了蒌蒿地上部的生物量，但增加了土壤中有效态Cd的含量，使蒌蒿地上部Cd的富集率分别提高了35.5%、98.4%、42.1%，可明显提高蒌蒿的修复功效；生石灰则使土壤有效态Cd显著降低，抑制了蒌蒿对Cd的积累；复合肥和有机腐殖质的施用对蒌蒿Cd的富集效果没有产生强化作用；幼苗期施加调控物质造成的影响大于成株期。

6 组织培养研究

利用组织培养技术可加快植物种苗的繁殖速度，目前蒌蒿组培快繁技术研究较少。王新华等[29]以蒌蒿嫩芽为外植体，接种到A2+BA 0.5mg/L+NAA 0.1mg/L的培养基上可分化长出丛芽，A2培养基的大量元素为NH4NO3400 mg/L+NH4H2PO4115 mg/L+KNO3606 mg/L+CaCl2·4H2O 74 mg/L+Ca （NO3）2·4H2O 236 mg/L+MgSO4·7H2O 246 mg/L，A2培养基的微量元素的用量与MS培养基相同。在该培养基上继代繁殖仍可形成许多新的丛芽。将芽转接到不加任何激素的基本培养基上，7～10 d即可生根。当根长2～3 cm时，将苗从瓶中取出，洗净培养基，移栽到基质中，成活率可达95%以上。黄白红等[30]以蒌蒿幼叶、茎段为外植体，接种到MS+6-BA（1 mg/L）+2，4-D（4 mg/L）上可诱导蒌蒿茎叶形成愈伤组织，在 MS+6-BA（4 mg/L）+NAA（0.4 mg/L）继代培养基上可诱导丛芽分化，丛芽分化率达78%，繁殖系数达8.4，丛生苗后转接到1/2MS+NAA（0.5 mg/L）+IAA（0.5 mg/L）的生根培养基上，生根率可达90%。

7 保鲜加工研究

蒌蒿是一种主要食用嫩茎的绿色蔬菜，随着食用季节的延伸，蒌蒿的保鲜越来越重要。蒌蒿贮藏过程中，采取低温、保鲜剂中的低pH值，同时配合使用VC，可有效抑制由POD和PPO引起的褐变，利于保藏。赵伯涛等[31，32]研究发现，在温度为20℃时，蒌蒿过氧化物酶和多酚氧化酶活性均最强；pH值为5和6.67时，蒌蒿POD最强，pH值在5～7时，蒌蒿PPO活性较强；VC对蒌蒿POD和PPO活性的抑制作用均最显著。常福辰等[33]研究了外源丹皮酚磺酸钠对蒌蒿的保鲜作用。结果表明，1～10mg/L处理浓度的丹皮酚磺酸钠，利于蒌蒿贮藏。龚吉军等[34，35]研究发现，蒌蒿的最佳自发气调包装（MAP）保鲜条件为：贮藏温度2℃，用1-MCP作保鲜剂、用还原铁粉作吸氧剂处理，保鲜效果非常好，贮藏60 d后仍有很高的商品价值。另外2mL/kg的外源乙醇处理可以显著延缓采后蒌蒿的衰老，从而延长蒌蒿的贮藏寿命，是一种理想的蒌蒿保鲜剂。

近年来，随着人们对蒌蒿保健功能认识的不断深入，蒌蒿的加工受到重视。目前已有速冻蒌蒿、蒌蒿风味方便菜、蒌蒿茶、草莓蒌蒿果蔬饮料、蒌蒿保健饮料、蒌蒿发酵饮料以及蒌蒿活性提取物等蒌蒿加工产品[36～40]。

8 营养成分和化学成分研究

蒌蒿营养丰富。据测定，每100 g鲜蒌蒿嫩茎含水分87.0 g，蛋白质3.6 g，抗坏血酸49.00 mg，赖氨酸0.97mg，谷氨酸34.30mg[41]。每1 g鲜蒌蒿嫩茎含钾 70 703 μg，钠 557μg，铜 26.1 μg，钙 5 052 μg，镁 2 504 μg，铁 110 μg，锌 219 μg，锰 90.5 μg，镉1.1 μg，磷 6 621 μg，硒 0.68 μg，氟 11.8 μg，其中钾、磷、钙、锌、锰的含量较高，特别是钾的含量是一般蔬菜的4～8倍，是钾含量较高的香菇的3倍[36]。王凤芳[42]对蒌蒿地上茎的营养成分进行了研究，结果表明，每100 g鲜可食部分含水分84.98 g，灰分2.81 g，脂肪 0.24 g，VC 0.049 g，游离氨基酸 0.55 g，总碳水化合物7.67 g。汤丽梅等[43]研究发现，江西蒌蒿每100 g新鲜可食部分含17种氨基酸总量为832.34～1 676.46mg，其中野生蒌蒿氨基酸含量高于栽培蒌蒿。肖玫[44]研究发现，蒌蒿全株矿物元素含量存在差异，铜在蒌蒿不同器官的含量由高到低依次为茎＞根＞叶，铁、锌、镁的含量在叶中最高，钙的含量在根中最高，每1 g干蒌蒿根含钙6 960μg。

李双梅等[45]分别对云南蒌蒿、小叶白、大叶青、沙洋蒌蒿、都江堰蒌蒿、鄱阳湖野蒿-1、大叶红7份蒌蒿种质资源地上嫩茎的营养成分进行了研究，结果表明，红蒌蒿鄱阳湖野蒿-1的干物质、蛋白质及总糖含量均较高，青蒌蒿大叶青的蛋白质和粗纤维含量较高，白蒌蒿小叶白和云南蒌蒿的粗纤维含量均较低。

蒌蒿中含有的化学成分有黄酮类化合物、萜类化合物、香豆素类化合物、挥发油、维生素、生物碱和矿物质等[46，47]。冯孝章等[48]从蒌蒿茎叶中分离得到东莨菪素、β-谷兹醇、胡萝卜素、Artselenin、Artselenoid、6，7-二羟基香豆素、二十九烷醇、二十九烷基正丁酯等12种化合物。张健等[49，50]对蒌蒿90%乙醇提取液进行分离得到β-谷兹醇、木犀草素7-O-β-D-葡萄糖苷、伞形花内酯、东莨菪素、芹菜素、芦丁；对蒌蒿叶90%乙醇提取液进行分离得到木犀草素-4'，7-二甲醚、11，13-dihydromatricarin、槲皮素-3-O-β-D-木糖苷、柯伊利素-7-O-β-D-葡萄糖苷、木犀草素-4'-O-β-D-葡萄糖苷、胡萝卜苷。段和祥等[51]首次从蒌蒿全草醋酸乙酯部位分离得到11种化合物，分别鉴定为反式白藜芦醇、反式肉桂酸、咖啡酸、绿原酸、没食子酸、木犀草素、异鼠李素、7-甲氧基香豆素、槲皮素、毛蕊花糖苷、7-甲氧基-4'-羟基异黄酮。陈新等[52]采用GC和GC/MS方法对蒌蒿茎叶挥发油进行了分析，在分出的40个色谱峰中鉴定出38种化合物，占挥发油总量的99.44%，含量最高的3种化合物分别是β-石竹烯（12.87%）、萜品-4-醇 （12.05%）和 4-异丙基-2，4，6-环庚三烯酮（11.67%）。 赵呈雷等[53]对蒌蒿地上部分挥发油成分进行了鉴定，其化合物类型以芳香化合物、萜类、烯烃、醛、醇、酯等为主，其主要化学成分为 α-石竹烯 （8.245%）、氧化石竹烯（4.808% ）、10，10- 二 甲 基-2，6- 二 亚 甲 基 二 环[7.2.0]十一烷-5-β-醇（7.089%）、6，10，14-三甲基-2-十五碳酮（5.199%）等。徐中海等[54]从野生蒌蒿挥发油中鉴定出48种化合物，占挥发油总量的72.446%，主要有ɑ-丁香烯 （15.734%）、丁香烯（13.246%）和1-甲基-1-乙烯基-2-（1-甲基乙烯基）-4-（1-甲基亚乙烯基）-环己烷（9.511%）等。 以上研究结果表明，各地蒌蒿挥发油的成分及含量存在差异，这可能与地域、蒌蒿的生长环境、采集时间及采集部位不同等有关。徐莺等[55]鉴定了蒌蒿中的香气化合物，共检出21种呈香化合物，基于其嗅感强度，认定反式-2-己烯醛、水芹烯、顺式-罗勒烯、3-崖柏酮、樟脑、黄瓜醛、（-）-龙脑和（-）-乙酸龙脑酯为形成蒌蒿香气的重要化合物。李保同等[56]、谢怡孙等[57]鉴定了精油的化学成分主要为1，8-桉叶油素（32.56%）、龙脑（15.87%）、樟脑（12.34%）、金合欢烯（10.50%）、香草醛（7.12%）和 1，4-桉叶油素（5.20%）等，占总精油量83.59%，与野艾蒿的成分相似。张健等[58]对蒌蒿叶分离得到12个黄酮类化合物，经鉴定为雷杜辛黄酮醇、阿亚黄素、木犀草素-4'，7-二甲醚、芦丁、柯伊利素、芹菜素、木犀草素-7-O-β-D-葡萄糖苷、 木犀草素、3'，4'，5，7-四羟基二氢黄酮、山奈素、槲皮素、芹菜素-7-O-β-D-葡萄糖苷。陈新等[59]研究了蒌蒿总黄酮的最佳提取条件为以乙醇为溶剂，在此条件下黄酮的得率为1.943%。邓丹雯等[60，61]分别采用乙醇和超临界CO2对蒌蒿黄酮提取方法进行了研究。乙醇提取蒌蒿黄酮的最佳条件为：每1 g蒌蒿加注15mL的70%乙醇在50℃以上温度下提取6 h；超临界CO2萃取蒌蒿黄酮的最佳条件为：每1 g蒌蒿加注1.5 mL无水乙醇，在35℃、30 MPa条件下萃取1 h左右。柳弟贵等[62，63]研究了不同施肥水平下蒌蒿挥发油化学成分含量的差异。

9 药理作用研究

蒌蒿的药理作用在明代李时珍的 《本草纲目》中已有记载。曰：“味甘平。主五脏邪气，风寒湿痹，补中益气，长毛发令黑，疗心悬，少食常饥，久服轻身耳目聪明不老。”[64]古代医者多用蒌蒿治疗热毒疮疡，夏日曝水痢，去黄热及心痛，除河豚鱼毒等。民间以蒌蒿全草入药，开胃健脾，散寒除湿，止血消炎，镇咳化痰，还可治寒冷腹痛、妇女痛经、寒湿性月经不调及黄疸型肝炎，外用可治久不愈合之创伤、宫颈糜烂等[46，47，65]。 另外蒌蒿还有利胆及保护人体内脏黏膜的功效[41]。

沈夕坤等[66]的药理试验表明，蒌蒿可增强小鼠抗缺氧、抗疲劳、耐高温、耐低温能力，增加小鼠免疫器官（脾和胸腺）质量及碳粒廓清速率，有较好的补气和免疫促进作用。郑功源等[67]研究发现，蒌蒿水提物及其原汁对细菌中的巨大芽孢杆菌、大肠杆菌、痢疾杆菌和真菌中的面包酵母有较好的抑制作用。罗文艳等[68]研究发现，蒌蒿乙酸乙酯部位有较强的抗乙型肝炎病毒作用。段和祥等[69]采用体内外抗肿瘤试验方法，筛选蒌蒿抗肿瘤活性部位，结果表明，蒌蒿的乙酸乙酯层具有显著的体内、外抗肿瘤活性。余宙等[70]研究发现，蒌蒿提取物对高血压病具有明显的降低血压的作用，服用前后其尿常规及生化指标无异常。谢怡孙等[57]测定了蒌蒿精油对菜青虫生物活性的影响，结果表明，蒌蒿精油对菜青虫具有较强的拒食和胃毒作用，而触杀作用较弱，无熏蒸作用。李保同等[56]测定了蒌蒿精油对棉铃虫生物活性的影响，结果表明，蒌蒿精油对棉铃虫具有较强的拒食、熏蒸和触杀作用，而急性胃毒作用则较弱。

10 展望

蒌蒿是一种无性繁殖作物，但仍具有有性生殖的能力。长期以来，生产所用的蒌蒿品种一般为野生蒌蒿和传统地方品种，蒌蒿的育种尚未见报道，值得研究。蒌蒿是一种较适合机械化作业的作物，机械化栽培和采收、去叶在生产上有所尝试，但尚不成功，蒌蒿的机械化生产有待进一步研究。另外，蒌蒿还含有许多其他的药用成分，是一种极具开发价值的药用保健植物，有着广阔的应用前景，如何充分合理利用还需进一步深入研究。

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Study Survey on Artemisia selengensis Turcz.

LI Shuangmei,KE Weidong,HUANG Xinfang,ZHONG Lan,PENG Jing,LI Minghua
(Vegetable Research Institute,Wuhan Academy of Agricultural Sciences,Wuhan 430345)

In this article,the studies summarized the botanical and horticultural classification,germplasm resources,biological characters and growing dynamic state,cultivation technology,heavy metal enrichment charactes,tissue culture,preservation and processing,nutrient and chemical components,pharmacological action,ect.of Artemisia selengensis Turcz..

Artemisia selengensis Turcz.;Study survey;Summary

S645.9

A

1001-3547（2017）18-0049-07

10.3865/j.issn.1001-3547.2017.18.017

李双梅（1974-），女，高级农艺师，主要从事水生蔬菜种质资源与育种研究，E-mail：lishm16@163.com

柯卫东，男，通讯作者，推广研究员，主要从事水生蔬菜种质资源与育种研究，E-mail：wdke63@163.com

2017-07-31