不同更新方式对兴安落叶松林火烧迹地物种组成及多样性的影响

王鼎，周梅,，赵鹏武,，王梓璇，冯倩倩，葛鹏，张波，舒洋

1. 内蒙古农业大学生态环境学院，内蒙古 呼和浩特 010019；2. 内蒙古赛罕乌拉森林生态系统国家定位研究站，内蒙古 赤峰 024000

不同更新方式对兴安落叶松林火烧迹地物种组成及多样性的影响

王鼎1，周梅1,2*，赵鹏武1,2，王梓璇1，冯倩倩1，葛鹏1，张波1，舒洋1

1. 内蒙古农业大学生态环境学院，内蒙古 呼和浩特 010019；2. 内蒙古赛罕乌拉森林生态系统国家定位研究站，内蒙古 赤峰 024000

以内蒙古大兴安岭兴安落叶松林火烧迹地为研究对象，采用分层取样的方法对群落中植被进行了调查，分析比较了不同更新方式下兴安落叶松林群落恢复过程中物种组成及多样性的差异，了解该群落受森林火灾干扰的影响程度，为大兴安岭地区森林生态系统恢复策略的制定提供科学依据。结果表明：不同更新方式下的群落各层多个α多样性指数总表现为草本层>灌木层>乔木层的趋势。3种不同更新方式下，兴安落叶松林重度火烧迹地目标树种兴安落叶松的更新速度表现为天然更新>人工促进更新>人工更新。不同更新方式下火烧迹地群落恢复10年后，灌木层物种数和优势度较对照样地均有所增加，火烧迹地草本和灌木层Simpson和Shannon-Wiener指数均呈现出人工促进更新>人工更新>天然更新的趋势。综合考虑，认为人工促进更新方式比较适合火烧后兴安落叶松林植被群落的演替与恢复。

兴安落叶松林；火烧迹地；物种组成；多样性

森林火灾是世界性的林业重大灾害，被联合国粮农组织确认为世界八大自然灾害之一，可对森林生态系统产生严重干扰，而中国是世界森林火灾最严重的国家之一（朱教君等，2004）。大兴安岭林区曾经是中国火灾高发区，几乎所有的森林都受到过一定程度的火干扰（王绪高等，2006；王绪高等，2008）。林地过火后，森林生态系统会遭受不同程度的破坏，物种多样性的恢复是衡量火干扰后森林群落恢复与重建的重要指标之一。群落物种多样性不仅反映了其内部结构的多样性和空间异质性，同时还是反映群落功能的重要特征之一，长期以来都是恢复生态学和群落生态学的研究热点。由于受研究时间和研究对象的限制，目前北方针叶林恢复经营研究仍处于起步阶段，导致目前对寒温带针阔混交次生林的经营管理盲目性较大，经营比较粗放，缺乏比较成熟的经营技术。因此，研究不同更新方式下兴安落叶松林群落恢复过程中生物多样性及物种组成结构的差异，了解该群落受森林火灾干扰的影响程度，并制定合适的恢复策略对于大兴安岭地区森林生态系统具有一定的意义。

1 研究区概况

研究区位于内蒙古大兴安岭林管局根河林业局开拉气林场，地理坐标为122°40′~122°45′E，51°24′~51°35′N，地处大兴安岭北部，是典型的寒温带针叶林区、高纬度原始林区和多年冻土区（周梅等，2003）。该区地貌由低山、中山、丘陵、山间盆地等构成，海拨为761~1200 m，属寒温带大陆性季风气候，冬季漫长，夏季较短。年平均气温为-5.3~-5.6 ℃，历史最低温度为-60.0 ℃，年降水量大约450~550 mm。研究区土壤类型主要以棕色针叶林土为主，表层的黑土层薄而黏，一般在8~10 cm之间；腐殖质含量较高，一般在15%~30%之间，具有较强的滞水能力，可使土壤在生长季长期处于湿润状态。主要林型有白桦（Betula platyphylla）-落叶松林、草类-落叶松林、杜香（Ledum palustre）-落叶松林、杜鹃（Rhododendron simsii）-落叶松林、柴桦（Betula fruticosa）-落叶松林等。建群种为兴安落叶松（Larix gmelini），常见的伴生树种有白桦、山杨（Populus davidiana）。林下灌木和草本种类较为丰富。

2 研究方法

2.1 试验样地选择与设置

本研究依据内蒙古大兴安岭林管局的森林火灾记录，于2015年5月选择2003年金河—根河森林火灾的重度火烧迹地为研究区域，在根河林业局开拉气林场内，选择3种不同更新方式（天然更新：依靠天然种源下种更新；人工促进更新：对造林地进行人工或机械整地的基础上，利用天然种源进行森林更新；人工更新：在造林地采用人工种植的方法进行森林更新）的重度火烧迹地（树木死亡率大于70%）为试验样地，共设置3个研究区，每个研究区内随机设置3个20 m×20 m的标准样地（李攀，2014）。-样地类型包括：未过火区（CK）、天然更新-重度火烧迹地（2003SN）、人工促进更新-重度火烧迹地（2003S-M）、人工更新-重度火烧迹地（2003S-A）。样地基本属性见表1。

2.2 火烧迹地植被恢复调查

采取分层取样的方式对植被进行调查。在选定的20 m×20 m样地内对胸径≥5 cm的乔木进行每木检尺；在每个样地的4角和中心分别布设5个5 m×5 m的灌木样方用于调查灌木指标；在每个灌木样方内随机设置5个1 m×1 m的草本样方用于调查草本指标。利用GPS测量仪测量每个样方的经纬度和海拔，坡度计测量坡度，森林罗盘测量坡向。乔木层调查的指标包括树种、胸径、树高、第一枝下高、冠幅大小、郁闭度等。灌草层调查的指标包括种名、株丛数、基径、高度、盖度、频度等。

2.3 数据处理

试验数据经Excel 2010整理后，采用SPPS 18.0软件进行处理，计算了火烧后不同类型火烧迹地植被群落各个物种的相对多度、相对频度、相对显著度、重要值和植物群落的物种多样性指数等。多样性指数计算参照马克平的方法（马克平，1994）。主要计算公式如下：

Simpson指数：

式中，Ni为群落中第i个种的个体数，N为群落中所有种的个体数。

Shannon-Wiener指数：

式中，pi=ni/N表明第i个种在全体物种中的重要性比例。

Pielou均匀度指数：

式中，H为实际观察的物种多样性指数，Hmax为最大的物种多样性指数。

Margalef丰富度指数：

式中，S为物种总数量；N为所有物种总个体数。

3 结果与分析

3.1不同更新方式火烧迹地植被群落物种组成及变化

由表2、图1可知，天然更新落叶松林火烧迹地群落中草本层物种有3种，占群落总物种数的38%。重要值最大的是柳兰（Epilobium angustifolium L.），为0.50。该群落草本层以柳兰为优势种，早熟禾（Poa annua L.）、日阴菅（Carexpediformis）为伴生种。群落灌木层物种有3种，占群落总物种数的38%。重要值最大的是杜香（0.63）。该群落灌木层以杜香为优势种，库页悬钩子（Rubus sachalinensis）、柴桦为伴生种。群落乔木层物种有2种，占群落总物种数的25%。重要值最大的是兴安落叶松（0.93），为该群落乔木层优势种，白桦为该层伴生种。

表1 试验样地基本属性Table 1 The basic properties of test plots

表2 不同更新方式火烧迹地植物群落物种组成及其重要值Table 2 Species composition and importance value of burned phytocoenosium after different regenerate modes

图1 不同更新方式火烧迹地群落各层物种数比较Fig. 1 The number of species comparison in burned phytocoenosium after different regenerate modes

人工促进更新落叶松林火烧迹地群落中草本层物种有6种，占群落总物种数的50%。重要值最大的是日阴菅、手参（Gymnadenia conopsea），分别为0.39、0.28。该群落草本层以日阴菅和手参为优势种，柳兰、早熟禾、鸢尾（Iris tectorum Maxim.）为伴生种。群落灌木层物种有4种，占群落总物种数的33%。重要值最大的是杜香和笃斯越橘（Vaccinium uliginosum），分别为0.41、0.35。该群落灌木层以杜香和笃斯越橘为优势种，越橘（Vaccinium vitis-idaea）、山刺玫（Rosa davurica）为伴生种。群落乔木层物种有2种，占群落总物种数的17%。重要值最大的是兴安落叶松（0.90），为群落乔木层优势种，白桦为该层伴生种。

人工更新落叶松林火烧迹地群落中草本层物种有3种，占群落总物种数的38%。重要值最大的是手参和早熟禾，分别为0.42、0.38。该群落草本层以手参和早熟禾为优势种，地榆（Sanguisorba officinalis L.）为该层伴生种。群落灌木层物种有4种，占群落总物种数的44%。重要值最大的是杜香（0.60），为该群落灌木层优势种，越橘、柴桦、山刺玫为该层伴生种。群落乔木层物种有2种，占群落总物种数的22%。重要值最大的是兴安落叶松（0.68），为该群落乔木层优势种，其次为白桦（0.32），为该层伴生种。

对照样地群落中草本层物种有8种，占群落总物种数的67%。重要值最大的是日阴菅和红花鹿蹄草（Pyrola incarttata），分别为0.16、0.14。该群落草本层以日阴菅和红花鹿蹄草为优势种，凤毛菊（Saussurea japonica Thunb）、蚊子草（Filipendulap almata (Pall) Maxim.）等为伴生种。群落灌木层物种有2种，占群落总物种数的17%。重要值较大的是柴桦（0.66），是该群落灌木层的优势种，线叶绣线菊（Spiraeathunbergii）为其伴生种。群落乔木层物种有2种，占群落总物种数的17%。重要值最大的是兴安落叶松（0.88），是该层优势种，其次是白桦（0.12），为该层伴生种。

3.2 不同更新方式火烧迹地群落物种多样性的变化

不同更新方式兴安落叶松林群落各层α多样性指数如图2所示。从整个恢复过程来看，Simpson、Shannon-Wiener、Pielou、Margalef指数在垂直结构上均呈现草本层>灌木层>乔木层的变化格局。草本层Simpson和Shannon-Wiener指数在不同更新方式兴安落叶松林中均小于对照样地，并呈现出人工促进更新>人工更新>天然更新的趋势。灌木层Simpson和Shannon-Wiener指数在不同更新方式兴安落叶松林中均大于对照样地，并呈现出人工促进更新>人工更新>天然更新的趋势。乔木层Simpson和Shannon-Wiener指数在不同更新方式兴安落叶松林中呈现出人工更新>人工促进更新>天然更新的趋势。

草本层Pielou指数在不同更新方式兴安落叶松林中均小于对照样地，并呈现出人工更新>天然更新>人工促进更新的趋势。灌木层Pielou指数在不同更新方式兴安落叶松林中均小于对照样地，并呈现出人工促进更新>人工更新>天然更新的趋势。乔木层Pielou指数在不同更新方式兴安落叶松林中呈现出人工更新>人工促进更新>天然更新的趋势。

图2 不同更新方式火烧迹地群落各层α多样性指数比较Fig. 2 Different layers α diversity index comparison in burned phytocoenosium after different regenerate modes

草本层Margalef指数在不同更新方式兴安落叶松林中均小于对照样地，并呈现出人工促进更新>人工更新>天然更新的趋势。灌木层Margalef指数在不同更新方式兴安落叶松林中均小于对照样地，并呈现出人工促进更新>人工更新>天然更新的趋势。乔木层Margalef指数在不同更新方式兴安落叶松林中均小于对照样地，并呈现人工促进更新>天然更新>人工更新的趋势。

4 讨论与结论

4.1 讨论

长期以来，群落物种组成一直是群落生态学和恢复生态学的首要认识。研究群落各层植被物种组成变化对于科学指导某一地区退化生态系统恢复具有重要意义。本研究发现人工促进更新与天然更新群落目标树种的更新状况相似且优于人工更新。张文清（2013）在大兴安岭火烧迹地植被更新的研究中指出，人工造林干扰因子较多，如所处的立地条件、气候条件、栽植手段、动物干扰等因素都会对人工造林产生影响，这也是大兴安岭地区人工造林成活率较低的原因。本研究也发现，火烧迹地上的植被恢复与多个环境因子及人工恢复策略密切相关。高希明等（2011）在内蒙古大兴安岭地区的研究也发现，人工促进更新由于进行了机械整地措施，土壤表层火烧残渣减少，枯落草皮层被破坏，为母树下种提供了良好的条件。同时整地后的土壤结构与水分状况良好，有助于植被更新，这也是人工促进更新优于人工更新的原因。本研究在实地调查中还发现，近年来当地春旱严重，且在造林过程中存在“假植”的现象，这可能也是造成人工造林效果差的原因。此外，本研究还发现在不同更新方式下，群落各层物种总数表现为人工促进更新大于人工更新。黄梓良等（2001）在植物群落物种多样性的研究中也得出了相似的结论并指出，火烧迹地人工造林是造成林下物种减少的主导因素。综合考虑更新状况和经济因素，本研究认为人工促进更新方式比较适合火烧后兴安落叶松林植被群落的演替与恢复。

物种多样性的恢复是衡量火干扰后森林群落恢复与重建的重要指标之一。研究森林群落不同演替过程中物种多样性的变化，对于揭示火干扰后森林群落植被恢复具有重要意义。本研究发现不同更新方式下的群落各层多个α多样性指数总表现为草本层>灌木层>乔木层的趋势。张万里等（2000）和王丽红等（2015）的研究均得出了类似的结论。这可能是由群落各层植被恢复速度不同造成的（李裕元等，2004）。本研究发现当群落中草本层占优势时其灌木层优势度往往较小，这可能是群落内部种间资源和空间竞争所造成的（王玉涛等，2005；孙家宝等，2010）。不同更新方式火烧迹地草本层Simpson和Shannon-Wiener指数均大于对照样地，并呈现出人工促进更新>人工更新>天然更新的趋势。这也表明人工促进更新对林下草本层生物多样的恢复有一定的促进作用。本研究认为在火烧迹地的群落恢复过程中人工促进更新方式是介于人工更新和天然更新的一种中度干扰，固其恢复效果优于其他两种更新方式，这符合中度干扰假说。范海兰等（2005）对人工林炼山的研究也得出了类似的结果。黄梓良等（2001）在不同更新方式效果的研究中则发现，人工造林导致了森林群落物种多样性的下降。这些研究的差异可能是由研究区大环境不同造成的。

4.2 结论

总体而言，3种不同更新方式下，兴安落叶松林重度火烧迹地目标树种兴安落叶松的更新速度表现为天然更新>人工促进更新>人工更新，由此可知天然更新方式更有利于目标树种兴安落叶松的更新。灌、草层Simpson和Shannon-Wiener指数均呈现出人工促进更新>人工更新>天然更新的趋势。综合火烧迹地整体的恢复水平，认为人工促进更新的恢复策略比较适合火烧后兴安落叶松林群落的植被演替与恢复。

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WANG Ding, ZHOU Mei, ZHAO Pengwu, WANG Zixuan, FENG Qianqian, GE Peng, ZHANG Bo, SHU Yang. 2017.

Study on Species Composition and Diversity of Burned Phytocoenosium after Different Regenerate Modes

WANG Ding1, ZHOU Mei1,2, ZHAO Pengwu1,2, WANG Zixuan1, FENG Qianqian1, GE Peng1, ZHANG Bo1, SHU Yang1
1. Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010019, China; 2. Inner Mongolia Saihanwula Forest Ecosystem National Research Station, Chifeng 024000, China

In this study, larix gmelinii forest burned areas were experienced in different regenerate modes. The natural regeneration conditions, community structure characteristics,species composition, community biodiversity were observed and researched in 2013. To study the difference of biodiversity and species composition in the process of restoration of Larix gmelinii forest communities under different regeneration modes, to understand the influence degree of forest fire disturbance so that we can develop appropriate restoration strategies for the rapid restoration of forest ecosystem in Daxing’an Mountains after forest fire. The results showed that: The alpha diversity index of community each layer in different regenerate modes showed a ranking of herb layer>shrub layer>tree layer. The update status of the target tree species of Larix gmelinii showed a ranking of 2003S-A>2003S-M>2003S-N.After ten years, the species of shrub layer and advantage degree in different regenerate modes of forest burned areas were increased compare with unburned area. The simpson and shannon-wiener index in both herb and shrub layers showed a ranking of 2003S-M>2003SA>2003S-N. We take all the indicators into account，that the artificially stimulating natural regeneration is more suitable for succession and restoration of vegetation communities in Larix gmelinii forest after fire.

Larixgmelini forest; burned area; species composition; diversity of species

10.16258/j.cnki.1674-5906.2017.04.004

Q948; X176

A

1674-5906（2017）04-0570-06

王鼎, 周梅, 赵鹏武, 王梓璇, 冯倩倩, 葛鹏, 张波, 舒洋. 2017. 不同更新方式对兴安落叶松林火烧迹地物种组成及多样性的影响[J]. 生态环境学报, 26(4): 570-575.

国家自然科学基金项目（41563006）；内蒙古自治区科技计划项目（20130435）

王鼎（1989年生），男，硕士，主要从事森林生态学研究。E-mail: 15147124612@163.com

*通信作者：周梅（1960年生），女，教授，博士生导师，主要从事森林生态学研究。E-mail: dxalzhoumei@yahoo.com.cn

2016-12-10