海南热带山地雨林不同生态种组光合能力与水分利用效率

张明，刘福德，安树青，欧阳琰

1. 环境保护部南京环境科学研究所，江苏 南京 210042；2. 南京大学生命科学学院，江苏 南京 210093；3. 天津理工大学环境科学与安全工程学院，天津 300384

海南热带山地雨林不同生态种组光合能力与水分利用效率

张明1,2，刘福德3，安树青2，欧阳琰1*

1. 环境保护部南京环境科学研究所，江苏 南京 210042；2. 南京大学生命科学学院，江苏 南京 210093；3. 天津理工大学环境科学与安全工程学院，天津 300384

种间关联性对于研究群落结构、演化及分类具有重要意义，并在很大程度上表现了群落演替的趋势和进程。为了研究生态种组的光合生理特征及其在演替过程中的变化，在海南岛热带山地雨林3个演替阶段（前期、中期和后期）的样地内测定群落的种间联结性，并利用种间联结性划分出生态种组；应用Li-6400光合测定系统测量各生态种组在不同演替过程的最大光合速率（maximal photosynthesis rate，Pmax）和水分利用效率（WUE）。结果表明：演替前期和演替中期样地的物种总联结性指数VR分别为1.038和1.232，树种间总体呈正联结，但不显著；演替后期样地的物种总体联结性指数VR为2.238，群落总体联结性呈显著正相关。群落总体正关联性随着演替的进行而加强。每个演替阶段的种群可分为3个生态种组；第1生态种组内的物种两两之间均呈显著正联结；第2生态种组中虽然个别种之间联结性不显著，但大多数物种两两之间也形成显著正联结，某些种与第1生态种组中的种形成显著负联结；第3生态种组内种对间两两彼此独立。各生态种组的光合能力随演替的进行而逐渐降低；第1生态种组演替前期的最大光合速率显著高于中后期（P<0.05）；第2生态种组前期的最大光合速率显著高于后期（P<0.05）。不同演替阶段，不同生态种组水分利用效率差异不显著（P>0.05）。光合能力是决定生态种组的内在因素。

热带山地雨林；种间联结；生态种组；光合能力；水分利用效率

森林演替的过程是群落中不同物种的替换，结果导致了群落在组成上发生了变化，进一步影响其结构和功能的变化。而这些变化又与植物对不同演替阶段下生境的生理适应等方面的机制紧密相关（李庆康等，2002）。研究不同演替过程中植物在生理生态特征上的差别，将有利于揭示植物群落演替的内在机制以及对全球变化产生的作用（Lubchenco et al.，1991；Vitousek，1994；Bazzaz，1996）。过度的森林砍伐和不合理的土地利用已导致了海南岛原始森林的大面积减少，形成了处于不同演替阶段的退化生态系统，由原始林破坏后发展而来的天然次生林已成为海南岛最重要的森林资源（臧润国等，2004）。热带雨林湿润的环境因此发生改变，一些喜阳的旱生植物可能占据演替早期的生态位，从而改变群落水平的水分利用情况。

对森林生态种组的研究主要是利用种间联结测定方法。种间联结作为群落的重要特征，是种群间相互关联的一种具体表现形式，是群落形成、维持和演变的基础。不同种个体空间联结程度的客观测定，对研究群落水平格局的形成、种群进化和群落演替动态具有重大意义（王文进等，2007）。因此，联结分析（association analysis）作为阐明物种之间可能存在相互作用的一种诊断方法而被广泛应用（王伯荪等，1985；彭少麟，1996；Schluter，1984）。种间联结一直以来都是群落生态学研究的重点（Pickett et al.，1989），然而，目前关于物种间相互作用与群落演变之间的动态关系存在一些不同观点（Thompson，1982）。

李意德等（2007）在海南岛热带低地雨林利用种间联结性探讨生态种组的划分，并分析了不同生态种组在群落中的不同地位和分布。目前，有关不同生态种组的光合生理特征仍然缺乏研究。本文采用在群落演替前期、中期和后期群落中设置永久样地的方法，测定物种丰富的热带山地雨林群落的种间联结性，并利用种间联结性划分出生态种组，探讨生态种组在群落演替过程中的动态变化，试图揭示种间联结与群落演替相互作用的生理生态机制。

1 材料与方法

1.1 研究地区自然概况

研究地区位于海南岛东南部的吊罗山山地雨林林区（18°50′N，109°50′E），海拔600 m（王文进等，2007）。该地区属于东亚季风气候；年均气温20.8 ℃，最热月均温23.9 ℃，最冷月均温16.3 ℃，全年>10 ℃的积温7990 ℃（张明等，2008）。具有明显的干湿季气候特征，12月至翌年1月为旱季，2—3月为过渡期，4—10月为雨季，96%降水来自雨季，年降雨量2570 mm（王文进等，2007）。成土母岩为花冈岩和闪长岩，土壤为山地黄壤（张明等，2008）。

以空间代替时间，选取处于不同演替时期的不同样地。样地位于吊罗山原新安林场内，海拔750~980 m，植被类型属于热带山地雨林（王文进等，2007）。演替早期样地内华须芒草（Andropogon chinensis）、棕叶芦（Thysanolaena maxima）等禾本科植物密布，高2~4 m，林内以展毛野牡丹（Melastoma normale）、阔叶八角枫（Alangium faberi）、中平树（Macaranga tanarius）等为先锋树种，平均郁闭度为0.67（王文进等，2007）。演替中期样地群落结构单一，以胸径小于5 cm的乔木幼树和灌木为主，树高多为3~5 m，林内平均郁闭度为0.86；林下植物丰富，广泛分布着乌毛蕨（Blechnum orientale）、吊罗山耳蕨（Polystichum tialooshanense）、锐齿鳞毛蕨（Dryopteris acutidens）等蕨类植物（王文进等，2007）。演替后期样地群落结构复杂，乔木高大，冠层可分为3层：顶层24~28 m，胸径40~60 cm，最大胸径为100 cm；第2层15~23 m，胸径15~30 cm；第3层8~14 m，胸径5~10 cm（王文进等，2007）。林内平均郁闭度为0.97，其组成成分丰富；按株数计算，乔木以樟科个体最多，占10.5%；壳斗科10.0%，桃金娘科5.6%；山茶科4.9%；所调查的120个种中主要优势种有阿丁枫（Altingia obovata）、扫把青冈（Cyclobalanopsis augustinii）、鸭脚木（Schefflera octophylla）等（王文进等，2007）。调查区内竹丛、附生植物普遍存在，板根和层间植物较少，偶有绞杀现象，有大型倒树和枯立木，林下植物贫乏，枯枝落叶层较厚（王铮锋等，1999）。

1.2 研究方法

1.2.1 野外调查

每个样地面积设置为5000 m2，分为50个10 m×10 m的小样方，记录样方内胸径1 cm以上的所有乔灌木的种名、胸径和每个个体的相对坐标，每个物种的种名及拉丁名查自《海南植物志》（陈焕镛，1964；陈焕镛，1965；广东省植物所，1974）。记录各演替阶段样地的海拔、经纬度、坡度、坡向等信息。

1.2.2 种间联结系数的测定

根据Schluter（1984）提出的基于出现-不出现数据的方差比例，检验所有样方的多物种间总体联结性。计算公式为：

式中，VR为物种总体联结性指数，即种间联结指数（index of species association）。S为总物种数，N为总样方数，Tj为样方j内出现的研究物种的总数，ni为物种i出现的样方数，t为样方中种的平均数，t=(T1+T2+…+TN)/N。

在独立性零假设条件下，VR期望值为1，若VR>1表示物种间出现正的关联，VR<1表示物种间存在净的负关联。种间的正负关联可以互相抵消。采用统计量W(W=N·VR)来检验VR值偏移1的程度（即显著性），若

联结系数（association coefficient，AC）用来表明种间联结的程度。测定联结系数是测定种间联结最简便有效的方法。依据野外调查数据，采用2×2列联表的形式排列并计算种对间的联结系数。χ2检验确定被测成对种间联结性的程度（王伯荪等，1985；鲍显诚等，1986；张思玉等，2002；李意德等，2007；Greig-smith，1983）。

1.2.3 生态种组的划分

群落中生态习性相似的种可以联合为同一生态种组（Greig-smith，1983）。在自然恢复的群落中，其种群的生态习性是不一致的。而群落内的种间关系揭示了群落中不同种类因受小生境因子影响而体现在空间分布上的相互关系（杨一川，1994）。因此，按照其相关性关系，以负相关性作为划分种组的界限，同一种组内的种两两之间有尽可能大的正相关原则，综合各种检验方法，对群落演替前期、中期和后期各主要种群进行生态种组划分。

1.2.4 光合作用参数测定与水分利用效率计算

于2005年3—4月，利用Li-6400便携式光合作用系统（LI-COR，Inc，USA）测定叶片的最大净光合速率（Pmax）。采用开放气路进行测定：空气流速为0.5 L·min-1，大气温度为(26±2) ℃，空气中相对湿度为50%~70%，自然条件下CO2摩尔分数为(380±10) μmol·mol-1。光合速率测量在野外天气晴朗的8：00—11：30之间进行，人工光源使用6400-02B内置式红蓝光源（LI-COR，Inc，USA）（Thomas et al.，1999）。测量前，依植物种类不同，将人工光源调控在600~1200 μmol·m-2·s-1光强下进行10~15 min的光合诱导；在光量子达到饱和时测定植株的光合作用（光强>1000 μmol·m-2·s-1），测得的光饱和速率作为最大光合速率（Nogueira et al.，2004；Reich et al.，1998；Quilici et al.，1998）。水分利用效率（WUE）为最大光合速率（Pmax）和蒸腾速率（Tr）之比（Kramer et al.，1979），即WUE=Pmax/Tr。

2 结果与分析

2.1 演替不同阶段的种间关联性与生态种组划分

测定结果表明，演替早期和演替中期样地的物种总体联结性指数VR>1，树种间总体呈正联结，但不显著（=34.764

群落中呈正联结和负联结的种对数占总种对数的比例随着演替进程的推进呈现下降趋势，而无联结的种对数占总种对数的比例则明显上升，在演替后期的样地中达到了81.20%。。种间联结显著性检验结果表明，演替前期样地中显著正联结种对占正联结种对数的8.2%，演替中期这一比例分别变为4.3%和3.1%，而演替后期分别下降为1.3%和0.8%。3个样地中负联结达显著水平的树种对数占负联结种对数的比例分别为4.6%、3.7%与4.3%，无显著差异。树种对数占负联结种对数的比例分别为3.8%、3.7%与4.3%，亦无显著变化。

按照种间相关性关系，以负相关性作为划分种组的界限，根据同一种组内的种两两之间有尽可能大的正相关的原则，对各主要种群进行生态种组划分。每个演替阶段的种群可分为3个生态种组（表2）；其中，第1生态种组内物种两两之间均呈显著正联结；第2生态种组中虽然个别种之间联结性不显著，但部分物种两两之间呈显著正联结，某些种与第1生态种组中的种呈显著负联结；第3生态种组内种对间两两彼此独立。

2.2 生态种组光合能力的差异

3个生态种组随着群落演替的进行，最大光合速率的变化如图1所示。生态种组的最大光合速率随着演替的进行而递减，即演替前期>演替中期>演替后期。经LSD统计分析，第1、第2生态种组演替前期与演替后期的最大光合速率差异显著（P<0.05）；第3生态种组最大光合速率在各演替阶段之间均无显著差异（P>0.05）；第1生态种组演替中后期与第2生态种组演替前期的最大光合速率差异不显著（P>0.05）；第2生态种组演替中后期与第3生态种组演替各阶段的最大光合速率差异也不显著（P>0.05）。

表1 海南岛吊罗山热带山地雨林演替过程中总体关联性变化Table 1 Dynamics of associations among tree species in the tropical montane rain forest over in Diaoluo Mountain of Hainan Island

表2 海南岛吊罗山热带山地雨林演替前期、中期和后期群落的主要生态种组Table 2 Ecological species groups in three successional stages of tropical montane rain forest of Diaoluo Mountain, Hainan Island

图1 海南岛吊罗山热带山地雨林3个演替阶段主要生态种组的最大光合速率差异Fig. 1 Differences of Pmaxof ecological species groups in three successional stages of tropical montane rainforest in the Diaoluo Mountain, Hainan Island

表3 海南岛吊罗山热带山地雨林3个演替阶段生态种组的水分利用效率Table 3 Mean values of WUE of the major ecological species groups in three successional stages of the montane tropical rainforest of Diaoluo Moutain, Hainan Island

在同一演替阶段内，3个生态种组的最大光合速率大小次序为第1生态种组>第2生态种组>第3生态种组；演替前期，第1生态种组分别与第2、第3生态种组的最大光合速率差异显著（P<0.05）；演替中期，3个生态种组之间最大光合速率均无显著差异（P>0.05）；演替后期，第1生态种组分别与第2、第3生态种组最大光合速率差异显著（P<0.05），第2生态种组与第3生态种组最大光合速率无显著差异（P>0.05）。

2.3 生态种组水分利用效率的差异

对群落演替前期、中期和后期的3个生态种组的平均水分利用效率（WUE）进行比较（表3）。第1生态种组的水分利用效率随着演替的进行呈增大趋势，但差异不显著（P>0.05）；在演替前期，水分利用效率高低次序为第1生态种组<第2生态种组<第3生态种组，差异也不显著（P>0.05）；其他各演替阶段的生态种组水分利用效率均无明显的变化规律，差异也不显著（P>0.05）。

3 讨论

3.1 生态种组的特性

种间联结性指标可作为划分生态种组的重要依据之一，因为联结系数的高低反映了物种对环境资源的基本要求和生态系统组成结构特征。目前，已有不少学者对植物的分布与生境的关系进行了研究（郑慧莹等，1986；蒋有绪，1982）。Whittaker（1967）曾指出，生态种组是生态分布方式十分类似的种的组合。形成生态种组的物种的生活型都是十分相似的。不同生态种组的组合，构成自然界多种多样的群落。同一生态种组的树种不仅生态学特性较相似，而且这些树种之间的种间关系也比较协调，即这些树种间往往呈正关联，能够共存。

对海南岛吊罗山热带山地雨林3个演替阶段种间联结的研究表明，演替前期群落物种总体联结性呈正相关，并随演替进程的推进而加强，发展至演替后期达到显著正相关，群落演替朝有利于物种稳定共存的方向发展。本研究通过种间联结关系将植物种群划分为不同生态种组，反映出植物种群在演替过程中种间关系的变化。

3.2 生态种组在演替不同阶段的光合能力差异

在演替早期，生境是充满阳光的开放环境，因而很多演替早期的植物（先锋种）具有阳生植物的特性；相反，演替后期的植物具有很多阴生植物的特性（Whittaker，1967）。例如，演替早期种纸皮桦Betula papyrifera光合能力就高于演替中期种加拿大黄桦Betula alleghaniensis和北美红栎（Quercus rubra），明显高于演替后期种红槭（Acer rubrum）（Bassow et al.，1997）。本研究对演替不同阶段的生态种组的最大光合速率的研究结果符合上述结论。由中平树、展毛野牡丹、喙果黑面神（Breynia rostrata）等阳生性先锋树种组成的生态种组的光合能力（Pmax）显著大于由鸭脚木、海岛冬青（Ilex goshiensis）、长叶哥纳香等阴生特性植物组成的演替后期生态种组。

群落中生态习性相似的种联合为同一生态种组，生态种组的划分以同一种组内的种两两之间有尽可能大的正相关为原则，表现出相似的生物特性。本研究3个生态种组的光合能力差异及其随演替的变化，反映了各生态种组间不同的光合生理特性。由互相之间呈显著正相关的种群组成的第1生态种组的光合能力大于彼此间正相关但但部分物种不显著的第2生态种组；而第2生态种组的光合又大于由互相独立的种群组成的第3生态种组。因此，通过光合生理生态的研究可以阐明植物生存和分布的内在机制。

3.3 生态种组的水分利用效率随演替的变化

不同演替时期的植物通过不同的适应机制来适应特定的环境，从而维持较高的生理活动强度。演替早期种特别是草本植物的水分利用效率（WUE）较高，而演替后期的木本植物的水分利用效率较低（Fischer et al.，1978；Braatne et al.，1999）。Nogueira et al.（2004）对巴西热带雨林13个先锋种和7个非先锋种的研究表明，先锋种的水分利用效率显著高于非先锋种。本研究的中，第1生态种组的水分利用效率（WUE）随着演替进程的推进而逐渐增大，与上述结论相反；其他生态种组的水分利用效率大多比较接近，没有显著差异和规律性的变化。这可能是与研究选取的光合测定对象为林下幼苗幼树有关，因为水分利用效率是以瞬时光合速率和蒸腾速率的比率来表示，而林下的幼苗幼树处于荫蔽环境中，瞬时光合值往往较低。另外植物为了适应生境，不同种所呈现出来的生理生态特征亦不同，比如通过调节气孔影响蒸腾进而表现出较高的水分利用效率。前期对海南岛热带山地雨林林内幼苗幼树的研究（张明等，2007）表明，不同生活型和分布区物种的水分利用效率无显著差异，与本研究结果一致。

4 结论

演替前期群落物种总体联结性呈正相关，并随演替进程的推进而加强，发展至演替后期达到显著正相关，群落演替朝有利于物种稳定共存的方向发展。生态种组的最大光合速率随着演替的进行而逐渐降低，反映了植物的光合能力随着群落演替有减弱的趋势。种间正相关显著的物种表现相似的生物特性。演替后期物种趋向独立分布，并通过群落结构的变化分层和资源分割共存；生态种组的光合能力随着演替的进行而下降，种间联结正相关显著的物种表现出较强的光合能力，而生态种组的水分利用则没有规律性，各生态种组间水分利用效率无显著差异。对海南岛热带山地雨林演替过程中种间联结及生态种组的生理生态特征研究尚处于起步阶段，生态种组，特别是由相互之间显著正联结物种组成的生态种组，与植物的生理生态特征的内在联系机制有待深入研究。

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ZHANG Ming, LIU Fude, AN Shuqing, OUYANG Yan.

Photosynthetic Capacity and Water Use Efficiency of Different Ecological Species Groups in Tropical Montane Rain Forest, Hainan Island

ZHANG Ming1,2, LIU Fude3, AN Shuqing2, OUYANG Yan2*
1. Nanjing Institute of Environmental Sciences, Ministry of Environmental Protection, Nanjing 210042, China; 2. School of Life Science, Nanjing University, Nanjing 210093, China; 3. Environmental Science and Safety Engineering, Tianjin University of Technology, Tianjin 300384, China

Interspecific association is of great importance to research of community structure, evolution and classification. And interspecific association shows in a large part trends and processes of community succession. To study photosynthetic characteristics of the ecological species groups and changes in succession, interspecific associations were measured in plots of 3 successional stages (early stage, middle stage and late stage) of Hainan Island tropical rain forest, and were used to divide ecological species groups, whose maximal photosynthesis rate (Pmax) and water use efficiency (WUE) were measured using a Li-6400 portable photosynthesis system. The results showed that overall association indexes (VR) of early successional stage and middle successional stage were 1.038 and 1.232, and the positive associations were present among overall woody species of the communities during two successional stages (P>0.05). Overall association index (VR) of late successional stage was 2.238, and the positive association was present among overall woody species of the communities during the late successional stage (P<0.05) . The positive association among overall woody species of the communities became stronger with the succession process. Communities of 3 successional stages were divided to 3 ecological species groups. And species of the first ecological species group were significantly and positively associated with each other; most species of the second ecological species group were also significantly and positively associated with each other, but some of them were not, and several of them were significantly and negatively associated with species from the first ecological species group; species of the third ecological species group were independent. Values of maximal photosynthesis rate (Pmax) of all 3 ecological species group gradually decreased in the progress of succession. Pmaxof the first ecological species group in early successional stage was significantly high than that in middle and latter successional stages (P<0.05); Pmaxof the second ecological species group in early successional stage was significantly high than that in latter successional stage (P<0.05); the other Pmax, as well as WUE, were not significantly different with each other (P>0.05). Photosynthetic capacity was the intrinsic factor of difference ecological species groups.

tropical montane rain forest; interspecific association; ecological species groups; photosynthetic capacity; water use efficiency

10.16258/j.cnki.1674-5906.2017.04.005

Q945; X17; S757

A

1674-5906（2017）04-0576-06

张明, 刘福德, 安树青, 欧阳琰. 2017. 海南热带山地雨林不同生态种组光合能力与水分利用效率[J]. 生态环境学报, 26(4): 576-581.

中央级公益性科研院所基本科研业务费专项“气候变化背景下西藏高原植被格局变化及气候风险研究”

张明（1982年生），男，助理研究员，硕士研究生，主要从事生态修复与保护研究。E-mail: zhangming@nies.org

*通信作者。E-mail: oyy0723@163.com

2017-03-08