黔中喀斯特10种优势树种根茎叶化学计量特征及其关联性

皮发剑，舒利贤，喻理飞*，严令斌，周晨，吴正花，袁丛军

1. 贵州大学生命科学学院，贵州 贵阳 550025；2. 贵州大学林学院，贵州 贵阳 550025；3. 山地生态与农业生物工程协同创新中心，贵州 贵阳 550025；4. 贵州省林业科学研究院，贵州 贵阳 550003

黔中喀斯特10种优势树种根茎叶化学计量特征及其关联性

皮发剑1,3，舒利贤1,3，喻理飞1,3*，严令斌1,3，周晨2,3，吴正花1,3，袁丛军4

1. 贵州大学生命科学学院，贵州 贵阳 550025；2. 贵州大学林学院，贵州 贵阳 550025；3. 山地生态与农业生物工程协同创新中心，贵州 贵阳 550025；4. 贵州省林业科学研究院，贵州 贵阳 550003

以黔中喀斯特地区10种优势树种为研究对象，对其根、茎、叶中的碳（C）、氮（N）、磷（P）化学计量特征及其器官性状之间的关联进行了分析，旨在探明喀斯特地区主要优势树种养分利用特征及其对贫瘠环境的适应能力。主要结果如下：研究区植物叶片的N/P平均值为（9.75±0.55），主要受N的限制，但固氮植物桤木和马桑因其自身具有较强的固氮能力，未因贫瘠环境中N的缺乏而受到N的制约，叶片N/P（13.76）比值接近于14。C含量、C/N、C/P在各生长型间表现为：常绿树种>落叶树种，针叶树种>阔叶树种，非固氮>固氮植物；N、P含量则为：常绿树种<落叶树种，针叶树种<阔叶树种，非固氮<固氮植物。各器官的养分分配方式：全C含量为叶（438.93 mg·g-1）>茎（393.83 mg·g-1）>根（355.95 mg·g-1）；全N含量为叶（16.26 mg·g-1）>根（5.1 mg·g-1）>茎（3.73 mg·g-1）；全P含量为叶（1.73 mg·g-1）>根（0.52 mg·g-1）>茎（0.29 mg·g-1）。植物各器官N与P均呈显著正相关关系（P<0.05），体现了植物吸收N、P养分元素的协同性。植物叶与根，茎与根以及茎与叶的相同元素之间均呈正相关关系（P<0.05），说明环境供应植物体各器官的养分元素具有共变性。叶、根、茎中C与C/N、C/P均呈显著正相关，说明N、P对植物的生长及有机物的积累有着极其重要的作用。

喀斯特森林；根；茎；叶；生态化学计量

根、茎、叶是植物的重要营养器官，其中，根是营养元素的吸收和转运器官（赵亚芳等，2014），叶是植物光合作用和吸收矿物质的主要器官，茎是连接地下营养吸收和地上同化组织的传导器官，是生长季植物养分的重要储存库，故对植物根、茎、叶化学计量学特征及其关联性的研究有助于探讨植物的适应策略。C、N、P是地球上所有生命的化学组成基础，是植物的重要生命元素，是养分元素循环的核心，因此，C、N、P生态化学计量学已成为研究各种生态过程的核心内容（贺金生等，2010）。

植物根、茎、叶C、N、P化学计量学的研究有助于理解植物各器官性状之间的相互作用及植物在生长过程中对资源的利用和分配（王晓洁等，2015）。同一株植物中，由于各器官对养分的需求量不同，使得各器官中的元素含量分布存在一定的差异（宋同清等，2014），研究树木不同器官间的养分含量及其化学计量比，是研究树木体内养分分配和转移以及养分吸收利用过程的具体内容。

随着人类活动的加剧，喀斯特山区生态退化严重，已导致喀斯特森林大面积退化，甚至导致“石漠化”的形成，石漠化已成为中国西南喀斯特地区可持续发展的主要障碍之一，森林植被的恢复是改善喀斯特地区石漠化生态环境的根本，而喀斯特地区植被修复与森林重建必须利用适生植物来治理和恢复（喻理飞等，2002a；喻理飞等，2002b）。植物化学计量特征可以反映植物的养分利用特征及对贫瘠环境的适应能力，对理解植被生态系统植物生长、适应策略具有重要意义（皮发剑等，2016）。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

研究区位于贵州省修文县龙场镇沙溪村，海拔1100~1500 m。属温暖湿润的北亚热带季风气候，年均温为16.5 ℃，活动积温为4097.4 ℃，年均降雨量为1235 mm，年日照时数为1359.4 h（王清，2013）。土层石砾含量高，土层浅薄，土壤为以白云质灰岩为主发育的黄色石灰土和黑色石灰土（彭丽芬等，2010），土壤pH值为5.15~7.0。优势种有光皮桦（Betula luminifera）、柏木（Cupressus funebris）、华山松（Pinus armandi）、滇鼠刺（Itea yunnanensis）、喜树（Camptotheca acuminata）、柳杉（Cryptomeria fortunei）、厚朴（Magnolia officinalis）、马桑（Coriaria nepalensis）、桤木（Alnus cremastogyne）、猴樟（Cinnamomum bodinieri），共10种。样本信息见表1。

1.2 样品采集与处理

1.2.1 植被调查与样品采集

2015年10月，以黔中喀斯特典型林分类型为研究对象。根据代表性、一致性和典型性原则，选择坡向、坡度、海拔等立地条件基本相同的典型区域作为调查区域，在调查区域中各树种分别建立3个20 m×20 m的样地，从每个样地中选出平均胸径和树高接近且生长均匀的5棵树木作为标准木，混合每个样地采集的样品作为1次重复，共采集480个样品。样品的采集分别于2015年10月（秋季）、2016年1月（冬季）、2016年4月（春季）、2016年7月（夏季）进行。采集乔木叶片时，用高枝剪剪取冠层东南西北4个方向和上中下不同部位的枝条，摘取其小枝7~9枝，然后采集枝条上的叶片20~30枚，将枝条和叶片分别装入信封中；在采集植物叶片样品的同一树木上，用生长锥在胸径处钻取树心，将钻取的茎混合作为样品放入信封；采用挖掘法采集根样品，在标准木上用锄头和小铁锹挖掘树木的根，并挑选出直径大于5 mm的粗根样和直径小于5 mm的细根样混合作为根样。

1.2.2 样品处理与元素测定

将采集的叶片和根样用自来水冲去灰尘及泥沙等杂物，再用蒸馏水冲洗3次。在75 ℃下烘干至恒重，然后将烘干的样品粉碎，测定其C、N、P等元素含量（张珂等，2014）。其中，全C的测定采用重铬酸钾-硫酸氧化法测定；全N的测定采用硫酸-高氯酸消煮-扩散法；全P的测定采用硫酸-高氯酸消煮-钼锑抗分光光度法（董鸣等，1996）。

1.3 数据分析

采用Excel进行数据的初步处理，C、N、P含量均以质量分数表示，C/P、C/N和N/P均以质量分数比表示。采用SPSS 21.0软件进行数据统计分析，SAS软件进行方差分析，正态分布性检验采用One-Sample Kolmogorov-Smirnov Test，即K-S检验。

2 结果与分析

2.1 不同生长型植物根、茎、叶的C、N、P含量及化学计量比较

研究区10种优势树种叶片的C、N、P质量分数分别为(438.93±9.10)、(16.26±0.89)、(1.73±0.08) mg·g-1。乔木和灌木的根的C、N、P含量及C/N、N/P差异达显著水平（P<0.05），总体表现为灌木大于乔木；乔木和灌木的茎表现为P含量及C/P、N/P差异达显著水平（P<0.05），其余均不显著（P>0.05）；而乔木和灌木叶片的C、N、P含量及C/N、C/P、N/P差异均达显著水平（P<0.05），除乔木叶片的N、P含量大于灌木外，其余的均表现为乔木小于灌木。从相同生活型植物的不同器官间来看，无论是乔木还是灌木，其全C含量均表现为叶>茎>根，而N和P则均表现为叶>根>茎（表2）。叶片的N/P比值均小于14。

常绿植物根、茎、叶的C含量及C/N、C/P均显著大于落叶植物（P<0.05），而N、P值则变现为常绿植物显著小于落叶植物（P<0.05），落叶植物的N/P比值除叶片大于常绿植物外，根和茎均小于常绿植物（P<0.05）。常绿和落叶植物的全C含量表现为叶>茎>根，N和P为叶>根>茎，C/N、C/P、N/P则为茎>根>叶（表3）。叶片的N/P比值均小于14。

表1 黔中喀斯特地区优势树种采集样木信息Table1 Typical species list in Karst area of the the central of Guizhou

表2 不同生长型植物根、茎、叶的C、N、P化学计量特征比较Table 2 C, N, P ecological stoichiometry characteristic for plants within different organs comparison of different life forms

阔叶植物根、茎、叶的C含量及C/N、C/P均显著小于针叶植物（P<0.05），而其N、P值则恰好相反，表现为显著大于针叶植物（P<0.05）。阔叶和针叶的全C含量表现为叶>茎>根，N和P为叶>根>茎，C/N、C/P、N/P则为茎>根>叶（表4）。叶片的N/P比值均小于14。

从表5可知，固氮植物的根、茎、叶的N含量均显著大于非固氮植物（P<0.05），全C含量及C/N、C/P表现为非固氮植物大于固氮植物（P<0.05）。叶片的N/P比值均小于14，但固氮植物叶片的比值接近14。

2.2 根、茎、叶的C、N、P含量及化学计量比的相关性

对10种优势树种叶片、茎和根的C、N、P含量及化学计量比进行相关性分析，10种优势树种叶片和根的C与N含量、茎和根的C与P都呈显著的负相关（表6）。叶片、茎和根的N含量与P含量呈显著正相关，且其在茎中的显著性大于叶片和根的显著性。无论是叶片、茎或者根，其全C与C/N、C/P都呈显著正相关；全N、全P与C/N、C/P都呈显著负相关关系。

表3 常绿植物与落叶植物根、茎、叶的C、N、P化学计量特征比较Table 3 C, N, P ecological stoichiometry characteristic for plants within different organs comparison of different life forms

表4 阔叶植物与针叶植物根、茎、叶的C、N、P化学计量特征比较Table 4 C, N, P ecological stoichiometry characteristic for plants within different organs comparison of different life forms

表5 固氮植物与非固氮植物根、茎、叶的C、N、P化学计量特征比较Table 5 C, N, P ecological stoichiometry characteristic for plants within different organs comparison of different life forms

表6 黔中喀斯特植物不同器官内化学计量的相关性Table 6 Pearson correlation coefficients for plants within different organs in Karst area of the central of Guizhou

10种优势树种根、茎、叶间的化学计量相关性分析表明，根与叶、根与茎、叶与茎中的C与C、N与N、P与P、C/N与C/N、C/P与C/P、N/P与N/P均呈正相关关系，且除叶片与根、茎中的P含量，根中的C含量与茎中的C含量，叶片和茎的N/P比值外，其余均呈显著正相关。N和P、C/N和C/P呈负相关关系。

3 讨论

3.1 C、N、P含量及化学计量学总体特征

10种优势树种的化学计量特征与其生物量有关，各树种尤其是叶片的养分含量在不同生长阶段具有一定的差异，本研究的样品采集于植物生长的不同季节，这在一定程度上减小了一定的误差，其各季节通量的平均值作为黔中喀斯特地区优势植物的元素含量及化学计量比具有一定的代表意义。Chapin et al.（1991）认为高纬度地区的植物更易受N限制，低纬度地区的植物更易受P限制。黔中喀斯特地区乔木优势树种植物叶片的C质量分数(438.93±9.1) mg·g-1和广西喀斯特峰丛洼地植物叶片427.5 mg·g-1（曾昭霞等，2015）近似；低于全球492种陆生植物叶片(464.00±32.10) mg·g-1（Elser et al.，2000）、北京周边地区58种植物叶片451 mg·g-1（韩文轩等，2009）。N质量分数(16.26±0.89) mg·g-1显著低于全球与全国陆地植物（Elser et al.，2000；韩文轩，2009），低于广西喀斯特地区的21.2 mg·g-1（曾昭霞等，2015），显著高于北方荒漠植物的(10.65±7.91) mg·g-1，这和Chapin（1980）的研究结果一致。P质量分数(1.73±0.08) mg·g-1显著高于广西喀斯特峰丛洼地植物的1.2 mg·g-1（曾昭霞等，2015），高于全国陆地植物的(1.49±0.99) mg·g-1，高于北方荒漠植物的(1.04±0.8) mg·g-1，这可能是由于研究区的磷矿使得该区土壤中的磷含量富足，故其植物的生长并未受磷的限制。

由于植物C在自然条件中的同化和吸收途径很多，一般不会对植物的生长产生限制作用，认为N和P是陆地生态系统植物生长的主要限制性元素（Elser et al.，2000)，其比值的大小可以表征植物生产力的限制作用（He et al.，2008），通常以植物叶片的N/P比值来反映植物受N或P的限制作用，当植物叶片N/P<14时，植物生长主要受N限制；当N/P>16时，植物生长主要受P限制；当14

3.2 不同生长型植物的养分利用及化学计量特征

不同生长型植物的C、N、P含量及其比值之间的差异性表明了不同生长型植物对养分的适应策略不同。本文通过对黔中天然次生林优势树种根茎叶化学计量特征进行研究发现，在不同生长型的植物中，其根、茎变化规律和叶片相同。植物的C含量高低反映了植物吸收营养所能同化碳的能力，通常情况下，在相等的环境条件下，具有更高含量C的树种，其固碳效率更高。C含量表现为常绿树种高于落叶树种，针叶树种高于阔叶树种，灌木大于乔木，非固氮植物高于固氮植物。N、P作为植物生长必不可少的营养元素，其含量的高低决定着植物生长速率的快慢（Elser et al.，2000）。研究区植物N、P含量变化和C含量相反，表现为落叶树种的N、P养分含量高于常绿，阔叶的N、P养分含量高于针叶，固氮高于非固氮，其变化规律也符合国内外大量学者对于植物叶片的N、P养分变化的研究（Aerts，1996；Chapin，1980）。植物的C/N、C/P值在一定程度上可以反映植物营养利用效率和固氮效率的高低（王晶苑等，2011），从植物的生长型来看，在单位N、P养分条件相同的情况下，研究区常绿树种的固C速率高于落叶树种，针叶树种高于阔叶树种，非固氮植物的固C效率大于固氮植物。

各元素含量及其比值在树木各器官中的差异反映了元素在树木体内的分配方式、本研究发现，各生长型树种根、茎、叶对养分的吸收利用并没有因为生长型的不同而表现出差异。即无论树种属于何种生长型，其植物根、茎、叶的C、N、P含量都呈现出相同的变化规律，各生长型植物的全C含量变化均表现为叶>茎>根，全N、全P含量为叶>根>茎，C/N和C/P值为茎>根>叶，这与赵亚芳等（2014）、于钦民（2014）的研究结果相同。从研究结果中可以发现，无论是植物的C还是N、P养分，都以叶片中的含量最高，叶片作为植物的同化器官，对N、P养分的吸收作用性最强。根中的N、P含量要高于植物茎中的含量，这可能是因为根部会附着大量的微生物，微生物为维持生长会储存一定量的N、P，增加了土壤中的N、P含量，从而促进了植物根对养分的吸收；也可能是因为根系的细根部分吸收养分能力很强，需要充足的养分来促进自身生命活动，但究竟是由于微生物的作用，还是植物根系本身的影响作用仍有待进一步的研究。

研究区10种优势树种在不同生长型间，以及相同生长型的树种在不同营养器官间的元素含量均存在差异，表明了植物养分含量在各个器官间的分配既受生长点环境条件养分供给有效性的制约，同时也受植物自身生长型和生理特征的影响，是环境和物种自身发育共同作用的结果（Aerts et al.，2000；周鹏等，2010）。各生长型植物器官元素含量及其化学计量比值存在的差异说明，在不同的环境条件中，植物会选择调整自身的养分分配方式以适应特定的环境条件。

3.3 植物根、茎、叶的C、N、P含量及化学计量比的相关性

植物叶片、茎和根C、N、P元素之间的相关性分析表明，叶片N与P含量、茎中的N与P含量、根中的N与P含量均呈显著正相关关系，这是由于植物在生长过程中需要消耗大量的ATP来合成植物的蛋白质，说明了植物对N、P的吸收具有一定的比例协同关系（罗绪强等，2014），即环境条件对P的供给会影响植物对N的吸收利用；也说明了植物单位N营养所能同化的C越高，其单位P营养所能同化的C也越高（皮发剑等，2016）。叶C的积累与叶P含量呈负相关，根和茎中的C含量与P含量呈极显著负相关（P<0.01），但叶、根、茎中C与C/N、C/P比值均呈显著正相关，说明植物各器官在C物质积累的过程中同时需要吸收和积累一定的N、P。植物根、茎、叶中的C与N、P的负相关性以及N与P的正相关性，是高等陆生植物C、N、P生态化学计量的普遍特征之一（Sterner et al.，2002）。叶、根、茎中N、P含量与C/N、C/P比呈显著负相关（P<0.05），说明植物各器官对某种营养元素的吸收，都与其他元素的供给有着紧密的联系。植物根、茎、叶的建成与C/N、C/P密切相关，从根、茎、叶的N、P与C/N、C/P比值的显著性来看，植物各器官N的利用效率对N的影响与P的利用效率对P的利用效率同等强烈，更进一步说明该区优势树种在叶片、茎与根的建成过程中对C的积累受N和P的共同限制，任一元素的缺失都会影响植物的正常生长（闫道良等，2013）。

从表7可知，10种优势树种的不同器官之间的同一营养元素均呈正相关关系，体现了环境供应植物体各器官养分元素的共变性（潘复静等，2011），同时也说明了植物体各器官对C、N、P变化的响应具有相对一致性，这是植物最基本的特征之一，也是植物能够稳定生长的有力保障（Zheng et al.，2007）。10种优势树种叶与根，茎与根，茎与叶的C/N、C/P、N/P比值均呈正相关关系，N、P与C/N、C/P呈负相关关系。说明植物在生长过程中，其体内各器官对养分的吸收利用也呈协同比例关系。植物叶片的N、P含量与根的N、P含量，茎的N、P含量与根的N、P含量，叶片的N、P含量与茎的N、P含量之间没有明显的相关性，说明植物的叶对根、茎对根以及叶片对茎N、P的变化具有内稳态平衡机制，换言之，植物体不会因某一器官N或P的缺失而影响另一个器官对P或N的吸收。

植物不同器官间的养分分配形式及各器官性状的关联特征可以将植物与其生存环境从生态和进化的角度联系起来（Kay et al.，2005），植物的根从土壤中吸收养分供给植物生长，而凋落物的分解是森林土壤的自然肥力来源之一（Melillo et al.，1982）。曾昭霞等（2015）对桂西北喀斯特地区植物-凋落物-土壤做过系统全面的分析，虽然两个地方的大环境尺度背景条件极其相似，但是其小生境下的植被生长状况却有很大的不同，植物的养分含量不仅受环境条件的制约，更受植物自身的影响，同时不同植物种群配置的森林群落的凋落物完全不同，而在贫瘠的黔中喀斯特地区，凋落物的分解是影响土壤肥力的最主要因素，所以进一步研究植物的养分吸收利用、收支平衡及森林生态系统中的养分循环利用机理状况，对该区的植物、凋落物和土壤的关联性的研究具有重要意义。

4 结论

（1）10种优势树种中，不同生长型植物对养分的适应策略不同，C含量、C/N、C/P表现为：常绿树种>落叶树种，针叶树种>阔叶树种，非固氮>固氮植物；N、P含量则为：常绿树种<落叶树种，针叶树种<阔叶树种，非固氮<固氮。在全球气候变化背景下，常绿树种更加有利于固碳。

（2）研究区10种优势树种叶片N/P比值明显小于14，黔中地区的植物生长主要受到N的限制。而固氮植物马桑和桤木由于其本身具有很强的固氮能力，其生长不受贫瘠环境的限制，因此在喀斯特山区生态修复过程中，可以考虑将马桑和桤木作为喀斯特贫瘠环境中的先锋树种。

（3）研究区典型优势树种的化学计量比在树种各器官中的元素及计量比具体表现为全C含量为叶>茎>根，全N、全P含量为叶>根>茎，植物养分在生长型和器官间的分配差异说明了植物的养分利用状况受环境条件养分供给有效性的制约和植物自身生理特征的共同影响。

（4）10种优势树种根中的N与P含量，茎中的N与P含量、叶中的N与P含量均呈显著正相关关系（P<0.05），体现了植物各器官从环境中吸收养分元素的协同性。叶、根、茎中C与C/N、C/P呈显著正相关，N、P对植物的生长及有机物的积累具有极其重要的作用。植物各器官对元素的吸收与元素的供给关系紧密，可以将元素之间的耦合效应应用于森林恢复治理及经营管理中。

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PI Fajian, SHU Lixian, YU Lifei, YAN Lingbin, ZHOU Chen, WU Zhenghua, YUAN Congjun.

Study on Ecological Stoichiometry Characteristics and Correlation of Plants within Different Organs of 10 Dominant Tree Species in Karst Region of Central Guizhou

PI Fajian1,3, SHU Lixian1,3, YU Lifei1,3*, YAN Lingbin1,3, ZHOU Chen2,3, WU Zhenghua1,3, YUAN Congjun4
1. College of Life Sciences, Guizhou University, Guiyang 550025, China; 2. College of Forestry, Guizhou University, Guiyang 550025, China;
3. Collaborative Innovation Center for Mountain Ecology & Agro-Bioengineering, Guiyang 550005, China;
4. Guizhou Academy of Forestry, Guiyang 550005, China

Based on the analysis of 10 dominant tree species in Karst region of Guizhou Province, the correlation between carbon (C), nitrogen (N), phosphorus (P) and their organ traits were analyzed. The main results wereas following: average value of N/P in the leaves of plants in the studied area was (9.75+0.55), mainly due to the limitations of N, but Coriaria nepalensis and Alnus cremastogyne were not restricted by the lack of N because they were the nitrogen fixing plants. The content of C, C/N, C/P value showed the order in various growth forms as following: evergreen species>deciduous species and coniferous species>broadleaf species and non-nitrogen fixing species>nitrogen fixing species; N and P content: evergreen species stem>root, while total N and total P content were leaf>root>stem. There was a significant positive correlation between N and P (P<0.05) in all plant organs, which showed the synergistic effect of N and P nutrient elements. There was a positive correlation between plant leaves and roots, stems and roots, as well as the same elements in stems and leaves (P<0.05). C, C/N, and C/P ratio showed positive correlation in leaves, roots and stems, which explained N and P played an important role on plant growth and accumulation of organic.

Karst forest; root; stem; leaf; ecological stoichiometry

10.16258/j.cnki.1674-5906.2017.04.012

Q948; X17

A

1674-5906（2017）04-0628-07

皮发剑, 舒利贤, 喻理飞, 严令斌, 周晨, 吴正花, 袁丛军. 2017. 黔中喀斯特10种优势树种根茎叶化学计量特征及其关联性[J]. 生态环境学报, 26(4): 628-634.

贵州省科技厅重大基础研究项目（黔科合JZ字[2014]2002）；“十二五”农村领域国家科技计划课题研究子课题（2012BAD22B010402）

皮发剑（1990年生），女，硕士研究生，从事石漠化植被恢复与治理研究。E-mail: zypifajian@163.com

*通信作者：喻理飞（1963年生），教授，博士生导师，从事喀斯特退化生态系统植被恢复研究。E-mail: gdyulifei@163.com

2017-02-27